Stratégie de développement du système immunitaire des vertébrés: exemple des Amphibiens Gymnophiones

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MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L'EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la Vie et de la Terre MEMOIRE présenté par Pierre BLEYZAC Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes études Stratégie de développement du système immunitaire des vertébrés: exemple des Amphibiens Gymnophiones Soutenu le 11 juillet 2005, à 14 h devant le jury suivant : Monsieur M. GODINOT : Président du jury Monsieur J.-M. EXBRAYAT : Rapporteur Madame G. CORDIER : Rapporteur Monsieur J. S. FELLAH : Examinateur Madame F. SALVADORI : Examinateur Laboratoires EPHE : Laboratoire de Reproduction et de Développement des Vertébrés 25, rue du Plat - 69288 Lyon cedex 02 Directeur : Professeur Jean-Marie Exbrayat () Laboratoire Interactions cellulaires, rétrovirus et cancer UMR 754 – Université Claude Bernard – INRA – Ecole nationale vétérinaire 50, avenue Tony Garnier – 69366 Lyon cedex 07 Directeur : Professeur Geneviève Cordier () EPHE Banque de Monographies SVT 1

  • gène de l'enzyme responsable de l'activation de la recombinaison des gènes de l'igsf

  • fluoresceine isothiocyanate

  • evolution du tcr

  • modèle de développement

  • système immunitaire

  • aspects macroscopique

  • based activation

  • vertébrés ectothermes

  • etiquette de gènes


Publié le : vendredi 1 juillet 2005
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MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE ET DE LA
RECHERCHE


ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre


MEMOIRE

présenté
par

Pierre BLEYZAC

Pour l’obtention du diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes études


Stratégie de développement du système immunitaire des vertébrés: exemple des
Amphibiens Gymnophiones




Soutenu le 11 juillet 2005, à 14 h devant le jury suivant :

Monsieur M. GODINOT : Président du jury J.-M. EXBRAYAT : Rapporteur
Madame G. CORDIER :
Monsieur J. S. FELLAH : Examinateur
Madame F. SALVADORI :





Laboratoires EPHE :
Laboratoire de Reproduction et de Développement des Vertébrés
25, rue du Plat - 69288 Lyon cedex 02
Directeur : Professeur Jean-Marie Exbrayat (jmexbrayat@univ-catholyon.fr)
Laboratoire Interactions cellulaires, rétrovirus et cancer
UMR 754 – Université Claude Bernard – INRA – Ecole nationale vétérinaire
50, avenue Tony Garnier – 69366 Lyon cedex 07
Directeur : Professeur Geneviève Cordier (genevieve.cordier@univ-lyon1.fr)
EPHE Banque de Monographies SVT 1Résumé
La grande diversité des organismes métazoaires, des Eponges aux Mammifères reflète des
stratégies de défenses immunitaires variées. Certains de ces mécanismes sont cependant conservés au
cours de l’évolution. Les Amphibiens sont de bons modèles pour l’étude comparative de
l’immunologie et permettent d’en comprendre les fonctions chez les vertébrés supérieurs. Cependant,
l’ordre des Gymnophiones n’a fait l’objet que de très peu d’études sur ce sujet alors que ses
particularités et ses adaptations pourraient le situer à un carrefour de l’évolution. Nous avons donc
dans un premier temps fait le point sur les connaissances actuelles en immunologie comparée en
considérant notamment les organes intervenant dans les phénomènes de l’immunité tout au long de
l’arbre phylogénétique des vertébrés. Nous avons présenté certaines hypothèses sur l’émergence du
système immunitaire adaptatif (SIA) des vertébrés Gnathostomes.
Dans un deuxième temps nous avons étudié le développement embryonnaire des organes de
l’immunité de Typhlonectes compressicauda (Amphibien, Gymnophione). La rate se développe
précocement en même temps que le thymus et elle fait apparaître une hétérochronie de
développement et une cinétique exponentielle qui lui confère une importance particulière dans le
système immunitaire de cette espèce. Le foie devient hématopoïétique à l’état larvaire bien après la
rate. Après comparaison de ce modèle de développement avec ceux d’Amphibiens Anoures et
Urodèles et d’autres vertébrés, nous avons conclu que le développement du système immunitaire de
Typhlonectes compressicauda se rapproche à bien des égards de celui de l’Anoure bien étudié
Xenopus laevis.
Par ailleurs nous avons donné une première approche de la structure et de la fonction de la
rate de deux espèces de Typhlonectidae: T. compressicauda et T. natans. L’étude de la rate, a permis
d’attribuer une fonction hématopoïétique de lymphopoïèse B précoce et de source de cellules
dendritiques. Nous avons conclu à un rôle fondamental de la rate des Gymnophiones en l’absence de
moelle osseuse et de ganglions lymphatiques vrais. Dans ce cadre, en utilisant des techniques
d’immunohistochimie, nous avons également montré qu’il existait une conservation de CD3 ε, de
CD1a le long de l’échelle phylogénétique. De plus, grâce à des Acm dirigés contre les
Immunoglobulines d’Axolotl, nous avons caractérisé deux isotypes possibles chez les Typhlonectidae:
l’IgM et l’IgY. Nous avons mis en évidence dans la rate adulte des lymphocytes T (CD3 ε+), des
lymphocytes B (Ig+) et des cellules dendritiques (CD1a+). Nous pensons que les cellules dendritiques
folliculaires découvertes dans la rate sont la source essentielle de CPA professionnelles de ces
animaux.

