UNIVERSITE DE STRASBOURG I LOUIS PASTEUR Année universitaire N° attribué par la bibliothèque

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Niveau: Supérieur, Doctorat, Bac+8
UNIVERSITE DE STRASBOURG I – LOUIS PASTEUR Année universitaire 2004/2005 N° attribué par la bibliothèque : Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l'Université Louis Pasteur Strasbourg I Discipline : Sciences du Vivant Domaine : Physiologie et Biologie des Organismes, Populations Interactions Présentée et soutenue publiquement par Stéphane DUFOUR Le 2 décembre 2005 Optimisation de la performance aérobie chez l'athlète: Hypoxie intermittente à l'exercice et ergocycle excentrique comme nouvelles approches de stimulations métaboliques et mécaniques Membres du jury : Directeur: M. Jean Lonsdorfer, Professeur, Strasbourg, France Co-directrice: Mme Véronique Billat, Professeur, Evry, France Rapporteur interne: M. Francis Schneider, Professeur, Strasbourg, France Rapporteur externe: M. Philippe Obert, Professeur, Avignon, France Rapporteur externe: M. Stéphane Perrey, Maître de Conférences, HDR, