MB7 Bactériologie B3 Génétique bactérienne

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MB7 : Bactériologie B3 – Génétique bactérienne Janvier 2007 C. Carrière 1 Faculté de Médecine Montpellier - Nîmes GÉNÉTIQUE BACTÉRIENNE 1. Définition de la génétique Science de la variation et de l'hérédité, née de l'étude chez les organismes doués de reproduction sexuée, du croisement ou hybridation entre races ou variétés de la même espèce. 2. Les variations génotypiques bactériennes 2.1. Définition de la variation génotypique Il s'agit d'une modification spontanée ou induite, discontinue, stable, rare, spécifique et iée à une modi- fication du génome bactérien (ADN). Ceci définit, la mutation. 2.2. Caractères • Spontanée : l'antibiotique, par exemple, sélec- tionne les rares formes variantes pré-existantes dans une population bactérienne comme dans une tuberculose pulmonaire. • Induite : le caractère induit de la mutation bacté- rienne est bien connu lors de l'utilisation de rayonnements de type UV ou de substances chimiques génotoxiques. • Discontinue ou brusque : elle apparait selon la loi du tout ou rien. • Stable : le caractère acquis est alors transmissible à la descendance, donc héréditaire. • Rare : elle est mesurable par le taux de mutation qui est la probabilité pour une bactérie de muter pendant une unité de temps définie (souvent le temps de génération). Il est caractéristique d'un caractère donné, de l'ordre de 10-5 à 10-10, le taux moyen étant de l'ordre de 10-6.

  • bactérie

  • bactéries donatrice-réceptrice

  • trans- fert de gènes du donneur au receveur

  • bactérie réceptrice en phase de compé- tence

  • pilis sexuels

  • génétique bactérienne

  • modification

  • recombinaison géné- tique

  • adn


Publié le : lundi 1 janvier 2007
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GÉNÉTIQUE BACTÉRIENNE -5 taux mutation est de 10pour l'isoniazide (INH) 1. Définition de la génétique -7 et de 10pour la rifampicine (RIF), laprobabili-té d'isoler un double mutant résistant à INH-RIF  Sciencede lavariationde l' ethérédité, née de -12 est de10. l'étude chez lesorganismes doués de reproduction sexuée, du croisement ou hybridation entre races ou variétés de la même espèce.
2. Les variations génotypiques bactériennes
2.1. Définition de la variation génotypique  Ils'agit d'une modification spontanée ou induite, discontinue, stable, rare, spécifique et iée à une modi-fication du génome bactérien (ADN). Ceci définit, la mutation.2.2. Caractères Spontanéel'antibiotique, par exemple, sélec- : tionne les rares formes variantes pré-existantes dans une population bactérienne comme dans une tuberculose pulmonaire. Induite :le caractère induit de la mutation bacté-rienne est bien connu lors de l'utilisation de rayonnements de type UV ou de substances chimiques génotoxiques. Discontinue ou brusque: elleapparait selon la loi du tout ou rien. Stable :le caractère acquis est alors transmissible à la descendance, donc héréditaire. Rare :elle est mesurable par letaux de mutationqui est la probabilité pour une bactérie de muter pendant une unité de temps définie (souvent le temps de génération). Il est caractéristique d'un -5 -10 caractère donné, de l'ordre de 10à 10, le taux -6 moyen étant de l'ordre de 10. Il convient de sa-voir qu'il y a une corrélation avec lafréquence de mutants ouproportion de mutants qui existe à un moment donné dans une culture. Celle-ci est de détermination aisée. Spécificité - Indépendance :la probabilité pour une bactérie desubir simultanémentdeux mu-tations distinctes est le produit desprobabilités individuellesde ces mutations. Cette notion est d'importance, afin d'éviter la sélection d'un mu-tant résistant, dans l'antibiothérapie, antitubercu-leuse par exemple. L'instauration d'une mono-thérapie est suivie de la sélection d'une souche résistante. En effet, une caverne évolutive de 2 cm de diamètre peut contenir une population ba-8 cillaire de l'ordre de 10bacilles tuberculeux. Si le
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Une telle émergence sera évitée par une antibio-thérapie associant, au-moins deux antitubercu-leux.Modification de la structure du gène :unité de transmission héréditaire, entrainant quelquefois une modification de la structure primaire de la chaine polypeptidique correspondante. La muta-tion est une modification de l'ADN, donc de la séquence désoxyribonucléotidique. Divers types de mutation sont connues telles la modification d'une paire de nucléotides ou plus. Leurs effets sont variables: silencieux ou léthal. 2.3. Conclusions  Ils'agit d'unmécanisme mineur d'évolutionbactérienne, car la probabilité d'obtention de mutants spontanés est faible souvent sans avantage sélectif pour la forme variante, à l'exception de la résistance aux antibiotiques. 3. Transferts de matériel génétique 3.1. Introduction Ilen existe trois :la transformation,la conjugai-son et la transduction  Cestransferts d'acide désoxyribonucléique (ADN) bactériendoivent être suivis de recombinaison géné-tiquelégitime (s'il provient d'une même espèce ou dite d'une espèce voisine). Dans d'autres circonstances, l'ADN peut ne pas se recombiner (cf plasmide). Ces transferts sont unidirectionnels, le plus souvent partiels (1 à 2 % du génome transféré) et d'efficacité faible (fré--6 quence de recombinaison de l'ordre de 10).
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 Cetteémergence de la résistance, à la pénicilline G par exemple, a été lente depuis l'introduction des antibiotiques. En fait ce phénonème n'a été possiblequ'après sélection de mutants résistants (streptoco-ques buccaux) lorsd'antibiothérapiepuisde trans-fert du ou des gènes de cette résistance par transfor-mation naturelle à l'espèce pathogène potentielle en situation de portage. 3.2. La transformation bactérienne 3.2.1. Définition La transformation "naturelle" ou physiologique est le premier modèle connu de transfert de matériel génétique lui-même (ADN), qui est fixé et absorbé par des bactéries réceptrices, dites en état de compé-tence. Ce modèle a permis de démontrer que l'ADNétait le support chimique de l'hérédité en 1944. 3.2.2. Caractéristiques D'une part, il doit y avoir de l'ADN libéré d'une bactérie (exogénote). D'autre part celui-ci doit être fixé sur une bactérie réceptrice en phase de compé-tence
 Cetteabsorption d'ADN polymérisé estsuivie d'unerecombinaison génétique légitime avec acquisition de nouveaux caractères génétiques stables, donc transmissibles à la descendance dénommés recombinants ou transformants.
 Cetransfert naturel d'ADN bactérien estlimité à quelques espèces tellesStreptococcus dontpneu- S. moniae,Neisseria,Haemophilus..... Il estpartielune : partie de l'exogénote (1-2% du génome) pénètre et se recombine (si homologie suffisante). 3.2.3.Applications scientifiques Enbactériologie médicale, son intérêt est lié à l'émergence d'espècesrésistantes aux antibiotiques comme le pneumocoqueou récemment, leménin-gocoque.
