MINISTÈRE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE

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Niveau: Supérieur, Doctorat, Bac+8
MINISTÈRE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE ÉCOLE DOCTORALE DE L'ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES Systèmes Intégrés, Environnement et Biodiversité THÈSE DE DOCTORAT Discipline Sciences de la vie Présentée et soutenue publiquement le 29 novembre 2007 par Christine PROLONGE-CHEVALIER Pour l'obtention du grade de Docteur de l'École Pratique des Hautes Études Étude histologique du développement sexuel de l'apron du Rhône Zingel asper L., percidé endémique menacé d'extinction Devant le jury suivant : Mme Christine De Conto M. Jean-Marie Exbrayat (Directeur) M. Robert Garonne M. Vincent Goubier M. Gérard Morel (Rapporteur) M. Pascal Poncin (Rapporteur) Directeur de thèse EPHE : EPHE Banque de Monographies SVT 1

  • cycle sexuel par le moyen de l'histologie

  • maîtrise de la reproduction artificielle de z

  • hormone sexuelle

  • régulation stéroïdienne de la spermiation

  • maturation

  • luteinizing hormone

  • cellule de sertoli

  • histologie des cellules testiculaires


Publié le : jeudi 1 novembre 2007
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MINISTÈRE DE LNEESGIENEMTN IEERURSPU ET DE LA HCERHCREE ÉCOLEDRALEOCTO DE LCOLEPRATIQUE DESHAUTESÉTUDES Systèmes Intégrés, Environnementet Biodiversité  
 THÈSE DE DOCTORAT Discipline Sciences de la vie                                                                                      Présentée et soutenue publiquement le 29 novembre 2007  par  Christine PROLONGE-CHEVALIER Pour l’obtention du grade de Docteur de l’École Pratique des Hautes Études  
Étude histologique du développement sexuel de l’apron du RhôneZingel asper endémique menacéL., percidé dextinction Devant le jury suivant:
MmeChristine De Conto M. Jean-Marie Exbrayat (Directeur) M. Robert Garonne   M. Vincent Goubier M. Gérard Morel (Rapporteur) M. Pascal Poncin (Rapporteur)  
Directeur de thèse EPHE :
 M. Jean-Marie Exbrayat (jmexbrayat@univ-catholyon.fr), Laboratoire de Reproduction et Développement Comparés, 25 rue du plat, 69288 Lyon Cedex 02.
L'apron du Rhône,Zingel asper L., est un Percidae endémique du bassin rhodanien menacé d'extinction. Il est inscrit sur la liste rouge de l'UICN. Ce poisson est peu connu, en particulier aucune étude n'a porté sur sa biologie reproductive. Une reproduction artificielle a fourni des spécimens utilisés dans ce travail. Le but était d’établir l'âge de la maturation et le cycle sexuel par le moyen de l’histologie et l’immunohistochimie. Les résultats ont montré que l'apron est un téléostéen ovipare gonochorique possédant un cycle de reproduction annuel. Sa maturité sexuelle est atteinte à deux ans. Six stades de maturation du follicule ovarien et quatre dans l'évolution du testicule des mâles adultes ont été définis. La gamétogenèse se déroule pendant l'automne et l'hiver et une ponte unique a lieu au printemps.Z. asperreproductif très comparable à celui des autres Percidae des eaux douces tempérées.possède un cycle Les cellules de la thèque et de la granulosa du follicule ovarien et les cellules de Leydig du testicule sont les sites de synthèse du 17b-œstradiol et de la testostérone. Chez les femelles, l’apoptose concerne les cellules hypertrophiées de la granulosa des follicules post-ovulatoires. Dans le testicule en résorption, des cellules du tissu interstitiel, des cellules de Sertoli et des spermatogonies A sont apoptotiques. Les ovocytes non ovulés sont détruits par atrésie et les spermatozoïdes non émis sont phagocytés par les cellules de Sertoli. Ce travail, a permis d'acquérir les bases biologiques de la reproduction deZ. asper. Ces connaissances constituent une étape préliminaire à la maîtrise de la reproduction artificielle deZ. asper vue d’une en réintroduction. Mots clés:Zingel asper, maturation sexuelle, ovogenèse, spermatogenèse, hormones sexuelles, apoptose.  