Etude Synécologique de Posidonia oceanica et de Sarpa salpa le long de la côte rocheuse des Albères (Pyrénées-Orientales, France) ; influence d'une aire marine protégée

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Niveau: Supérieur, Doctorat, Bac+8
MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L'EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Section des Sciences de la Vie et de la Terre THESE DE DOCTORAT Milieux, Organismes et Evolution Présenté par Bruno FERRARI Pour l'obtention du grade de Docteur de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes Etude Synécologique de Posidonia oceanica et de Sarpa salpa le long de la côte rocheuse des Albères (Pyrénées-Orientales, France) ; influence d'une aire marine protégée Soutenue le 22 décembre 2006 devant le jury composé de : Charles-François BOUDOURESQUE Examinateur René GALZIN Examinateur Laurence LE DIREAC'H Rapportrice Marie-Laure LICARI Examinatrice Enrique MACPHERSON Rapporteur Serge PLANES : Directeur de thèse Thèse préparée au laboratoire des écosystèmes aquatiques Tropicaux et Méditerranéens, EPHE - UMR CNRS 8046 – Université de Perpignan, 52 Av. de Villeneuve 66860 Perpignan Cedex. RESUME Onze herbiers de Posidonia oceanica répartis le long de la côte rocheuse des Albères ont fait l'objet d'un suivi en juillet et en octobre 2003. L'étude des caractéristiques phénologiques a permis de mettre en évidence des variations temporelles et spatiales. Les différences les plus importantes observées entre les herbiers, apparaissent entre les sites de la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls, qui ont des longueurs de feuilles, des surfaces foliaires, des concentrations en sucres totaux dans les rhizomes et un nombre de fleurs faibles, et ceux hors réserve.

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Publié le : vendredi 1 décembre 2006
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MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE  ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Section des Sciences de la Vie et de la Terre  THESE DE DOCTORAT Milieux, Organismes et Evolution  Présenté par Bruno FERRARI Pour l’obtention du grade de Docteur de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
 Etude Synécologique dePosidonia oceanicaet deSarpa salpale long de la côte rocheuse des Albères (Pyrénées-Orientales, France) ; influence d’une aire marine protégée  Soutenue le 22 décembre 2006 devant le jury composé de : Charles-François BOUDOURESQUE Examinateur René GALZIN Examinateur Laurence LE DIREAC’H Rapportrice Marie-Laure LICARI Examinatrice          Enrique MACPHERSON Rapporteur Serge PLANES : planes@univ-perp.fr                                Directeur de thèse        Thèse préparée au laboratoire des écosystèmes aquatiques Tropicaux et Méditerranéens, EPHE -UMR CNRS 8046 – Université de Perpignan, 52 Av. de Villeneuve 66860 Perpignan Cedex.  RESUME  Onze herbiers dePosidonia oceanica Albères ont fait l’objet d’un le long de la côte rocheuse des répartis suivi en juillet et en octobre 2003. L’étude des caractéristiques phénologiques a permis de mettre en évidence des variations temporelles et spatiales. Les différences les plus importantes observées entre les herbiers, apparaissent entre les sites de la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls, qui ont des longueurs de feuilles, des surfaces foliaires, des concentrations en sucres totaux dans les rhizomes et un nombre de fleurs faibles, et ceux hors réserve. Durant l’été 2003, l’étude de l’écologie et de l’éthologie du poissonSarpa salpa, les onze herbiers dans précédemment définis, montre elle aussi des variations spatiales. Dans les sites de la réserve, le nombre deSarpa
salpa est beaucoup plus élevé, avec des valeurs cinq à six fois supérieures, que dans les sites hors réserve. Il en est de même pour la taille, qui est jusqu'à deux fois plus grande, le temps passé à mangerPosidonia oceanicaet les surfaces prélevées par minute/saupe. Les faibles prélèvements par la pêche et l’absence de chasse sous-marine couplés à un faible niveau de dérangement ont un effet bénéfique sur les saupes de la réserve. Parallèlement, le suivi journalier de saupes, entre 2002 et 2005, dans le site de Tancade a permis de déterminer en été la formation d’un banc dont l’abondance, les déplacements et l’éthologie sont similaires d’une année sur l’autre. Lors de ce suivi, une zone de repos nocturne et une zone de broutage diurne ont pu être déterminées. En rassemblant les résultats des études précédentes, des corrélations ont été observées entre le nombre et la longueur des saupes et les surfaces foliaires des posidonies. Cette constatation semble indiquer que cet herbivore exerce un contrôle sur le développement de l’herbier dans la réserve. Dans un des sites de la réserve où le broutage est particulièrement intense (Tancade), la mise en place de cages a permis de confirmer l’influence des saupes sur la baisse importante de la surface foliaire rendant impossible le stockage des substances de réserves dans les rhizomes durant l’été. Les caractéristiques phénologiques observées dans les herbiers de la réserve semblent donc être représentatives de l’adaptation des posidonies à la pression du broutage des saupes dans ces sites. Cependant, la survie de ces herbiers ne semble, pour l’instant, pas être remise en cause puisque des observations en plongée faites les années suivantes ne semblent pas indiquer de régression des posidonies. Il existe malgré tout un paradoxe en terme de gestion, dans la mesure où un espace protégé, comme la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls est susceptible d’avoir une influence négative sur le développement dePosidonia oceanicaqui est une espèce protégée.  MOTS CLES : salpaPosidonia oceanica - SarpaAlbères – Aire marine protégée - Synécologie Côte des  – -Phénologie – Ecologie – Ethologie – Herbivore – Cages.       SOMMAIRE  INTRODUCTION 1  CHAPITRE I : CARACTERISTIQUES DE LA ZONE D ETUDE13  1- Présentation générale 14 1.1- La côte rocheuse des Albères 14 1.2- La Réserve Naturelle Marine de Cerbère Banyuls 15 1.3- Le contexte météorologique et hydrologique 16 2 Choix des sites d’études 17 - CHAPITRE II: LES POSIDONIES DE LA COTE ROCHEUSE DES ALBERES27  1- Introduction 28 1.1- Description dePosidonia oceanica28 1.2- Ecologie 33                                                                                                                 1.3- L'herbier édificateur de paysages 34 1.4- Importance de l’écosystème posidonie 35 1.5- L’herbier de posidonies menacé 38 1.6- Protection légale de l'herbier de posidonies 40
1.7- Contexte local 42 1.7.1- Les herbiers àPosidonia oceanica 42de la Côte Rocheuse des Albères 1.7.2- Les herbiers de la réserve naturelle marine de Cerbère Banyuls 44 2- Matériel et méthodes 47 2.1- Etude des herbiers àPosidonia oceanicain situ 48 2.2- Etude phénologique 49 2.2.1- Densité de l'herbier 49 2.2.2- Biométrie foliaire 50 2.2.3- Densité des fleurs 52 2.3- Protocole de dosage des sucres totaux 53 2.3.1- Présentation des sucres                                                                               54 2.3.2- Principe de l'analyse                                                                                     54 2.4- Traitement des données 55 3 Résultats 57 -3.1- Analyse descriptive multi-variée 61 3.2- Densité des faisceaux 61                                 3.2.1- Densité des herbiers de la côte rocheuse des Albères 61 3.2.2- Densité des herbiers de la réserve naturelle marine 63 3.3- Evolution des paramètres de biométrie foliaire 65   3.3.1- Nombre de feuilles par faisceau 65 3.3.2- Longueurs des feuilles 69 3.3.3- Largeurs des feuilles 71 3.3.4- Longueurs des pétioles 74 3.3.5- Surfaces foliaires 75 3.3.6- Indices foliaires globaux 79 3.3.7- Coefficient A 80                                                              3.4- Densités des fleurs 88 3.5- Concentrations en sucres totaux dans les rhizomes 89 3.6- Récapitulatif des résultats phénologiques, des densités de fleurs et des concentrations en sucres totaux dans les rhizomes 90 3.7- Corrélations entre les variables caractéristiques des posidonies 92 4- Discussion 97 5- Conclusion 114  CHAPITRE III : ECOLOGIE DES SAUPES118  1- Introduction 119 2- Contexte loca 124 l 3- Matériel et méthodes 126 3.1- Approche comparative spatiale des caractéristiques écologiques et  éthologiques deSarpa salpa126 3.1.1- Estimation du nombre de saupes 127 3.1.2- Estimation de la taille des saupes 129 3.1.3- Biomasse des saupes 129 3.1.4- Estimation du temps passé à manger des posidonies ou des algues  et du temps passé en pleine eau 129 3.1.5- Nombre de morsures par minute par saupe 130 3.1.6- Estimation de la surface de morsures des saupes 130 3.2- Approche comportementale du banc de saupes de Tancade 130 3.3- Traitement des données 132                                         4- Résultats 133 4.1- Approche comparative spatiale deSarpa salpa133 4.1.1- Abondance, longueur totale, biomasse de saupes 133 4.1.2- Activités des saupes 135