TABLE DES MATIERES
TABLE DES MATIERES......................................................................................................... 3
Liste des abréviations utilisées................................................................................................... 5
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES:...................................................................................... 7
ère1 partie: Intérêt de l’étude des amphibiens gymnophiones................................................... 7
A- Intérêt général de la connaissance des amphibiens...................................................... 7
EPHE Banque de Monographies SVT 2B- Paléontologie des Amphibiens........................................................................................ 8
B.1 D’après les archives fossiles8
B.2 les marqueurs moléculaires de l’évolution...................................................... 9
C- Généralités sur les amphibiens gymnophiones............................................................. 9
C.1 systématique, répartition, morphologie externe et anatomie interne.............................. 9
C.2 Biologie...................................................................................................................... 13
C.2.1 Comportement reproducteur................................................................................ 13
C.2.2 formes ovipares, ovovivipares et vivipares.......................................................... 13
C.3 Prédateurs, Nourriture................................................................................................ 15
C.4 Ontogenèse: Développement de Typhlonectes compressicauda (Amphibiens, Gymnophione),
(Sammouri et al,
1990)............................................................................................................................ 17
C.5 Caractères anatomiques particuliers............................................................................ 18
ième2 partie : Une brève histoire de l’immunologie comparée................................................. 20
A- Base de l’immunité innée: immunité des invertébrés20
B- Origine et évolution du système immunitaire des cordés: aperçu des aspects moléculaires
22
B.1 Procordés................................................................................................................... 22
B.1.1 Urocordés (Tuniciae, Ascidiacea)........................................................................ 22
B.1.2 Céphalocordés (amphioxus)................................................................................ 23
B.2 Vertébrés Agnathes (Lamproie, Myxine)................................................................... 23
B.3 évolution de la superfamille des Ig: Gnathostomes..................................................... 24
B.3 1 Evolution du TCR............................................................................................... 24
B.3.2 Le complexe CD3................................................................................................ 25
B.3.3 BCR et immunoglobulines.................................................................................. 26
C-Hypothèse sur l’émergence du systéme immunitaire adaptatif: aspects macroscopique et
endocytonucléosymbiotique27
C.1 The «Jaw hypothesis»: l’hypothèse de la mâchoire.................................................... 27
(Anderson et Matsunaga, 1996; Matsunaga et Rahman, 1998)......................................... 27
C.1.1 Le tissu lymphoïde associé au tube digestif (Gut Associated Lymphoid Tissue: GALT):
l’apport de l’étude des
mammifères................................................................................................. 28
C.1.2 Le «Mucosal Associated Lymphoid Tissue” (MALT) et l’origine du thymus.... 29
C.1.3 Le témoin négatif: Hippocampus kuda................................................................ 30
C.2 L’antithèse de J. Klein (Klein et al,2000)................................................................... 30
C.2.1 A propos de la vie prédatrice............................................................................... 31
C.2.2 A de l’innovation anatomique chez les gnathostomes.............................. 31
C.2.3 Importance de l’évolution du plan d’organisation, une autre interprétation de la
transition agnathes-
