Thèse présentée pour l'obtention du titre de Docteur de l'Université Louis Pasteur

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Thèse présentée pour l'obtention du titre de Docteur de l'Université Louis Pasteur Strasbourg I Discipline : Sciences du vivant Par Cécile Helmstetter Réponses morpho-fonctionnelles du système digestif du Python de Birmanie (Python molurus bivittatus) au jeûne et à la réalimentation. Soutenue publiquement le 13 Octobre 2008 devant la commission d'examen : Yvon Le Maho Directeur de recherche, CNRS, Strasbourg Directeur de thèse Jean-Louis Gendrault Professeur, Université Louis Pasteur, Strasbourg Rapporteur Interne Vincent Bels Professeur, Muséum National d'Histoire Naturelle Rapporteur externe Xavier Bonnet Directeur de recherche, CNRS, Chizé Rapporteur externe Jean-Hervé Lignot Maître de Conférences, Université Louis Pasteur, Strasbourg Membre Invité

  • strasbourg membre

  • chizé rapporteur externe

  • python molurus

  • système digestif du python

  • muséum national d'histoire naturelle


Publié le : mercredi 1 octobre 2008
Lecture(s) : 68
Source : scd-theses.u-strasbg.fr
Nombre de pages : 208
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Thèse présentée pour l’obtention du titre de
Docteur de l’Université Louis Pasteur
Strasbourg I


Discipline : Sciences du vivant
Par
Cécile Helmstetter
Réponses morpho-fonctionnelles du système digestif du Python de
Birmanie (Python molurus bivittatus) au jeûne et à la réalimentation.
Soutenue publiquement le 13 Octobre 2008 devant la commission d’examen :
Yvon Le Maho
Directeur de recherche, CNRS, Strasbourg Directeur de thèse

Jean-Louis Gendrault
Professeur, Université Louis Pasteur, Strasbourg Rapporteur Interne

Vincent Bels
Professeur, Muséum National d’Histoire Naturelle Rapporteur
externe

Xavier Bonnet
Directeur de recherche, CNRS, Chizé Rapporteur
externe

Jean-Hervé Lignot
Maître de Conférences, Université Louis Pasteur, Strasbourg Membre Invité Thèse présentée pour l’obtention du titre de
Docteur de l’Université Louis Pasteur
Strasbourg I


Discipline : Sciences du vivant

Par

Cécile Helmstetter

Réponses morpho-fonctionnelles du système digestif du Python de
Birmanie (Python molurus bivittatus) au jeûne et à la réalimentation.
Volume 1 : Textes, Tableaux et Figures.




Soutenue publiquement le 13 Octobre 2008 devant la commission d’examen :


Yvon Le Maho
Directeur de recherche, CNRS, Strasbourg Directeur de thèse

Jean-Louis Gendrault
Professeur, Université Louis Pasteur, Strasbourg Rapporteur Interne

Vincent Bels
Professeur, Muséum National d’Histoire Naturelle Rapporteur externe

Xavier Bonnet
Directeur de recherche, CNRS, Chizé Rapporteur externe

Jean-Hervé Lignot
Maître de Conférences, Université Louis Pasteur, Strasbourg Membre Invité 2Remerciements


Aucun travail de thèse n’est le fait d’un labeur solitaire mais requiert l’apport de
multiples personnalités, que j’ai le plaisir de remercier.

Je remercie tout d’abord Monsieur Yvon Le Maho, qui m’a donné l’opportunité de
réaliser ce travail de recherche en m’accueillant au sein de son laboratoire, mais aussi pour
sa relecture attentive et ses précieuses corrections du mémoire.

Je remercie également Monsieur Jean-Hervé Lignot, qui m’a initiée à la microscopie,
encadrée, prodiguée de nombreux conseils et relu attentivement ce manuscrit. Son analyse
critique des résultats et son enthousiasme contagieux ont été déterminants pour mener à
bien ces recherches.
Celles-ci n’auraient d’ailleurs pas pu être réalisables sans la contribution des
différents membres de mon équipe : Nathalie Reix, Matthieu T’Flachebba, François
Reichardt et Alain Ackermann. Les collaborations de Monsieur Stephen Secor et Monsieur
Robert Pope ont également été précieuses.

Je suis reconnaissnte à Monsieur Jean-Louis Gendrault, Monsieur Vincent Bels et
Monsieur Xavier Bonnet d’avoir accepté de participer au jury de cette thèse.

Je remercie aussi tous ceux qui m’ont apporté leur aide et leurs encouragements tout
au long de ces années : Monsieur Jean-Patrice Robin toujours pertinent et consciencieux ;
Mesdames Jacqueline Brencklé, Nicole Liewig, Caroline Habolt, Martine Schneider, Brigitte
Gaillard, Hélène Gachot pour leurs encouragements ainsi que pour leur aide admnistrative
ou technique ; Sabrina et Audrey, mes comparses de DEA et évidemment ma famille et ma
belle-famille.