4.1.3- Caractéristiques du broutage des saupes 137 4.2- Corrélations entre les variables caractérisant les saupes 139 4.3- Approche comportementale du banc de Tancade 141                        4.3.1- Essai de suivi journalier du banc principal de Tancade : le 31.07.2002 142  4.3.2- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 03.07.2003 145 4.3.3- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 20.07.2003 145 4.3.4- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 28.07.2003 148 4.3.5- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 02.08.2003 148 4.3.6- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 11.08.2003 151 4.3.7- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 27.08.2003 151 4.3.8- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 15.07.2004 154 4.3.9- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 19.08.2004 154 4.3.10- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 13.07.2005 157 4.3.11- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 21.08.2005 157 4.3.12- Suivi nocturne du banc principal observé de Tancade : le 07.07.2003 160 4.3.13- Suivi nocturne du banc principal observé de Tancade : le 22.08.2003 160 4.3.14-Bilan synthétique du comportement du banc de Tancade 163 4.3.15- Nombre de saupes 165 4.3.16- Distance parcourue par les saupes en une heure 167 5- Discussion 169 6- Conclusion 183  CHAPITRE IV : INTERACTIONS SAUPES/POSIDONIES185  1- Introduction 186 2- Matériel et méthodes 189 2.1- Etude phénologique 191 2.1.1- Densité de l'herbier 191 2.1.2- Biométrie foliaire 9 1 2 2.1.3- Densité des fleurs 193 2.2- Sucres totaux 93 1 2.3- Traitement des données 94 1 3- Résultats 195 3.1- Approche comparative spatiale des interactions saupes/posidonies 95 1 3.2- Approche expérimentale dans le site de Tancade 199 3.2.1- Densités des faisceaux 200 3.2.2- Nombre de feuilles par faisceau 200 3.2.3- Longueurs des feuilles par faisceau 204 3.2.4- Largeurs des feuilles par faisceau 206 3.2.5- Longueurs des pétioles par faisceau 209 3.2.6- Surfaces des feuilles par faisceau 0 21 3.2.7- Indice foliaire global 3 21 3.2.8- Pourcentages d’apex de feuilles absents et entiers 214 3.2.9- Nombre de fleurs m2217 3.2.10 Concentrations en sucres totaux 218 -4- Discussion 220                            5- Conclusion 230  DISCUSSION GENERALE232  CONCLUSION GENERALE246  
par
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES251  LISTES DES FIGURES279  LISTES DES TABLEAUX286                                       ANNEXES290               INTRODUCTION  Au sein des écosystèmes, les facteurs abiotiques et biotiques agissent ensemble dans un système ouvert, marqué par un flux de matières et d'énergie. Il se forme un tissu dynamique de dépendances et d'effets s’enchaînant en cascades, qui évolue en fonction des variations de populations et d'autres facteurs perturbateurs. Ainsi, JACKSONet al.en 2001 montrent que la sur-pêche de poissons entraîne, par effet cascade, une augmentation de l’abondance des oursins dont ils se nourrissent et une disparition des forêts de macroalgues par surpâturage. Les herbivores ont en général un rôle majeur dans les écosystèmes en contrôlant et structurant à grande échelle la production primaire (Lampertet al., 1986 ; Mc Naughton et Georgiadis, 1986 ; Frost, 1991). En milieu marin, les poissons herbivores jouent un rôle important dans l’organisation des communautés benthiques peu profondes (Horn, 1989). Dans les mers tropicales, les poissons herbivores ont un impact essentiel sur la distribution, l’abondance et l’évolution des algues dans le récif corallien (Hay, 1981, 1985, 1991 ; Gaines et Lubchenco, 1982 ; Steneck, 1988 ; Hughes 1994 ; Steneck et Dethier, 1994). En fait, le contrôle du développement des algues par les poissons est une condition essentielle pour le bon équilibre des récifs coralliens (Carpenter, 1990 ; Hughes, 1994 ; Mc Clanahanet al., 1994). Selon GOBLERet al.(2006), les herbivores jouent un rôle important sur les communautés algales des récifs en modifiant la diversité par un broutage sélectif.  