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3.3. Conjugaison ou sexualité bactérienne3.3.1.Définition Processussexuel strictqui nécessite uncontact préalableet un appariemment entre bactéries de sexe différent avecla formation d'un pont cytoplasmique permettant les échanges bactériens dont celui du chromosome. Lefacteur de sexualité ou de fertilité (F)permet la synthèse depilis sexuelschez la bacté-rie donatrice ou mâle et donne la polarité au chomo-some. Le transfert d'ADN chromosomique est à sens unique, orienté, progressif et quelquefois total (2 h).3.3.2. Caractéristiques Spécificité - Fréquence : Letransfert d'ADN chromosomique suivi de recombinaison est spé-cifique (intra espèces), mais limité, en particulier aux espèces à Gram négatif tellesE. coli,Salmonel-la,Pseudomonas aeruginosa etaussi chez lesStrepto-coccus. Différenciation sexuelle : Letransfert d'ADN qui est à sens unique ou orienté (croisements fer-tiles (F) que dans un sens), met en évidence la différenciation sexuelle entre le donneur et le re-ceveur. Elle porte sur la présence du facteur sexuel, appelé encore facteurde fertilité (F), donnant la polarité à la bactérie donatrice ou mâle (F+). Il s'agit du premier plasmide connu. Son potentiel d'information génétique (de l'ordre de 2 % de celui du chromosome bactérien) code pour la biosynthèse d'appendices ou pili sexuels, pour son insertion possible au chromosome bac-
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térien, pour la mobilisation ou letransfert partiel ou non de ce dernier dans la bactérie réceptrice (F-). La conjugaisonest ainsi dénommée sexuali-té des bactéries. Contact ou appariement : Cettephase indivi-dualise ce mode de transfert. En effet, le trans-fert de gènes du donneur au receveur n'est pos-sible qu'après la formation de paires ou couples de bactéries donatrice-réceptrice. Le rôle des pilis sexuels, flexibles ou non (2 à 3 par donneur) est essentiel, bien qu'incomplètement élucidé. Leurs extrémités spécifiques, repérées par des bactério-phages, reconnaissent des zones de contact à la surface cellulaire des bactéries réceptrices, s'y fixent et se rétractent. Cette rétraction des pilis sexuels a pour effet de rapprocher les deux bac-téries de sexe différent permettant un contact cellulaire étroit (pont cytoplasmique de 100 à 300 mµ). Transfert de l'ADN chromosomique : La mobilisation du chromosome de la bactérie do-natrice peut alors débuter à travers le pont cyto-plasmique sous la forme monocaténaire (un des deux brins transmis). Ce transfert est à sens uni-que, orienté et progressif, quelquefois total, du-rant alors une centaine de minutes à 37° C. Son interruption artificielle par agitation mécanique a permis l'analyse cinétique.
Caractères transférés - fréquence :N'importe quel gène bactérien peut être transféré comme l'aptitude à biosynthétiser un acide aminé (thréo-nine, leucine, sérine). La fréquence de recombi-naison est faible, de l'ordre de 10.-6 Ce mode de transfert d'information génétique est rencontré lors d'échange d'ADN non chromo-somique commel'ADN plasmidique (plasmides conjugatifs). Il s'agit du principal facteur d'évolution des bactéries, en particulier pour l'acquisition de la résistance aux antibiotiques. 3.4. Transduction3.4.1. Définition  Ils'agit d'untransfert d'ADN bactérien partiel, par l'intermédiaire de bactériophages dont le rôle est passif (vecteur). Il est dans ce cas,virulent donc se multiplier dans la bactérie. Lors de la phased'en-capsidation, il incorpore de l'ADN bactérien frag-menté.
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3.4.2.CaractéristiquesINCIDENCE :phénomène est en relation Ce avec l'existence de nombreuses souches lysogè-nes. Il est décrit aussi bien chez les espèces bac-tériennes à Gram positif (Staphylocoques,Bacil-lus) qu'à Gram négatif (Entérobactéries,Pseudo-monas). TYPES :Trois variantes conditionnent les autres caractères tels spécificité du ou des caractères transduits, fréquence de transduction, recombi-naison génétique ou non.
 Cetransfert partiel de gènes bactériens peut s'accompagner d'une recombinaison légitime (trans-duction généralisée) ou non (tr. abortive et quelque-fois tr. spécialisée).En bactériologie médicale, on évoquera le terme deconversion lysogénique quipourrait être une autre modalité de transduction ? Plusieurs exem-ples ont un intérêt médical. 3.5. Conversion lysogénique3.5.1. DéfinitionC'est l'acquisition par une bactérie d'un caractère somatique particulier déterminé par le génome d'un prophage spécifique. Sonexpression dans toutes les bactéries estlié à l'état lysogène. Il dis-parait avec la perte de celui-ci. 3.5.2. Exemples :-toxinedu bacille diphtérique -toxineérythrogène par le streptocoque A -certainescytotoxines (vérotoxines)chezE.coliECEP 4. Les plasmides 4.1. Définition  ADNà double brin, circulaire, cytoplasmique douées de réplication autonome et de taille variable. Ils sont médiateurs de nombreuses propriétés per-mettant une meilleure adaptation des bactéries, bien que non indispensables au métabolisme normal de la cellule-hôte (endosymbiotes). Leur transmission natu-relle d'une cellule à l'autre s'effectue habituellement par conjugaison, quoique les autres modes de trans-fert soient possibles.
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4.2. Principales caractéristiques
On notera l'addition de ces propriétés par une même souche : Autres propriétés :  Ilssont doués de réplication autonome, assurant sa survie ou son existence. Leur transmission d'une cellule à l'autre s'effectue habituellement par conjugaison (codent pour des pilis sexuels), ou encore transduction ou transformation, mais souvent sans spécificité d'hôte, d'où une diffusion entre espèces bactériennes différentes.
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4.3. Conclusion  Élèmentsde l'hérédité extrachromosomique, ils donnent aux nombreuses espèces qui les hébergent de nouveaux caractères. Il s'agit du principal proces-sus d'évolution rapide des bactéries .
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