Histological study of the sexual development of theR hone streber Zingel asperL, an endemic endangered percid  e Rhone streber,Zingel asper the Rhone basin. It is registered on is an endangered endemic Percidae of L., Th the red list of the UICN. Very little in known about this fish, in particular few studies has been carried out on its reproductive biology. The specimens described in this study were produced by artificial fertilization. The goal was to establish the age of maturation and the sexual cycle by the means of histology and immunohistology. The results showed that the apron is an oviparous gonochoric teleost with an annual reproductive cycle. Its sexual maturity is reached at two years old. Six ovarian follicle stages of maturation in females and four stages in the evolution of the testis of the adult males were defined. The gametogenesis is held during the autumn and the winter and a single spawning takes place in spring.Z. asper has comparable to a reproductive cycle very those of other percid fishes of temperate fresh waters. The theca and the granulosa cells of ovarian follicles and the Leydig cells of the testis are the sites of synthesis of 17b-estradiol and testosterone. In females, apoptosis relates to the hypertrophied cells of the granulosa of the post-ovulatory follicles. In the testis in resumption, interstitial cells, Sertoli cells and type A spermatogonia are apoptotic. The non ovulated oocytes are eliminated by atresia and residual spermatozoa are phagocyted by the Sertoli cells. This work provides the biological basis of the reproduction ofZ. asper. This knowledge constitutes a preliminary stage in the control of the artificial fertilization ofZ. asperfor a reintroduction in its natural environment.  Key words:Zingel asper, sexual maturation, oogenesis, spermatogenesis, sex hormones, apoptosis.
1. REVUE APHIQUERGOILBIB 8 1.1.L’APRON,ZINGEL ASPER                                                                                                8
1.2.    LES CYCLES DE REPRODUCTIO N DES TLÉOÉSTÉENS                                                      10 1.2.1. Maturation des gonades femelles 10 1.2.1.1. Ovogenèse et folliculogenèse 10 1.2.1.2. Les follicules atrétiques 17 1.2.1.3. Les follicules post-ovulatoires 18 1.2.2. Maturation des gonades mâles 19 1.2.2.1. Spermatogenèse 19 1.2.2.2. Spermiation 23 1.2.2.3. Dynamique du cycle sexuel mâle 23 1.2.2.4. Histologie des cellules testiculaires 23 1.3. RÉGULATIO N OMANHROEL DES CYCLES SEXUELS                                                         92 1.3.1. L’hypophyse et les hormones hypophysaires chez les téléostéens 29 1.3.2. Contrôle stéroïdien de l’ovogenèse 33 1.3.2.1. Régulation stéroïdienne de la vitellogenèse 33 1.3.2.2. Régulation stéroïdienne de la maturation ovocytaire finale 36 1.3.2.3. Production de stéroïdes par les follicules atrétiques 38 1.3.2.4. Production de stéroïdes par les follicules post-ovulatoires 38 1.3.3. Contrôle stéroïdien de la spermatogenèse et de la spermiation 39 1.3.3.1. Régulation stéroïdienne de la spermatogenèse 39 1.3.3.2. Régulation stéroïdienne de la spermiation 43 1.4. L’APOPTOSE PENDANT LES CYCLES DE REPRODUCTIO N                                                45 1.5. L’APPORT DES TEC HNIQUES ESQULOGIISTOH DANS LÉTUDE DES CYCLES DE REPRODUCTIO N 48
3b-HSD: 3bxyroyd-hïdroté-srdyhéd-eesanégo 11-KT: 11-céto-testostérone 17aP:1 7aonestéroregxopyyhrd-17a,20b-DP: 17a,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one 17a,20a-DP: 17a,20a-dihydroxy-4-pregnen-3-one 17b-HSD: 17boréghédyanesy-stdroxde-déroïhy-
20b-HSD: 20bdyh--stéroxye-déroïdgonéyhrdsae 20b-S:17a,20b,21-trihydroxy-4-pregnen-3-one ADN: Acide Désoxyribonucléique Ac: Anticorps AEC: Amino-Ethyl-Carbazole Acide H: 4-Amino-5-hydroxynaphtalene-2,7-disulfonic acid, monosodium salt Ag: Antigène  AMPc Monophosphate: Adenosine 3’,5 cyclique APS: Acide ériodique - Schiff P AR: Androgen Receptor ARN: Acide Ribonucléique BCIP: Bromo-Chloro-Indolyl Phosphate CGP: Cellules Germinales Primordiales E1: œstrone E2: 17bartsœ-loid ESM: Erreur Standard Moyenne FOM: Final Oocyte Maturation FSH: Follicle Stimulaling Hormone FSHr: Follicle Stimulaling Hormone receptor GABA: Gamma Amino Butyric Acid GH: Hormone de croissance GnRH: Gonadotropin-Releasing Hormone GTH: Gonadotropin Hormone GSI: Gonado-Somatic Index GVBD: Germinal Vesicle Breakdown IGF-I: Insulin like Growth Factor I Luteinizing LH: Hormone LHr: Luteinizing Hormone receptor LHRH: Luteinizing Hormone Releasing Hormone MIH: Maturation-Inducing Hormone MPF: Maturation-Promoting Factor mPR: membrane Progestin Receptor
NBT: Nitro Blue Tetrazolium OMC: Oocyte Maturational Competence PBS: Phosphate Buffer Salt PI: Pars Intermedia PPD: Proximal Pars Distalis RPD: Rostral Pars Distalis SGA: Spermatogonie de type A SGB: Spermatogonie de type B SPCI: SpermatocyteI SPCII: SpermatocyteII SPD: Spermatide SPZ: Spermatozoïde T: Testostérone TdT: Terminal deoxnucleotidyl Transferase TSH: Thyréostimuline TUNEL: TdT-mediated dUTP Nick End Labelling ZRE: Zona Radiata Externe ZRI: Zona Radiata Interne
Une des préoccupations environnementales les plus importantes de nos jours est la préservation de la biodiversité. Or la planète terre subit actuellement une vague d’extinctions d’espèces animales et végétales particulièrement inquiétante car elle s'effectue à un rythme très rapide. Plusieurs dizaines d’espèces vivantes disparaissent quotidiennement de la surface de la terre. Cette catastrophe écologique est, en grande partie, due à l'espèce humaine. L’Homme est en effet responsable de la fragmentation et de la destruction des habitats, de la surexploitation des ressources, d’introductions biologiques qui fragilisent les écosystèmes, de pollution et de la modification du climat. Ainsi selon l’Earth Policy Institute, la planète connaît actuellement la sixième grande extinction de son histoire, la première à être causée par une des espèces qu'elle abrite. L’Union Internationale de Conservation de la Nature (UICN) recense, en 2006, 16118 espèces vivantes menacées d’extinction dont 1173 espèces de poissons, ce qui représente 40% des espèces piscicoles évaluées. Les espèces endémiques, n'occupant que des aires très restreintes caractéristiques d'une région donnée, sont tout particulièrement fragiles. Une crise écologique touchant leur écosystème peut entraîner leur disparition. Les principales causes citées de la disparition des poissons d’eau douce sont : l’introduction de
nouvelles espèces, la détérioration de l’habitat causée par l’aménagement des cours d’eau et la pollution des eaux (Danancher, 2005). Cette dernière peut jouer un rôle direct sur la régression des espèces piscicoles ou indirect en modifiant par exemple la physiologie de leur reproduction. La sexualité des poissons est diverse, et se caractérise entre autre par une importante plasticité de la différenciation du sexe. Ainsi des hormones de synthèse (Demska-Zakes et Zakes, 1997 ; Tokumoto et al agriculture., 2005) et certaines molécules d’origine industrielle ou issues de (Noakssonet al., 2004) présentes dans les cours d’eau, peuvent modifier la différenciation sexuelle ou les caractères sexuels secondaires des espèces peuplant les zones ainsi polluées. Certaines substances agissent sur la mobilité des spermatozoïdes et certains polluants dits perturbateurs endocriniens peuvent provoquer la féminisation d’individus mâles (Flammarionet al., 2001). Les effets de ces xénobiotiques vont alors avoir des conséquences sur la reproduction des individus et par suite mettre en danger les populations des poissons contaminés. Certaines espèces de poissons, peuvent également être sensibles à des modifications de la température de l’eau : une modification de la température environnante à des périodes critiques du développement, peut en effet modifier la proportion de mâles et de femelles dans une population (Baroiller, 1998). Zinger asperRhône, Percidae endémique du bassin du Rhône, a, l’apron du  vu ses populations décliner dramatiquement au cours du siècle dernier. Si la fragmentation de son habitat a été reconnue comme une cause évidente de sa raréfaction (Labonne, 2002 ; Danancher, 2005), l’impact direct ou indirect de la pollution sur sa disparition n’a pas été étudié. La gamétogenèse chez les téléostéens a fait l'objet de nombreux travaux, cependant aucun n'a jamais porté surZingel asper. Outre l'intérêt intrinsèque de la connaissance des étapes du développement sexuel de ce poisson et sa comparaison avec d'autres téléostéens, il semble important d'évaluer la part que peuvent jouer d'éventuelles anomalies de la biologie de sa reproduction parmi les causes de la diminution des populations. Le but de ce travail est donc d’établir les bases biologiques de la reproduction de l’apron et de comparer son cycle sexuel à celui d’autres téléostéens, en particulier des Perciformes et plus particulièrement des Percidae afin d’évaluer si sa physiologie reproductive est normale ou dégradée. Le premier chapitre de ce travail est une étude bibliographique qui décrit les cellules goniales et les différentes étapes de la gamétogenèse des téléostéens mâles et femelles, ainsi que la régulation hormonale de l'ovogenèse et de la spermatogenèse. La synthèse de différents travaux portant sur l’apoptose pendant les cycles sexuels est également réalisée. Le second chapitre présente le matériel biologique et les protocoles expérimentaux utilisés pour caractériser l’évolution des gonades deZingel asper, localiser au sein des gonades et de l’hypophyse les hormones impliquées dans le cycle sexuel et mettre en évidence l’apoptose dans l’ovaire et le testicule. Le dernier chapitre est la présentation des résultats obtenus en histologie, histochimie, immunohistochimie permettant de déterminer l’âge de la maturité sexuelle de l’apron, et de décrire son cycle sexuel. Ces résultats seront également discutés au cours de ce chapitre.
Enfin, l'apport de cette étude dans la démarche de conservation de l'espèce est examiné dans la conclusion générale.
1.1.       L’APRON,ZINGEL ASPER L’apron du Rhône,Zingel asperde la famille des Percidae. LeL. 1758, est un poisson téléostéen genreZingelappartient à la sous-famille des Luciopercinae, tribu des Romanichthyini. Les deux seuls autres représentants du genreZingel,Z. streber etZ. zingel, ainsi qu’une espèce proche, Romanichthys valsanicola, vivent dans le bassin du Danube dont serait également issuZ. asper. (Boutitie, 1984 ; Perrin, 1988). C'est une espèce endémique du bassin du Rhône. La colonisation du Rhône par l’apron pourrait s’être effectuée via le Doubs et la Saône avant le soulèvement des Alpes (Labonne, 2002). Ce Percidae dont la longueur totale chez l’adulte dépasse rarement 20 cm, possède un corps allongé et fusiforme, effilé et mince à l’arrière. Il est couvert, sauf dans la région pectorale, d’écailles cténoïdes. Elles lui confèrent un toucher particulièrement rugueux lui ayant valu son nom vernaculaire, apron venant probablement du mot âpre (Zaugg etal., 1999). Ses flancs sont traversés par 3 ou 4 bandes foncées qui descendent obliquement. Sa tête déprimée s’élargit vers l’arrière, donnant à l’apron une allure singulière. Le museau est arrondi, gros avec une bouche en position infère. Il possède deux nageoires dorsales séparées. Ses nageoires pelviennes lui servent d’appui lorsqu’il est posé sur le substrat. Cette espèce est naturellement peu abondante (Labonne et Gaudin, 2005), ce qui pourrait s'expliquer par son comportement territorial (Boutitie, 1984). Le cycle de vie de l’apron comprend une période de croissance s’étendant de mars ou mai jusqu’en novembre, une période de maturation allant de décembre à février puis une période de reproduction en mars avril (Danancher, 2005). Ce poisson, de mœurs nocturnes, est benthique. Il reste posé pendant la journée sur un fond de graviers, camouflé grâce à la couleur de sa robe (Perrin, 1988). Il est sédentaire et territorial. L’apron a un régime alimentaire peu diversifié. Il se nourrit essentiellement d’invertébrés benthiques, de larves d’insectes et plus particulièrement de diptères, d’éphéméroptères, de trichoptères (Denis-Remis, 2000 ; Cavalliet al., 2003) qu’il commence à chasser au crépuscule. L’espèce est en forte régression. Au début du XXème siècle près de l’espèce colonisait encore 2000 Km de cours d’eau de la Lanterne au nord à la Durance au sud. En 1988 la répartition de l’apron se limitait à seulement 380 Km soit 17% du linéaire précédemment occupé (Perrin, 1988). En 2001 seules deux populations viables ont été signalées dans la Beaume et dans la Durance (Danancher, 2005). Des effectifs faibles ont été également observés dans la Loue et la boucle du Doubs en Suisse (Mari, 2001). Le stock actuel est estimé à quelques milliers d’individus seulement. En France, la liste rouge de la faune menacée placeZingel asperdans les espèces en danger (E). Il est également inscrit aux annexes II et IV de la directive ’’Habitat-Faune-Flore’’ et cité à l’annexe II de la convention de Berne relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel en