Dans les eaux tempérées, les poissons ne représentent qu’une petite partie des herbivores (Gaines et Lubchenco, 1982) et la plupart des études tendent à montrer que les poissons ont un effet négligeable sur la diversité et l’abondance des communautés algales benthiques (Choat, 1982 ; Horn 1989). Cependant, les poissons herbivores des mers tempérées peuvent être abondants dans les habitats du sublittoral (Choat, 1982 ; Jones, 1988). Les effets des poissons herbivores des habitats tempérés n’ont reçu que peu d’attention. Néanmoins, quelques études ont précisé que les poissons peuvent avoir un impact sur les populations sublittorales d’algues (Bernstein et Jung 1979, Andrew et Jones 1990, Verlaque 1990), de magniolophytes marines
(Laborel-Deguen et Laborel 1977, Pergentet aI 1993) ; et d’invertébrés (Bernstein et Jung, 1979 Witman et Sebens, 1992). En Méditerranée, l’existence de vastes étendues végétales gazonnantes au niveau de l’infralittoral, a conduit au consensus que les poissons herbivores ne contrôlent pas la structuration de la communauté algale de l’infralittoral (Lundberg, 1980 ; Verlaque, 1990 ; LUNDBERG et GOLANI, 1995). Or à Ischia, le broutage par les herbivores représente en moyenne un prélèvement de 10 % des limbes des feuilles de posidonies (PERGENT, 1993) et selon RICO-RAIMONDINO (1995) entre 22 et 30 % de la production de limbes à Marseille. Cependant, aucune tentative n’avait été menée pour évaluer expérimentalement l’impact des poissons herbivores de la Méditerranée sur la communauté algale et sur les épiphytes jusqu’à respectivement Sala et Boudouresque (1997) et Sala (1997). Ces derniers expliquent qu’en fonction des sites, les poissons herbivores ont plus ou moins d’influence sur les algues et qu’il faut réévaluer les conclusions disant qu’en Méditerranée, le broutage a un effet négligeable sur les communautés benthiques. RUITTON et al. en (2000) confirment cette analyse et indiquent que le contrôle des communautés algales Méditerranée semble être exercé à divers niveaux par des herbivores invertébrés (oursins), mais aussi des poissons omnivores et herbivores. L’importance de chacun pouvant être influencé par la profondeur, la structure de l’habitat et la pression de pêche.  En comparaison, en agriculture, les études des mécanismes physiologiques qui gouvernent la plante et les effets d’une exploitation (par l’animal ou la machine) sur la plante ont débuté dès les années 60. Ces dernières démontrent qu’en fonction de la période d’exploitation, les effets sur la morphologie et la nutrition des plantes sont différents (GILLET, 1980). L’effet d’une exploitation sur la morphologie dépendra essentiellement du fait que la coupe aura, ou non, enlevé les apex. Si l’apex d’une talle est respecté, cette talle continuera à fonctionner de la même manière qu’elle avait commencé, c'est-à-dire selon le mode végétatif et reproducteur, selon le cas. Si l’apex d’une talle est enlevé, ou détruit, cette talle mourra, et la croissance ne repartira que sur ses talles filles, en particulier sur les plus jeunes d’entre elles, encore à l’état de bourgeons. Du point de vue nutritionnel, une exploitation constitue, pour une graminée, une crise très grave, puisqu’elle lui supprime, ou presque, tous ses organes verts, c'est-à-dire toutes ses sources de carbone. Cela va modifier sa croissance et peut même entraîner des risques pour la survie de la prairie. Les modifications de la croissance à la suite d’une coupe sont les suivantes :  La croissance est plus ou moins ralentie : après une coupe, la croissance de l’herbe va continuer à être influencée par tous les facteurs habituels, mais elle sera ralentie par la crise de la nutrition carbonée d’autant plus que le bilan de cette dernière sera plus déficitaire. La vitesse de repousse peu après une exploitation va donc dépendre des facteurs suivants :  Glucides de réserve des chaumes : la quantité de glucides de réserves restant dans les chaumes est d’autant plus élevée que ces chaumes en sont plus riches, et que leur masse est plus abondante. Par ce dernier point, la quantité de glucides de réserve est liée à la hauteur de la coupe.  Organes verts subsistants : si l’exploitation laisse quelques organes verts en place, ces organes fixeront une quantité de carbone non négligeable par rapport aux besoins, d’autant plus que la coupe sera haute.