Et enfin, je remercie mes irremplaçables compagnons de paillasse : Georges B., Pat
M., Jaco P., Michel P., Bobby McF., Zachary B., Gabor S., Marcus M., et Chet B.
3
4Sommaire

Lexique des acronymes fréquemment utilisés dans le manuscrit 13
Introduction

I) OBJECTIFS ET PLAN DE TRAVAIL 15

II) LES SERPENTS : ORIGINE ET EFFECTIF 16
A) ORIGINE DES SERPENTS 16
B) EFFECTIF 17

III) BIOLOGIE DE PYTHON MOLURUS BIVITTATUS 18
A) SYSTEMATIQUE, CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES ET ANATOMIE 18
B) REPARTITION GEOGRAPHIQUE NATURELLE 21
C) ECOLOGIE 21
1) Habitats et Comportement 21
2) Développement et Reproduction 23
3) Comportement alimentaire 23
4) Perception en rapport avec la prise alimentaire 25
5) Le squelette 25
a) Le crâne 26
b) Les vertèbres et les côtes 26
6) Statut de conservation 27

IV) LE JEUNE DANS LE MONDE ANIMAL- ASPECTS COMPARATIFS 27
A) QUELS SONT LES DIFFERENTS TYPES DE JEUNES CONNUS ? 27
1) Le jeûne naturel 28
a) Jeûne et optimisation du succès reproducteur 28
b) Jeûne et stratégies d’évitement de la mauvaise saison 29
2) Le jeûne imposé 30
B) QUELLES SONT LES REPERCUSSIONS HISTOLOGIQUES, PHYSIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES DU
JEUNE ? 31 1) Description des phases du jeûne chez les Endothermes 31
2) Le jeûne des Ectothermes procède t- également par phase ? 35
3) Comment réduire son métabolisme ? 37
a) Réduire le métabolisme basal ou standard 37
• Par la réduction de la température 37
• Par un remodelage organique 37
• Par la réduction de la synthèse protéique 40
• Par des adaptations cellulaires 40
b) Réduire l’activité locomotrice 40
c) Réduire ou inhiber la reproduction et des soins parentaux 41

V) JEUNE ET REALIMENTATION DU PYTHON DE BIRMANIE 42
A) COMPORTEMENT NATUREL 42
B) REPONSES PHYSIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES AU JEUNE DES SERPENTS 42
C) REPONSES A LA REALIMENTATION EXPERIMENTALE 43
1) Observations et Mesures 43
a) Quelles sont les réponses fonctionnelles ? 43
b) Quelles sont les réponses morphologiques ? 45
c) Quels sont les signaux inducteurs des réponses morpho-fonctionnelles du tractus digestif ?
d) Quels sont les agents régulateurs de la période post-prandiale ? 48
• Au niveau intestinal 48
• Au niveau cardio-vasculaire 48
• Au niveau de l’équilibre acido-basique 49
e) Quelles sont les hypothèses avancées pour expliquer la croissance intestinale ? 49
2) Les apports de l’action dynamique spécifique 51
a) Qu’est-ce que la SDA? 51
b) Comment est mesurée la SDA ? 52
c) Quels sont les paramètres qui influencent la SDA ? 52
d) Quelles sont les conclusions ? 53
3) Les problématiques abordées dans cette thèse 54

6Matériels et Méthodes

I) ANIMAUX 60

II) CONDITIONS D’ELEVAGE 60

III) EUTHANASIE ET DISSECTION 62

IV) TRAITEMENT DES ECHANTILLONS 62
A) HISTOLOGIE ET TECHNIQUES DE MICROSCOPIE OPTIQUE 64
1) Obtention de coupes fines 64
2) Techniques de coloration des coupes fines 64
a) Coloration au trichrome de Masson Variante Goldner 64
b) Coloration au rouge d'alizarine: méthode de Dahl et McGee-Russel 66
c) Coloration au nitrate de cobalt : méthode de Stoelzner 66
d) Coloration au nitrate d’argent : méthode de Von Kossa 66
e) Coloration au noir Soudan 66
3) Technique de marquage sur coupes fines 68
a) Marquage des cellules en phase S du cycle cellulaire : marquage au BrdU 68
b) Marquage d’enzymes par immunofluorescence 68
4) Obtention de coupes semi-fines 70
5) Coloration des coupes semi- fines : technique de Mayoz 70
6) Quantification du renouvellement cellulaire 71
B) TECHNIQUES DE MICROSCOPIE ELECTRONIQUE 72
1) Microscopie électronique à balayage 72
a) Techniques d’observation 72
b) Aperçu historique de l’utilisation du MEBE appliqué à la biologie 72
2) Microanalyse chimique EDX (Energy Dispersive X-ray spectrometry) couplée
à la microscopie électronique à balayage environnementale 75
3) Observations en microscopie électronique en transmission (MET) 78
C) ANALYSE PAR WESTERN BLOTTING SDS-PAGE 79
D) DETERMINATION DE LA COMPOSITION CORPORELLE DES ANIMAUX 79
1) Lyophilisation des échantillons 79
72) Extraction des lipides totaux 80
E) STATISTIQUES 80


Etudes morphologiques 82

I) L’ŒSOPHAGE 83

II) L’ESTOMAC 84
A) LE CARDIA 84
B) LE FUNDUS 84
C) LE PYLORE 86

III) L’INTESTIN GRELE 86

IV) LE CAECUM 87

V) LE COLON 87

VI) LE CLOAQUE 88

VII) LE FOIE 88

VIII) LE PANCREAS 89

IX) LES REINS 90

X) LES POUMONS 91


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