gnathostomes................................................................................................................ 32
C.3 Hypothèses alternatives.............................................................................................. 34
C.3.1 L’hypothèse parasitologique................................................................................ 34
C.3.2 de la progéniture............................................................................. 35
C.3.3 de l’olfaction d’Abi Rached et Pontarotti (2000)............................ 35
C.4 Les gènes RAG 1 et 2, l’apanage clef de l’immunité adaptative à l’origine mystérieuse 36
C.4.1 RAG: un transposon........................................................................................... 36
C.4.2 Une acquisition gradualiste?37
C.4.3 De l’origine de la superfamille des Ig (Igsf)........................................................ 38
C.4.4 Esquisse d’une nouvelle hypothèse quant à l’impact des gènes RAG................. 39
C.5 Remarques et conclusions sur ces hypothèses............................................................ 39
ième
EPHE Banque de Monographies SVT 33 partie: Phylogénie des organes lymphoïdes: aspect structural et ontogénique............. 42
A- Les Protocordés............................................................................................................. 42
B-Les vertébrés ectothermes.............................................................................................. 42
B.1 Agnathes (Lamproies, Myxines)................................................................................ 42
B.2 Gnathostomes42
B.2.1 Chondrichthyens................................................................................................. 42
B.2.2 Ostéichtyens........................................................................................................ 43
B.2.3 Amphibiens......................................................................................................... 44
B.2.4 Reptiles................................................................................................................ 45
C- Les vertébrés endothermes: exemple des Oiseaux...................................................... 45
ième4 partie: Quelques amphibiens bien étudiés en immunologie comparée et cas des
gymnophiones: aspect morphologiques et
ontogèniques............................................................................................. 47
A- Le Xénope: Xenopus laevis Daudin (Anoure)............................................................. 47
A.1 Le thymus.................................................................................................................. 47
A.2 la rate.......................................................................................................................... 47
A.3 Autres sites lymphoïdes48
B- Urodèles48
B.1 L’Axolotl (Ambystoma mexicanum Shaw): Urodèle néoténique................................ 48
B.1.1 Thymus............................................................................................................... 49
B.1.2 Rate..................................................................................................................... 49
B.1.3 Autres sites lymphoïdes de l’Axolotl.................................................................. 49
B.1.4 Les récepteurs spécifiques des cellules B chez l’Axolotl..................................... 50
B.2 Pleurodèles: aspect du développement embryonnaire des organes de l’immunité....... 50
B.2.1 Thymus50
B.2.2 Rate51
B.2.3 Autres sites lymphoïdes...................................................................................... 51
B.3 Triturus alpestris Laur............................................................................................... 51
C- Premières études sur le système immunitaire des gymnophiones............................. 52
C.1 Le thymus................................................................................................................... 52
C.2 La rate......................................................................................................................... 53
C.3 Autres sites lymphoïdes............................................................................................. 54
C.4 Réactions immunitaires54
BIBLIOGRAPHIE:................................................................................................................. 56