 Les racines cessent de croître ou régressent : aussitôt après une exploitation, on voit apparaître une sorte de priorité des parties aériennes sur les parties souterraines. Celles-ci cessent de croître pendant quelques temps, perdant même souvent du poids. Cette perte ne porte pas toujours sur les seuls glucides solubles des chaumes, parfois pour les deux tiers, sur les hemicelluloses, les acides organiques, les acides animés, les protéines…des racines. Le carbone ainsi disparu est sans doute récupéré par la plante car il correspond à peu près à la respiration.  Les plantes vont ainsi développer divers caractères morphologiques, anatomiques, phénologiques, démographiques et physiologiques pour s’adapter au pâturage (FILY et BALEN, 1991).  Caractères morphologiques : ce sont les caractères les plus parlants à l’observateur et peut-être les plus importants pour les animaux (HODGSON,Chez les plantes adaptées au pâturage, le 1977). port est tel que le maximum de tissus échappe à la dent et qu’elles résistent mieux au piétinement. Caractères anatomiques : certains tissus végétaux représentent un potentiel de croissance supérieur au reste de la plante ; c’est le cas des méristèmes et des tissus de réserve. Le potentiel de repousse est moins accessible aux grands herbivores qui consomment le fourrage par le haut lorsque les méristèmes sont localisés au bas des plantes (plateau de tallage). Les organes de réserve sont souvent localisés près de la surface ou dans le sol et ils échappent ainsi au pâturage.  Caractères phénologiques : le synchronisme du développement de la majorité des espèces est (rarement) présenté comme un trait adaptatif et pourtant il peut être considéré comme tel. Au printemps sous nos climats, est observé un développement soudain de la végétation. L’effet de masse qui en résulte augmente certes la compétition entre les plantes, mais diminue aussi la probabilité de consommation de chaque individu. JANZEN (in MATTSON, 1980) fait remarquer que toute plante qui se développerait hors de cette période subirait une forte pression de sélection de la part des herbivores.  Caractères démographiques : la voie de multiplication végétative est encouragée par le pâturage. Les propagules qui assurent le renouvellement des individus sont soit des structures spécialisées (rhizomes, stolons, talles, …), soit des fragments de la plante mère séparés du fait des sabots (CRAWLEY, 1983).  Caractères physiologiques de la repousse : les plantes adaptées réagissent au pâturage, plus précisément à l’enlèvement d’une partie du feuillage, en tentant de restaurer un équilibre interne proche de celui qu’elles connaissaient avant la défoliation selon le principe de l’homéostasie, général en biologie. Ainsi ALCOCK (1964) puis DETLINGet al. (1979), ATKINSON (1986), CALDWELL et RICHARDS (1986) mentionnent que la croissance racinaire est ralentie par le pâturage plus vite que ne l’est la croissance foliaire. RUESS (1984) a montré chezKyllinga nervosa que l’absorption par unité de poids de racines augmentait de 77 % après défoliation. Il peut être considéré que les besoins en eau et éléments nutritifs sont assurés par un système racinaire plus réduit mais plus actif par les plantes adaptées au pâturage.