Europe. Au niveau mondial, l’Union Internationale de Conservation de la Nature (UICN) place depuis 1996 l’apron parmi les espèces gravement menacées d’extinction (CR). La régression des populations deZ. asper de son habitat (Labonne,est causée essentiellement par la fragmentation 2002), les perturbations hydrauliques (Mari, 2001 ; Danancher, 2005) et la pollution (Mari, 2001). Le colmatage du fond peut aussi réduire significativement le succès reproducteur des espèces utilisant le substrat pour déposer leurs œufs ainsi que la survie des jeunes stades (Danancher, 2005). Deux programmes européens LIFE pour la protection deZ. asperont été initiés en 1997 et 2004 afin d’obtenir des données sur la démographie (Labonne et Gaudin, 2005, 2006), l’utilisation de l’habitat (Danancheret al., 2004 ; Labonneet al la., 2003) et la structure génétique de population de la Durance qui est la plus importante actuellement (Laroche et Durand, 2004). Ce poisson ne présente pas de différentiation sexuelle en dehors de sa période de reproduction. A ce moment la femelle se reconnaît par l’élargissement de sa partie ventrale qui peut représenter jusqu’à 30% de son poids (Danancher, 2005). Les analyses des structures d’âges fournissent une durée de vie moyenne faible, de 3 ans, avec seulement quelques individus atteignant l’âge de 4 ou 5 ans (Danancher, 2005). L’inflexion de la courbe de croissance généralement observée au cours de la deuxième année de vie semble indiquer que la première maturation des individus s’effectue autour de l’âge de deux ans, en conséquence un adulte pourra espérer se reproduire deux fois dans sa vie (Danancher, 2005). L’apron utilise différemment l’habitat au sein du cours d’eau pendant les différentes phases de son cycle de vie. La partie aval d’une station, les radiers et les rapides, est préférée pendant la période de reproduction alors que pendant sa période de croissance le poisson reste dans des zones plus profondes et calmes de l’amont (Labonne, 2002 ; Danancheret al., 2004 ; Labonne et Gaudin, 2006). Pendant la période de reproduction les mâles restent systématiquement dans les zones de fort courant alors que les femelles y viennent, sans y séjourner (Danancher, 2005). La fraie se situe de février à avril (Perrin, 1988), précisément en mars dans la rivière Beaume, lorsque la température de l’eau évolue entre 10 et 13°C (Labonne, 2002). La température est un facteur prépondérant dans le déclenchement de la reproduction chez les Percidae (Boutitie, 1984). Cette espèce, ovipare, semble assez peu féconde. Boutitie (1984) et Perrin (1988) rapportent que les femelles ne pondent que 5000 à 6000 œufs, mais gros et chargés de réserves. Labonne (2002) estime par ailleurs la fécondité à 1200 ± 300 œufs (moyenne ± écart type). Les œufs ne sont pas gardés et sont en général plus gros et moins nombreux que chez les autres Percidae européens (Boutitie, 1984). Cette stratégie qui privilégie la qualité à la quantité signe l'évolution avancée du genreZingel(Boutitie, 1984). Les observations en captivité ont montré une parade du mâle autour de la femelle qui dépose ses œufs sur le gravier (Mari, 2001). Des essais de reproduction artificielle se sont montrés concluants en 1921 (Léger et Stankovitch) et en 2000 à la maison de la réserve naturelle des Ramières de la Drôme. Après stripage des mâles et des femelles, les produits sexuels sont mélangés par méthode sèche avec une plume, l’ajout d’eau provoque alors la fécondation immédiate. Dans l’eau les œufs coulent, adhèrent fortement au substrat, gonflent rapidement et prennent une coloration translucide (Mari, 2001).  