Liste des abréviations utilisées

Aa : Acide(s) aminé(s)
Ac : Anticorps
Acm : Ac monoclonaux
ADN : Acide désoxyribonucléique
ADNc : Acide complémentaire
Ag : Antigène
AGM : Aorte, Gonade, Mésonéphros
EPHE Banque de Monographies SVT 4ARN : Acide ribonuclèique
BCR : Récepteur des cellules B (B-cell receptor)
CD : Classe de différenciation
CMH: Complexe majeur d’histocompatibilité
CPA : Cellule présentatrice d’antigène
EST : Etiquette de gènes exprimés («expressed sequence tag»)
FDC : Cellules dendritiques folliculaires («Follicular Dendritic Cells»)
FITC: Isothiocyanate de fluoresceine («fluoresceine isothiocyanate»)
FR: Framework Region
GALT: Tissus lymphoïdes associés à l’intestin
GC: Centres germinatifs (“germinal centers”)
IEL: Lymphocytes intra-épithéliaux («Intraepithelial lymphocytes»)
Ig: Immunoglobuline
Igsf: Super famille des immunoglobulines («Immunoglobulin super family»)
IL : Interleukines
ITAM: «immunoreceptor tyrosine-based activation motifs»
Ma: Million d’années
MALT: Tissus lymphoïdes associés aux muqueuses
MEB: Microscopie électronique à balayage
MGG: May Grünwald Giemsa
MMC: Centre mélano-macrophagique («mélanomacrophage center»)
NK: «Natural Killer»
PALS: Gaine lymphoïde périartériolaire («periarteriolar lymphocytes sheath»)
PCR: Réaction de polymérisation en chaîne («polymerase chain reaction»)
PELS: Gaine lymphoïde périellipsoïdale («periellipsoidal lymphoid sheath»)
PFA: Paraformaldèhyde
PN: Polynucléaires
Rag: Gène de l’enzyme responsable de l’activation de la recombinaison des gènes de l’Igsf
(«Recombination activating genes»)
SIA: Système immunitaire adaptatif
TCR: Récepteurs des cellules T (« T-cell receptor)
TM: “Tail molecule”: extrémité cytoplasmique de la molécule
TRITC: Isothiocyanate de tétraméthylrhodamine
VCBP: Domaine liant la chitine («V-region-containing chitine binding protéines»)

DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES:

ère1 partie: Intérêt de l’étude des amphibiens gymnophiones
EPHE Banque de Monographies SVT 5
A- Intérêt général de la connaissance des amphibiens