 
Les magniolophytes marines ont un rôle considérable dans les écosystèmes côtiers et sont les plus productifs au monde (Mc. ROY et Mc. MILLAN, 1977 ; FERGUSONet al.,1980 ; GOBERT, 2002). Environ soixante espèces de magniolophytes marines ont été identifiées dans le monde (DEN HARTOG, 1970), et seulement cinq sont présentes en méditerranée (DEN HARTOG, 1970 ; BALLESTAet al., 2000) :Posidonia oceanica Delile, espèce endémique , (linnaeus)Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson,Zostera noltii Hornemann,Zostera marina et linnaeusHalophila stipulacea (Forsk) répertoriées en Ascherson. Parmi les cinq espèces de magniolophytes marines Méditerranée, la posidonie est la plus commune et les herbiers de posidonies forment une ceinture quasi-continue tout autour de la Méditerranée, interrompue localement au niveau des estuaires, des grands fleuves et de leur zone d'épandage. La surface des herbiers de posidonies peut être estimée entre 35000 et 37000 km² (Rico-Raimondino, 1995 ; Pasqualini, 1997). Cette surface est en fait relativement modeste à l’échelle de la Méditerranée. Concernant le Languedoc-Roussillon, la surface occupée par les herbiers, hors zone de matte morte, est très modeste, puisqu’elle ne dépasse pas 2 km² (SCHRIMM et LENFANT, 2005).Malgré cette faible couverture, les posidonies sont considérées comme une composante clef dans l’écologie de la zone côtière. Les études sur les magniolophytes marines dans le bassin méditerranéen remontent au début du 19esiècle, avec la première description dePosidonia oceanica, l’espèce la répandue et la mieux connue. Cette plus espèce de magniolophytes des milieux tempérés ainsi que ses épiphytes ont été largement étudiés : distribution, écologie, physiologie, production, assemblages faunistiques et floristiques, génétique, résistance aux perturbations anthropiques, etc. (Kerneis, 1960 ; Giraud, 1979 ; Bay, 1984 ; Libes, 1984, 1985, 1986 ; Frankignoulle et Bouquegneau, 1987 ; Meineszet al., 1988 ; Mazzellaet al ; Pergent., 1992 ; Velimirov et Walenta-Simon, 1992, 1993et al., 1994 ; Romeroet al., 1994; ALCOVEROet al., 1997 ;RUIZ FERNANDEZ, 2000, PROCACCINIet al., 2003). Moins d’informations existent sur les autres espèces de magniolophytes méditerranéennes (PROCACCINI et al., 2003).  Les interactions avec les macro-consommateurs ont donné lieu à moins d’attention (Mazzella et alde consommateurs potentiels des posidonies, dont., 1992). Il existe une dizaine  les deux principaux sont : l’oursin lividus ParacentrotusMaurer, 1977 ; Traer, 1980 ; Nedelec (Ott et  et Verlaque, 1984 ; Zupo et Fresi, 1984 ; RUIZ FERNANDEZ, 2000) et le poisson de la famille des sparidae salpa Sarpa(Velimirov, 1984 ; Verlaque, 1990 ; RUIZ FERNANDEZ, 2000). Ces herbivores se nourrissent des feuilles de posidonies mais aussi de leurs épiphytes. ALCOVERROet al sur la biomasse des épiphytes et que. (1997) ont montré que les herbivores exercent un contrôle ce contrôle n’a pas le même effet sur les feuilles de posidonies. L’importance relative de ces deux macro-consommateurs sur les feuilles de posidonies montre de grandes variations d’un herbier à l’autre tout le long de la côte méditerranéenne : à Ischia (Italie),P. lividusserait le principal macro-consommateur (Traer, 1980), en revanche, en Espagne,S. salpacontribuerait à 75% du total de la consommation des posidonies (CebriAnet al., 1996). RUITTONet al.(2000) pensent que dans les mers tempérées les poissons herbivores ont un impact écologique important en contrôlant le développement algal et suggèrent de mettre en place des expériences pour valider ce postulat.
L’étude de RUIZ FERNANDEZ (2000) sur un herbier de posidonies, proche d’une ferme marine, dans la région de Murcia (Espagne), montre que les saupes peuvent accélérer la régression de cet herbier lorsqu’il est par ailleurs affecté par un surplus d’apports organiques.  