Universite de Nice SV1 annee Departement de Mathematiques Mathematiques pour la Biologie semestre2

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Universite de Nice SV1, annee 2009-2010 Departement de Mathematiques Mathematiques pour la Biologie (semestre2) Cours 4 et 5 : Etude des equilibres d'un systeme differentiel L'etude qualitative d'un systeme differentiel (isoclines, equilibres, fleches) ne permet pas toujours a elle seule de deduire le comportement de toutes les trajectoires du systeme. Parfois il est necessaire de completer l'etude. On peut le faire par exemple en recherchant une loi de conservation comme nous l'avons vu pour le systeme de Lotka-Volterra, ou bien encore en etudiant plus precisement le comportement du systeme au voisinage de chaque equilibre. C'est ce que nous allons apprendre a faire dans cette lec¸on. 1 Linearise d'un systeme differentiel : Supposons que (x?, y?) soit un equilibre du systeme differentiel { x? = f(x, y) y? = g(x, y) (1) c'est-a-dire un zero commun de f et g. Soit ? > 0 un tres petit parametre. Effectuer le changement de variables X := x?x ? ? , Y := y?y? ? revient a regarder a la loupe au voisinage de l'equilibre (x ?, y?). En effet, lorsque x ? x? et y ? y? sont tres petits, de l'ordre de ?, X et Y sont alors des grandeurs appreciables et donc les dessins obtenus dans le plan (X,Y ) correspondent a l'image de points (x, y) tres proches de l'equilibre.

  • trajectoires du systeme

  • loupe au voisinage de l'equilibre

  • systeme de lotka-volterra

  • renseignement precieux sur le comportement des trajectoires

  • departement de mathematiques mathematiques pour la biologie

  • systeme differentiel

  • equilibre

  • comportement


Publié le : mardi 29 mai 2012
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Source : math.unice.fr
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Universit´edeNice D´epartementdeMath´ematiques
SV1,ann´ee2009-2010 Math´ematiquespourlaBiologie(semestre2)
Cours4et5:Etudedese´quilibresdunsyst`emedi´erentiel
L´etudequalitativedunsyst`emedi´erentiel(isoclines,e´quilibres,e`ches)nepermetpastoujours`a elleseuleded´eduirelecomportementdetouteslestrajectoiresdusyste`me.Parfoisilestn´ecessairede comple´terl´etude.Onpeutlefaireparexempleenrecherchantuneloideconservationcommenouslavons vupourlesyst`emedeLotka-Volterra,oubienencoreene´tudiantpluspr´ecis´ementlecomportementdu syste`meauvoisinagedechaque´equilibre.Cestcequenousallonsapprendre`afairedanscettelec¸on.
1Lin´earise´dunsyste`medi´erentiel: ∗ ∗ Supposons que (yx ,uderbiliuqe´nutiener´dime`estsyitle)so 0 x=f(x, y) (1) 0 y=g(x, y) cest-a`-direunze´rocommundefetg. Soitε >hangrlectdeemenerte`mareutceE.`etrun0paitetsp ∗ ∗ xx− ∗ variablesX:= ,Y:=a`evrntieerdraga`reolalupele´uqlibier(auvoisinagedeyx ,). En effet, ε ε ∗ ∗ lorsquexxetyyntsoedeordredlti,spsterte`ε,XetYsonabcisleaprs´eprargsuednolatedsr et donc les dessins obtenus dans le plan (X, Yrespondes(nt)corgadepeiotna`lmix, y`etrrospsehc)ed le´quilibre.Apr`escalculs,onconstatequelesyte`meobtenusouslaloupepeutse´criresouslaforme 0 X=aX+bY+o1(ε) (2) 0 Y=cX+dY+o2(ε) ou`o1(ε) eto2(ε) sont des expressions qui contiennentεen facteur et qui donc tendent vers 0 avecε. Si lonn´egligecesdeuxtermes,lesyst`emedi´erentieldevientlin´eaire(celasigniequequandonregarde a`laloupeunsyste`medi´erentielauvoisinagedundeses´equilibres,onvoitunsyste`medi´erentiel pratiquementline´aire),cest-a`-direquilpeuts´ecriresouslaforme     0 X ab X = 0 Y cd Y   a b La matriceAla= s’appellematrice jacobiennenitial,lyst`emeisudnemorbetr(A) :=a+d c d s’appelle latracede la matrice et le nombredet(A) :=adbcsond´tnminaeter. On peut calculer facilement ∗ ∗ cette matriceAleitdselea`aptrridesd´eriv´eesparfetglacl´cusaeeoiupdnt(reibilqu´ex ,y). En effet on a  ! ∂f∗ ∗∂f∗ ∗ (x ,y) (yx ,) ∗ ∗∂x ∂y A=A(x ,y) = ∂g∗ ∗∂g∗ ∗ (x ,y) (yx ,) ∂x ∂y Exemple :`tmedeLenolssesyple,prenredexemtitAru:sreocoreli´udmireupsdloV-aktote´arret 0 x= 0.8x0.4xy (3) 0 y=0.6y+ 0.2xy ∗ ∗ quiapoure´quilibrelepoint(x;= 3y= 2). On peut calculer la matrice jacobienneAaptrrieds`a de´riv´eespartiellesdef(x, y) = 0.8x0.4xyet deg(x, y) =0.6y+ 0.2xy. On trouve :   0.80.4y0.4x A(x, y) = 0.2y0.6 + 0.2x   01,2 ∗ ∗ qui,e´valu´eeaupointd´equilibre(x= 3;y= 2) donne la matriceA= .Cette matrice 0,4 0 aunetracenulleetunde´terminant´egala`0.48.
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2Naturedes´equilibres:noeud,col,foyer,centre Lese´quilibresdunedynamiquesontleplussouventdelundesmode`lesrepre´sent´essurlagureci dessous.Ilestfaciledesavoirdansquellecasdegureonsetrouve`apartirdelaseuleconnaissancede Aentds´em´eciusprqxaudsueeledceleitnts´elptetr(A) etdet(Aegure.Iesurcettyldnie´uqi)mmoc aprincipalement4typesde´quilibres(etquelquese´quilibresde´ge´n´er´essansgrandint´ereˆt),lesnoeuds, lescols,lesfoyersetlescentres.Lesnoeudsetlesfoyerssedivisenteux-mˆemeendeuxcat´egoriesselon quilssontstablesouinstables.Letypedel´equilibresappellesanature. La connaissance de la nature des´equilibresdunedynamiqueapportesouventdesrenseignementpre´cieuxsurlecomportementdes trajectoires de cette dynamique. 1.Sile´quilibreestuncentre(tr(A) = 0 etdet(A)>quiestlecaspourl0,)ec-me`tsyseaktoLede Volterra,lesdeuxpopulationsoscillentdefa¸conp´eriodiqueautourdele´quilibre. 2 tr(A) 2.Sil´equilibreestunfoyer(tr(A)6= 0 etdet(A)>), les deux populations oscillent encore mais 4 enserapprochantouense´loignantdel´equilibreselonquilsagissedunfoyer stable(ouattractif) (tr(A)<0) ou d’unfoyer instable(ou´erlspuif) (tr(A)>0). 2 tr(A) 3.Sile´quilibreestunnoeud(0< det(A)<), les deux populations tendent, sans osciller cette 4 fois,versl´equilibre(casstableouattractif,tr(A)<senbiourtca´een)0il-soscgelane´tstnamene lation (casinstableouiflsrupe´,tr(A)>0). 4.Enn,sil´equilibreestuncol(det(A)<pparestnelbmessnioutolssle),0amsibierquill´eerderoch ellesl´evitentetnalementsene´loignent.Danslecasduncol,ilya4trajectoiresparticulie`res appel´eeslocuirtadsecs´epariuqruoprecattenesr`stleuvsotsuosiap(eamtulidetrile)sfacjour menera`bienle´tudequalitative. Onavud´eja`desexemplesdesyst`emesdi´erentielsmode´lisantdeuxesp`ecesencompe´titiondutype 0 x= (α1β1xγ1y)x (4) 0 y= (α2β2xγ2y)y ou`lesconstantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2itives.Us´eesposnostpuopssme`estsyesecedivtatilauqedute´en montrequilya,enplusdesdeuxaxesdecoordonn´ees,deuxisoclines,horizontaleetverticalerespec-tivement, qui sont des droitesD1etD2ecdsevedortiuedxtionposiectirespsidaL.aurt`tqadniuseoce casdegure.Danslepremierquadrant,ilyatroise´quilibressitue´ssurlesaxesdecoordonne´es: α1α2 O= (0,0),A= (,0),B= (0,) β1β2 etdanscertainscasdegureunquatrie`me´equilibreCrsectiondesdeuxdortisee´utisetnila`D1etD2. Sur les quatres dessins ci dessous, on observe selon les valeurs des constantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2, soitlextinctiondeluneoudelautredesdeuxespe`ces,soitleurcohabitationenun´equilibrequiestun noeudstable,soitenn,lorsquecete´quilibreestuncol,lextinctiondelespe`cequiaud´epartposs`edele plusgrandeectif(saufdanslescasextrˆemementimprobablesou`leseectifsdesdeuxespe`cesseraient exactementlesmˆemesaude´part).Lesquatresdessinscorrespondentrespectivementauxchoixsuivant des constantes : 0 x= (1x/2y/3)x (5) 0 y= (1xy/2)y 0 x= (1x/2y)x (6) 0 y= (1x/3y/2)y 0 x= (2x2y/3)x (7) 0 y= (22x/3y)y 0 x= (1x2y)x (8) 0 y= (12xy)y Atitredexemple,v´erionsquedanslecasou`lasecondeesp`ecey(tapard)sisystˆıt(5),l`emeebreq´liui B= (0,cit´ebio`alacapadaueixe`ituqdeleserrdnopq()2ociute)esbsanleeecp`esmere`imerpaledecne uncolalorsquele´quilibreA= (2,0) est un noeud stable. Pour cela, on calcule la matriceApour le point 2 1 B´eterminant.Ontriusstaarecteosdn,pevuotr(A) =etdet(A) =, ce qui assure qu’il s’agit bien 3 3 d’un col. Au contraire, pour le pointA, on trouvetr(A) =2 etdet(A) = 1, ce qui assure qu’il s’agit biendunnoeudstable.Ilenre´sulteque,quelquesoientleseectifsinitiauxdesdeuxesp`eces(suppose´s strictementpositifs),ils´evoluerontense´loignantnalementdele´quilibreBet en se rapprochant de
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