Des millions d’élèves de par le monde ont appris des bases de l’anatomie des Amphibiens et
de la physiologie grâce à l’étude des grenouilles. L’étude des amphibiens a considérablement avancé
l’étude de l’embryologie, de l’endocrinologie, et de la physiologie. Les amphibiens ont contribué
énormément à l’étude des comportements animaux et de l’évolution. Les études évolutionnistes sont
centrées sur le procédé de formation des espèces. Parce que la plupart des amphibiens sont
vulnérables à la dessiccation et aux températures relativement élevées, ils sont parmi les vertébrés
terrestres particulièrement prompts à la fragmentation des populations dans les périodes de sécheresse
et d’élévation de température. Cette si elle est suffisamment prolongée, donne lieu à
des divergences génétiques et parfois à des spéciations. Beaucoup de découvertes importantes
significatives de la théorie de la spéciation ont résulté de l’étude des amphibiens, illustrés dans les
années récentes par l’utilisation de techniques biochimiques et moléculaires (voir infra).
D’autres champs d’applications ont bénéficié de l’investigation sur les amphibiens incluant la
structure du cerveau et ses fonctions. Des études ont été également menées sur la vision, sur la
régénération de parties du corps sectionnées (les salamandres sont capables de régénérer une patte
entière incluant les doigts (Brockes et Kumar, 2002).
Les œufs et larves d’amphibien ont été utilisés intensivement dans les études de toxicologie en
observant les effets biotiques d’une grande variété de substances, beaucoup d’entre elles étant
synthétiques, ou d’intérêt environnemental ou médical. Des recherches ont permis finalement une
application en santé humaine. Des expérimentations contrôlées de fièvre chez les Amphibiens en sont
un exemple. Les amphibiens injectés avec une bactérie pathogène, leur température bloquée,
succombent à l’infection en plus grand nombre que ceux dont on a laissé la augmenter.
Des résultats similaires ont été obtenus chez d’autres ectothermes (poissons et reptiles). Cette
découverte a contribué à réévaluer le traitement traditionnel des fièvres chez l’homme.
La couche externe protectrice, l’épiderme et le Stratum corneum de la peau des amphibiens,
doivent être minces pour autoriser les échanges gazeux et hydriques. La peau est perforée de petites
ouvertures. Les glandes de la peau produisent des sécrétions laissant la peau humide et protègeant
l’animal des prédateurs par certaines substances toxiques. Ces circonstances ont contribué à
l’existence d’un large panel de sécrétions chimiques produites par la peau des Amphibiens. Certaines
d’entre elles ont un potentiel antimicrobien protégeant les amphibiens des moisissures, des bactéries,
et d’autres pathogènes présents dans l’eau, l’air, le sol et de tout ce qui entre en contact avec leur
peau (Amiche et al, 1998 ; Simmaco et al, 1998 ; Kreil, 1994 ; Barra et Simmaco, 1995). Certaines
subsances ont des propriétés cicatrisantes, antibiotiques et antivirales susceptibles d’être utilisées en
médecine. L’activité «curare like» aux propriétés anesthésiques est retrouvée chez certains Anoures.
A l’aide de tests sur des souris, un des constituants est apparu être cent fois plus efficace que la
morphine dans le traitement de la douleur. Des efforts sont entrepris pour synthétiser un produit
comme un premier pas vers la production d’antalgiques non sédatifs.
Les potentiels sont multiples dans la maladie d’Alzheimer, la dépression, etc...
EPHE Banque de Monographies SVT 6Certains amphibiens produisent un mucus collant qui est difficile à enlever avec du savon et
de l’eau. Des chercheurs ont exploré son utilisation dans la réparation d’organes endommagés,
comme la rate ou le foie qui sont difficiles à suturer.

B- Paléontologie des Amphibiens

B.1 D’après les archives fossiles

La classe des Amphibiens est divisée en trois ordres: les Anoures, les Urodèles et les
Gymnophiones (apodes ou caeciliens) (Flajnik 1998). Ils possèdent en commun une caractéristique
importante : au cours de leur développement embryonnaire, ils ne sont pas enveloppés d’un amnios.
Dans la grande majorité des cas, leur développement se poursuit dans le milieu aquatique (eaux
douces). Pour les paléontologues, leurs interrelations phylétiques sont controversées ; actuellement il
est admis majoritairement que Anoures et Urodèles appartiennent à un même phylum (Lissambiens)
et possèdent donc un ancêtre amphibien commun ; les gymnophiones étant un groupe frère (Rage,
1985). Les premiers amphibiens fossiles datent de l’ère primaire (Dévonien, -400 Ma).Ils sont
contemporains des premiers poissons osseux actinoptérygiens. (Benton, 2000)
B.2 D’après les marqueurs moléculaires de l’évolution

On peut tester les hypothèses concernant la phylogénie des amphibiens par l’utilisation de
marqueurs moléculaires. Dans certaines études, on donne des preuves de la monophylie des tétrapodes
et des téléostéens en utilisant de l’ADNc comme les génes rag (Venkatesh et al, 2001). L’analyse de
parcimonie maximale témoigne d’une monophylie des amphibiens et favorise une relation Anoures et
Urodèles. Zardoya et Meyer, (2000, 2001) utilisent de l’ADN mitochondrial de Typhlonectes natans.
A l’heure actuelle, l’hypothèse Batracien, Anoures et Urodèles plus rapprochés, semble emporter la
décision malgré des arbres phylogénétiques parfois équivoques, où on parle de groupe fréres entre les
Urodèles et les Gymnophiones à l’exclusion des Anoures. Les Temnospondyles semblent être les
ancêtres communs des amphibiens même si les paléontologues restent divisés avec une majorité
acquise à cette hypothèse.