Jusqu'à présent, la plupart des études réalisées en France, concernant les herbiers de posidonies, se sont situées en Corse et en région Provence-Alpes-Côte d’Azur. Cette constatation s’explique du fait de la présence d’une lisière presque continue d’herbiers àPosidonia oceanica dans ces régions. En revanche, à l’Ouest du Rhône, à cause de la quantité importante d'alluvions et de la plus faible luminosité que cela entraîne, les herbiers sont beaucoup plus rares ; ils sont uniquement présents au niveau de Montpellier, Sète et dans les Pyrénées-Orientales entre Argelès sur mer et Cerbère (BOUDOURESQUE et MEINESZ, 1982). Les quelques travaux qui ont été réalisés dans ce dernier secteur concernent les caractéristiques phénologiques et lépidochronologiques (Pergentet al., 1985 ; PERGENT, 1987 ; RICO-RAIMONDINO, 1995). Par ailleurs, l’état général des herbiers est décrit dans l’étude de BALLESTAet al. (2000). Cette étude indique que les herbiers sont très discontinus, présentant souvent une dynamique régressive du fait, notamment, de conditions abiotiques difficiles, voire défavorables. Cependant aucune étude n’a été réalisée sur les facteurs biotiques qui influencent la dynamique des herbiers de posidonies de la côte des Albères (Pyrénées-Orientales) et plus spécialement sur les relations qu’ils entretiennent avec l’un de leur principaux consommateurs :Sarpa salpaDe plus, la côte rocheuse des Albères. est soumise à de nombreuses activités pouvant avoir un impact sur les herbiers dePosidonia oceanica trafic maritime, exploitation des : aménagements côtiers, occupation humaine, viticulture, ressources vivantes, tourisme, etc. C’est pourquoi, afin de gérer l’impact de ces différentes activités anthropiques et les conflits d’usage en découlant,  d’uneune partie de cette côte fait l’objet protection avancée. Cerbère et de Banyuls, se trouve la RéserveEn effet, entre les communes de Naturelle Marine (RNM) de Cerbère-Banyuls.  Depuis le début des années 70, face à la disparition croissante d’espèces animales et végétales, la volonté de préserver la diversité biologique s’est accrue. Cependant, WESTERN (1989) a calculé que seul 3% de la surface de la terre bénéficient de mesures de protection. Aujourd’hui, il existe un paradoxe, puisque la biologie de la conservation s’est essentiellement intéressée au milieu terrestre alors que les deux tiers de la surface du globe sont recouverts d’eau et qu’au moins la moitié de la population humaine habite à proximité des côtes. L’étude des zones protégées marines donne des résultats assez variables. Le problème majeur lors de l’analyse de tels résultats est l’absence assez fréquente « d’un point zéro », c’est à dire de l’état initial des communautés lors de la mise en protection (Sasal, 1997). C’est pourquoi, les études réalisées sont le plus souvent des suivis à plus ou moins long terme de l’évolution des communautés ou des comparaisons avec des zones adjacentes non protégées (s'ajoute alors la difficulté de trouver des zones comparables en termes d’habitats). Les résultats de ces études peuvent être regroupés sous le terme « d’effet réserve », comprenant plusieurs types d’effets directs :  - Effet sur les densités ; pour la plupart des communautés, on peut dire que les densités en zones protégées sont généralement supérieures (Bell, 1983 ; Russ, 1985 ; Alcala, 1988 ; Francour, 1994 ; Robert, 1995) ou égales (Dufouret al., 1995) à celles observées en zones non protégées.
 - Effet sur la richesse spécifique ; la richesse spécifique est supérieure dans les aires marines protégées par rapport aux zones non protégées (CHAUVETet al., 1991 ; McCLANAHAN, 1994 ; HARMELINet al., 1995 ; BARNABE et BARNABE, 1997 ; FRANCOURet al., 1997 ; NOWLIS et ROBERTS, 1997 ; WANTIEZet al., 1997 ; GARCES, 1998 ; ROBERTS, 1998 ; FRANCOUR, 2000 ; LUBCHENCO et WARNER, 2001). Cependant pour les poissons il n’y a pas toujours de différence entre les zones protégées et en zones non protégées (Bell, 1983 ; Russ, 1985 ; Garcia-Rubies et Zabala, 1990 ; Francour, 1991 ; Harmelin et Bachet, 1991 ; Dufouret al., 1995).  - Effet sur la structure des populations ; la modification de la structure des populations de poissons en zones protégées est assurément le paramètre le plus souvent mis en évidence. Les tailles moyennes des espèces sont en général significativement supérieures dans les zones protégées (Bell, 1983 ; Russ, 1985 ; Buxton et Smale, 1989 ; Harmelin et Bachet, 1991 ; Francour, 1991 ; Robert et Polunin, 1991 ; Sasalet al, 1996). Ces différences de tailles moyennes sont la conséquence d'une proportion plus importante d’individus de grande taille en zones protégées (Bell, 1983 ; Garcia-Rubies et Zabala, 1990. Dufouret al., 1995 ; Letourneur, 1996).  - Effet sur l’exportation de biomasse passive (courant) ou active (exclusion compétitive) vers les zones non protégées soit à l’état adulte, soit sous forme de larves et juvéniles (BOHNSACK, 1990 ; McCLANAHAN, 1994 ; CARTER et SADBERRY, 1997 ; FRANCOUR, 2000). Etant donné le nombre élevé de saupes dans la réserve, il est possible qu’une compétition intraspécifique pour la ressource (espace, nourriture, etc.) entraîne le déplacement d’individus vers des zones où la compétition est moins accrue.   