1.2.       LES CYCLES DE REPRODUCTIO N DES TSEÉSNÉOÉLT L’extrême diversité des poissons se manifeste, en particulier, dans leurs modes de reproduction et de développement. La plupart des poissons sont à sexe unique mais environ 10% des espèces sont hermaphrodites. Généralement les ovaires et les testicules sont des organes pairs, allongés, localisés dans la cavité cœlomique et attachés à la vessie natatoire par respectivement le mésovarium et le mésorchium. En microscopie photonique les gonades apparaissent recouvertes par la tunica albuginea qui émet des projections vers l'intérieur de la gonade formant, dans l'ovaire, des lamelles ovigères et dans le testicule, des tubes séminifères. Certaines espèces ont des femelles vivipares alors que la majorité d'entre elles libèrent leurs œufs dans l’eau. Toutefois les étapes majeures de différentiation des cellules germinales sont communes à l’ensemble des espèces de téléostéens. Les gonades des vertébrés sont composées de différents types de cellules : les cellules germinales qui produisent les gamètes et les cellules somatiques qui supportent, nourrissent et régulent le développement des cellules germinales (Patiño, 1995).
1.2.1 .    MATURATIO N DES GONADES FEMELLES
1.2.1.1.         Ovogenèse et folliculogenèse L’ovogenèse est, pour Selman et Wallace (1989), la transformation de l’ovogonie en ovocyte. Ce processus regroupe toutes les transformations subies par la cellule germinale primordiale pour devenir un ovocyte prêt à être fécondé, avec son vitellus, son enveloppe primaire et ses granules corticaux (Mellinger, 2002 ; Patiño et Sullivan, 2002). Les ovogonies, issues des cellules germinales primordiales ou gonocytes, pendant l’embryogenèse, prolifèrent par mitoses (Nagahama, 1983 ; Higashinoet al., 2002 ; Patiño et Sullivan, 2002 ; Thiry et Poncin, 2005). Elles sont en nombre restreint dans la plupart des classes de vertébrés, ce qui est un facteur limitant de la durée de reproduction des espèces. Chez les poissons osseux et les amphibiens, à l’inverse de tous les autres vertébrés, elles continuent à se diviser dans l’ovaire des adultes (Tyler et Sumpter, 1996 ; Wallace et Selman, 1990 ; Jalabert, 2005). Ces ovogonies peuvent être isolées ou, plus fréquemment, elles sont regroupées en nids (Selman et Wallace, 1989 ; Tyler et Sumpter, 1996 ; Ravaglia et Maggese, 2003) ou cystes, entourés de cellules somatiques (Higashinoet al.,2002). Les ovogonies se divisent par mitoses, certaines maintiennent la population dans l'épithélium germinal, d’autres entrent en méiose pour devenir des ovocytes qui migrent dans la lumière de l'ovaire (Grier, 2000 ; Grier et Lo Nostro, 2000). Le processus de folliculogenèse commence à l'initiation de la méiose (Grier, 2000). Les ovocytes primaires, recrutés parmi les ovogonies, entrent en méiose (Patiño et Sullivan, 2002 ; Ravaglia et Maggese, 2003) mais restent bloqués en prophase de la division réductionnelle, au stade diplotène (Nagahama, 1983 ; Patiño et Sullivan, 2002). Ils subissent alors une phase d’accroissement cytoplasmique et de différenciation sans division (Wallace et Selman, 1990). Pendant cette phase, l’ovocyte accumule des réserves nutritives et s’entoure d’une enveloppe folliculaire composée de deux assises de cellules, les cellules folliculaires formant la granulosa et les cellules thécales formant la thèque. Cette enveloppe cellulaire est séparée de l’ovocyte par une couche acellulaire : la zona radiata. L’ovoc et ses envelo forment alors un follicule