C- Généralités sur les amphibiens gymnophiones

C.1 systématique, répartition, morphologie externe et anatomie interne

Systématique, répartition
Les Amphibiens Gymnophiones, appelés encore Céciliens ou Apodes sont des animaux
vermiformes ou serpentiformes, sans membre ni ceinture. Ils sont généralement fouisseurs, à
l'exception des Typhlonectidae qui sont aquatiques. D'après Taylor (1968), les gymnophiones sont
divisés en trois familles : Ichthyophilidae, Caecilidae, Typhlonectidae.
En 1969, Taylor leur adjoint la famille des Scolecomorphidae (Taylor, 1969) et en 1977,
Nussbaum, celle des Rhinatremidae. Laurent (1986) les classes en six familles différentes, élevant les
EPHE Banque de Monographies SVT 7Dermophiinae au rang de famille.
Lescure et al (1986) ont proposé une nouvelle classification des gymnophiones basée sur
l'analyse cladistique de 17 caractères. Cette classification, divise les en deux sous-
ordres: Rhinatrematoidei et les Caecilioidei. L'ensemble est divisé en quatre infra-ordres o et six
supers familles, les Epicridae (Ichthyophilidae de Taylor), les Rhinatrematidae, les Siphonopidae, les
Typhlonectidae, les Scolecomorphidae, les Caeciliidae. Cette classification a cependant été fortement
contestée par Nussbaum et Wilkinson (1995) Après les premiers travaux à l'issue desquels les
gymnophiones ont enfin trouvé leur place définitive parmi les Amphibiens, la classification interne de
ce groupe est en pleine évolution. Il est fort probable que de nouveaux travaux concernant ces
animaux verront le jour dans les années à venir et ils auront pour conséquence de nouveaux
remaniements de cette classification (voir les travaux de Nussbaum1977 ; Nussbaum et Wilkinson,
1995).
Les Gymnophiones sont distribués en Amérique centrale et méridionale, en Afrique, en Asie
(Taylor, 1968) et pour une revue sur le sujet, voir Exbrayat (2000a).
Morphologie externe
Une synthèse de travaux concernant les caractères généraux des Amphibiens Gymnophiones a
été publiée par Taylor en 1968. En 1980, Delsol et al ont donné une mise au point des connaissances
relatives à cet ordre.
Le groupe des Gymnophiones rassemble des formes à l’aspect allongé caractéristique. Leur
taille peut varier considérablement d’une espèce à l’autre. Certains adultes mesurent 200 mm environ
(Microcaecilia unicolor, par exemple); d’autres sont au contraire très allongés (Caecilia thompsoni
peut atteindre plus de 1300 mm). Le corps de ces animaux est partiellement ou complètement annelé.
L’étude des segments vertébraux fait apparaître, entre le collier (équivalent du cou) et l’ouverture
cloacale, une correspondance de base entre un anneau primaire et une vertèbre. Chaque stade de
complication apparaît successivement par division binaire (Lescure et al, 1986). La présence de
vertèbres caractérise une queue vraie; en leur absence, il n’existe qu’un appendice terminal.
Chez les Ichthyophidae, une courte queue est observée à l’arrière de l’orifice cloacal. Chez de
nombreux Caecilidae et chez certains Typhlonectidae, la partie terminale du corps, entre l’anus et
l’extrémité postérieure est réduite; la queue est alors inexistante.
La forme du cloaque est variable. Il peut être circulaire, transversal, en forme de V. Il est
bordé par des denticulations. Chez les Typhlonectidae, le cloaque des mâles est arrondi bordé de
denticules radiaux qui forment une zone en dépression correspondant à une sorte de ventouse qui
pourrait être utilisée au cours de la copulation lorsque le pénis est en position externe, Celui des
femelles possède l’aspect d’un bouton.
Chez la plupart des espèces il n’est pas possible de distinguer le sexe sans dissection. Chez
Typhlonectes compressicauda, Gonçalves (1977) a pu mettre en évidence des caractéristiques liées au
sexe, au niveau de la partie externe du cloaque.
Les yeux sont plus ou moins difficiles à distinguer. Chez certaines espèces cependant, leur
position est superficielle et ils paraissent fonctionnels. Chez d’autres espèces, ils sont recouverts par
la peau (Typhlonectes compressicauda) ou même par les os du crâne (Scolecomorphus), tout au
EPHE Banque de Monographies SVT 8moins pendant les stades larvaires. Chez d’autres enfin, l’œil peut régresser et disparaître.
Tous les Gymnophiones possèdent une paire de tentacules qui émerge entre l’œil et la narine,
plus près de l’un ou de l’autre, selon les espèces. Les ont une taille réduite et sont de forme