effet tampon des aires marines protégées limite les fluctuations saisonnières des - L’ caractéristiques des populations (FRANCOUR, 1992, 1993, 1994, 2000 ; BARNABE et BARNABE, 1997 ; FRANCOURet al., 1997).  - Effet sur le comportement des espèces ; la modification du comportement des poissons, par l'absence de dérangement, en zone protégée semble évidente pour le promeneur sous-marin. Les poissons paraissent beaucoup moins craintifs et se laissent approcher plus facilement que ceux qui vivent dans les sites non protégés. Cependant, il ne semble pas exister d'études sur cette modification de comportement.  - réoccupation par des espèces diverses et de grande taille des zones, comme les petits fonds (0-5 m), et des habitats désertés à cause de leur trop grande accessibilité aux activités anthropiques dont la chasse sous-marine (HARMELIN, 1995 ; FRANCOURet al., La faune marine peut 1997). alors, sans risque de prédation humaine, se réinstaller dans son habitat originel.  L'influence de ces effets directs entraîne des effets indirects sur les populations et modifie le fonctionnement de l'écosystème : ce phénomène est appelé « effet cascade ». Récemment, des
auteurs se sont intéressés aux effets indirects induits par les aires marines protégées (GARCIA CHARTONet al., 2000 ; PINNEGARet alSALA (1996, 1997), Sala et Boudouresque., 2000). (1997) ont montré le rôle important que les poissons peuvent avoir sur l’organisation de la communauté algale : de façon directe par broutage, mais aussi par effet cascade, en se nourrissant des oursins qui sont les principaux herbivores de cette communauté. De façon plus générale des auteurs se sont intéressés aux modifications des populations (structure, densité, etc.) (JACKSONet al., 2001) et aux modifications des conditions du milieu (RUIZ FERNANDEZ, 2000).              Les  prélèvements (par laeffets directs cités précédemment sont le résultat d'un arrêt des pêche, la chasse sous-marine et la cueillette), mais aussi d’une disparition du dérangement direct, occasionnée par toutes les activités anthropiques côtières. Les effets de la protection peuvent donc être définis comme des modifications de la dynamique et du comportement des populations mais aussi des relations existantes entre les espèces. Jusqu’à présent, les études ont surtout porté sur les variations de densité et de taille, puisqu’elles sont le résultat de l’influence directe de la protection sur les populations. Les variations du comportement, qu'elles soient dues aux effets directs ou indirects, n’ont jamais été vraiment prises en considération. Il semble, cependant, que l’évolution des interactions végétaux – herbivores soit importante et que ces variations peuven masquer des effets directs, prévisibles de la protection. SALA (1996, 1997), Sala et Boudouresque (1997), ont pris comme exemple l’impact des sars, dans une aire marine protégée, sur les communautés algales benthiques du fait de leur prédation sur les oursinsParacentrotus lividus. Les études liées aux relations végétaux-herbivores sont donc incontournables aujourd’hui. Elles devraient permettre de mieux connaître le fonctionnement des zones marines protégées.  Objectifs de l étude  La synécologie étudie l’écologie des communautés et plus spécifiquement les relations que celles-ci entretiennent entre elles (prédation, symbiose, commensalisme, parasitisme, etc.)ainsi qu’avec le milieu qui les entoure. L’objectif principal de ce travail est de réaliser une étude synécologique dePosidonia oceanicaet deSarpa salpale long de la côte rocheuse des Albères en émettant l’hypothèse que l’effet de la réserve naturelle marine de Cerbère- Banyuls sur les caractéristiques (abondance, taille, biomasse et surface de morsures) et le comportement (temps de broutage, déplacement, nombre de morsures par minute) des saupes, se répercute sur la phénologie des posidonies.  Après avoir défini les caractéristiques de la côte rocheuse des Albères : description générale et statut particulier de la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls, contexte météorologique et hydrologique, description des différentes zones, nous tenterons de mener à bien les trois objectifs de cette thèse.  Le premier objectif de ce travail consiste à évaluer les caractéristiques, des différents herbiers àPosidonia oceanicade la côte rocheuse des Albères, en utilisant la méthode phénologique (densité et biométrie foliaire). Cet objectif devrait nous permettre de tester l’hypothèse que les
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