ovarien. A la fin de cette longue période d’accroissement, un signal hormonal provoque la reprise de la méiose, le noyau se brise et la moitié du matériel chromosomique est perdu par l’expulsion du premier globule polaire (Patiño et Sullivan, 2002). L’ovocyte secondaire ainsi formé est bloqué en métaphase de la division équationnelle (Wallace et Selman, 1990 ; Patiño et Sullivan, 2002). La maturation ovocytaire finale (MOF), processus hormonodépendant, permettra l’ovulation, rendra l’ovocyte fertilisable (Wallaceet al., 1993) puis le développement embryonnaire possible (Saatet al., 1993). La fin de la deuxième division de méiose et l’expulsion du deuxième globule polaire se produisent après la fécondation (Patiño et Sullivan, 2002). La croissance ovocytaire peut être décomposée de façon schématique en deux principales phases : une phase de prévitellogenèse puis la vitellogenèse proprement dite (Billard, 1979 ; Mellinger, 2002). Si cette description générale de l’ovogenèse s’applique à l’ensemble des téléostéens ovipares, la dynamique de développement des follicules ovariens présente néanmoins une extrême diversité. L’évolution des ovogonies chez les téléostéens varie en fonction du groupe, et la détermination de la dynamique de l’ovogenèse permet de comprendre les processus de maturation et de fertilisation (Wallace et Selman, 1981). Les changements dans le noyau, l’ovoplasme et les couches de cellules de l’enveloppe folliculaire caractérisent le processus de maturation (Bazzoli et Rizzo, 1990). Classiquement, ce développement est découpé en stades, définis par différents évènements de l’ovogenèse. Le nombre de stades et de sous-stades gonadiques peut varier considérablement selon le schéma de développement ovarien de chaque espèce mais également en fonction de différents critères de classification utilisés par les auteurs (Santoset al., 2005b). Ainsi de nombreux travaux (Malservisi et Magnin, 1968 ; Nagahama, 1983 ; Speckeret al., 1987 ; Begovac et Wallace, 1988 ; Mayeret al., 1988 ; Berlinsky et Specker, 1991 ; Goubieret al.1997 ; Duarte et Araújo, 2002 ;,  Hojoet al.,2004 ; Dos Santoset al., 2004 ; De Magalhães et Ratton, 2005 ; Thoméet al., stades de maturation ont identifié entre 4 et 12 2005) chez différents téléostéens. Tyler et Sumpter, dans une revue bibliographique (1996) portant sur le développement ovocytaire chez les téléostéens, découpent ce processus en 6 stades en fonction de la croissance ovocytaire. Le premier stade est l’ovogenèse qui, pour ces auteurs, est la transformation de l’ovogonie en ovocyte primaire. Le second stade est celui de la croissance primaire de l’ovocyte, "primary oocyte growth" Il est caractérisé par une synthèse intense d’ARN, une augmentation de la importante taille de l’ovocyte, l’apparition dans le cytoplasme du noyau de Balbiani et la formation de la zona radiata. C’est à la fin de cette deuxième période que l’ovocyte quitte les nids où il côtoyait les ovogonies. Commence alors la folliculogenèse c’est à dire la mise en place de la granulosa et de la thèque qui joueront ultérieurement un rôle intégral dans la vitellogenèse. Le stade des alvéoles corticales "cortical alvéoles stage" se caractérise par l’apparition de ces inclusions cytoplasmiques dans l’ovocyte. Ces alvéoles corticales finissent par occuper entièrement l’ovoplasme, leur contenu a une origine endogène. Le stade suivant défini par Tyler et Sumpter (1996) est celui de l’apparition des inclusions lipidiques. Il est suivi par le stade de vitellogenèse qui, d’après ces auteurs, représente la période de grossissement de l’ovocyte où des protéines extraovariennes, en particulier la vitellogénine, sont séquestrées, transformées en protéines vitellines et stockées dans l’ovocyte. Le dernier stade est celui de la maturation pendant