plus ou moins conique. Leurs fonctions paraissent sensorielles. L’anatomie du tentacule a été étudiée
chez Ichthyophis kohtaoensis par Billo (1982).
Les dents sont disposées en trois ou quatre séries. Sur la mâchoire supérieure, elles forment
deux rangées parallèles. Leur nombre et leur taille sont variables. La disposition et la forme des dents
de la larve sont différentes de celles de l’adulte. Chez les formes vivipares, une dentition foetale
permet à l’embryon de râcler les sécrétions de la paroi utérine (Wake, 1976, 1978, 1980; Wake et
Wurst, 1979 ; Hraoui-Bloquet et Exbrayat, 1996; Hraoui-Bloquet, 1995).
Les narines sont situées à la partie antérieure du museau. Une valve peut les obturer
permettant ainsi de contrôler l’entrée de l’air ou de l’eau dans le pharynx.
La langue est en général développée mais possède une mobilité limitée.
Chez les jeunes Gymnophiones ovipares, entre l’éclosion et la perte des branchies, une fine
nageoire dorsale membraneuse est observée. Elle disparaît au stade post larvaire. Chez certaines
espèces, les jeunes ont aussi une nageoire ventrale plus ou moins virtuelle, située dans la partie
postérieure du corps. Chez d’autres, les larves possèdent une ligne latérale.
Anatomie interne: (voir aussi le dessin de la dissection en annexe III)
L’anatomie interne des Gymnophiones a fait l’objet de plusieurs travaux (voir bibliographie in
Taylor, 1968, Delsol et al, 1980, voire aussi l’ouvrage de la société zoologique de France dirigé par
Delsol et al, 1986; Exbrayat, 2000a). Certaines caractéristiques générales peuvent être dégagées.
Lorsque l’on a disséqué un Gymnophione, on remarque deux caractéristiques : la première est
l’épaisseur de la peau qui rend la dissection de l’animal parfois difficile, la seconde est l’allongement
de tous les organes et l’aspect métamérisé de certains d’entre eux, tels que le foie, les corps adipeux
les testicules et les reins.
La peau des Gymnophiones est épaisse. Des écailles la recouvrent souvent, notamment chez
Ichthyophis. Dans certains cas, ces écailles sont réduites mais existent et ne sont observables qu’après
étude histologique (Wake, 1975 ; Riberon et Exbrayat, 1996). Des glandes cutanées recouvrent la
surface de la peau. Certaines d’entre elles émettent une sécrétion muqueuse lorsque l’animal est
dérangé.
Le tube digestif est rectiligne, avec peu de replis, à peine plus long que l’animal lui-même. Le
foie est un organe impair, allongé et situé dans la partie droite de la cavité générale. Il est constitué,
selon les espèces, d’une série de 20 à 40 éléments qui se succèdent antéropostérieurement. Nous
verrons par la suite que cet organe est entouré d’une couche de cellules hématopoïétiques. La rate,
située auprès de la vésicule biliaire à la base du foie, comporte en gros un lobe principal et un petit
lobe tourné postérieurement. Le pancréas, également à la base du foie, possède un lobe unique
traversé par le canal cholédoque.
Le système respiratoire est constitué de la trachée alvéolée, particulièrement volumineuse chez
les espèces aquatiques, qui s’étend depuis la bouche jusqu’au niveau de l’extrémité rostrale antérieure
du foie. Deux poumons à la structure également alvéolée, visibles par transparence, lui font suite.
EPHE Banque de Monographies SVT 9Chez certaines espèces, seul le lobe droit est développé et s’étend jusqu’au milieu du tiers postérieur
de l’animal, le lobe gauche étant réduit ou même inexistant. Chez certaines espèces aquatiques, les
deux poumons sont de longueurs égales. Ils peuvent être limités à la moitié du tiers postérieur
(Chthonerpeton) ou s’étendrent jusqu’au cloaque (Typhlonectes compressicauda).
Les reins sont des organes étroits, longitudinaux qui s’étalent entre la partie moyenne du foie
et le cloaque. Des glandes interrénales segmentées sont situées entre les reins.
Les testicules sont segmentés de manière plus ou moins régulière. Ils déversent leurs produits
directement dans les reins qui amènent les spermatozoïdes au cloaque par l’intermédiaire des canaux
de Wolff. Les mâles conservent les canaux de Müller qui sont devenus des glandes fonctionnelles.
Chez les femelles, les ovaires sont allongés, parallèles aux voies génitales. Le cloaque des mâles est
érectile et permet la copulation.
Le cerveau possède un vrai cortex cérébral peu développé et un cortex olfactif. Les lobes
olfactifs sont plus importants que ceux des autres Amphibiens. L’adénohypophyse est en forme d’une
pastille aplatie bien développée.




C.2 Biologie

C.2.1 Comportement reproducteur

On sait peu de chose sur le comportement reproducteur des Amphibiens Gymnophiones.
Quelques auteurs ont pu observer des éclosions ou des mise bas : chez Ichthyophis glutinosus
(Sarasin et Sarasin, 1887-1890; Breckenridge et Jayasinghe, 1979), chez Typhlonectes
compressicauda (Dumeril et Bibron, 1841; Peters, 1874a, b, 1875 ; Moodie, 1978 ; Sprackland, 1982 ;
Billo et al, 1985; Exbrayat et Laurent, 1983, 1986), chez Chthonerpeton indistinctum (Barrio, 1969),
chez Dermophis mexicanus (Wake, 1980). Murphy et al (1977) ont observé la copulation de
Typhlonectes compressicauda.
Les mâles possèdent un organe d’intromission. La fécondation interne paraît de règle chez
tous les Gymnophiones. Selon Taylor (1968), les mâles de certaines espèces aquatiques possèdent un
organe spécial leur permettant de maintenir la femelle (Potomotyphlus). Toujours d’après Taylor
(1968), la partie anale du mâle d’autres espèces affecterait la forme d’une ventouse, permettant la
rétention du cloaque de la femelle au cours de la copulation (Typhlonectes). Au moment de la
reproduction, les tissus de la région cloacale du mâle sont remplis de liquide (sang essentiellement) et
se retournent en doigt de gants vers l’extérieur. Tonutti (1932, 1933) souligne que les Gymnophiones
sont les premiers vertébrés chez lesquels un pénis se développe à partir de la région cloacale; cet
organe ne se retrouve pas chez les autres Amphibiens.

C.2.2 formes ovipares, ovovivipares et vivipares

EPHE Banque de Monographies SVT 10

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