lequel le noyau ou vésicule germinale se rompt, et chez certains téléostéens, l’œuf s’hydrate ce qui peut considérablement augmenter sa taille. Pour les téléostéens en général, Wallace et Selman (1981) définissent 4 stades de croissance ovocytaire qui sont : la croissance primaire de l’ovocyte, la formation des alvéoles corticales ou vitellogenèse endogène, la véritable vitellogenèse ou vitellogenèse exogène et la maturation finale. Rinchardet alWallace et Selman (1981) avec un premier stade nommé. (1998) s’accordent avec stade protoplasmique. Andradeet al les pour définirsur un Characidae utilisent les mêmes critères. (2001) travaillant stades de développement qu’ils nomment : jeunes ovocytes, ovocytes prévitéllogéniques, ovocytes avec des alvéoles corticales et ovocytes vitellogéniques. Wallace et Selman (1990) dans une revue bibliographique portant sur l’ovogenèse des poissons et des amphibiens ne font plus état que de 3 phases d’évolution correspondant à la croissance de l’ovocyte primaire, la formation des granules corticaux et la vitellogenèse. En revanche, pour Patiño et Sullivan (2002), l’ovogenèse peut être décrite en six étapes majeures. Ces étapes sont : la formation des cellules germinales primordiales (CGP), la transformation des CGP en ovogonies ou différentiation sexuelle, la transformation des ovogonies en ovocytes (début de la méiose), la croissance ovocytaire pendant l’arrêt en méiose, la reprise de la méiose ou maturation et l'expulsion de l’œuf du follicule ou ovulation. Nagahama (1983) chez la truite arc-en-ciel,Onchorynchus mykiss, isole 11 stades successifs suivant la morphologie du noyau et la dynamique d’apparition des réserves dans le cytoplasme. Durant ces 11 phases l’ovocyte passe par les stades nommés : ovogonie, chromatine-nucléole, nucléoles périphériques (précoce et tardif), vésicules vitellines, gouttelettes lipidiques, globules vitellins primaires, secondaires et tertiaires, migration du noyau puis maturation. Yonedaet al. (2001) séquencent l’ovogenèse deLophius litulon en 9 étapes suivant un schéma pratiquement similaire à celui de Nagahama (1983) mais en omettant les stades de l’ovogonie et celui des gouttelettes lipidiques, simultané à celui des nucléoles périphériques, tout en considérant la dégénérescence du follicule (atrésie) comme un stade à part entière. Des travaux menés sur des poissons d’eau douce brésiliens appartenant aux ordres des Siluriformes, Characiformes et Perciformes (Duarte et Araújo, 2002 ; Hojoet al.,2004 ; Dos Santoset al., 2004 ; Thoméet al., 2005 ; De Magalhães et Ratton, 2005) permettent de déterminer 5 stades dans l’évolution des gamètes femelles : les ovogonies, jeunes ovocytes, ovocytes prévitellogéniques, ovocytes avec des alvéoles corticales et ovocytes vitellogéniques. Pour des espèces appartenant à l’ordre des Perciformes et même à la famille des Percidae, donc plus proches deZ. asper, des travaux antérieurs se sont également attachés à caractériser les événements successifs de l’ovogenèse et des nombres variables de stades ont été proposés. Ainsi Mayeret al.(1988) dans leur étude de l’ovocyte deDicentrarchus labrax(f. Moronidae) font  référence à quatre principales phases de développement (primary growth phase, secondary growth phase, oocyte maturationetfollicle atresia phases sont elles-mêmes). Les deux premières subdivisées en plusieurs sous-stades. Pendant la phase de croissance primaire, ils distinguent les ovogonies, les ovocytes au stade ‘’chromatine-nucléole ‘’et ceux aux stades nucléole périphérique précoce puis tardif. La phase de croissance secondaire est divisée elle-même en stades vésicules lipidiques I etII etprimaire, secondaire et tertiaire. Chaque stade est granules vitellins  stades caractérisé par l’apparence du noyau, la nature et le nombre des inclusions cytoplasmiques et
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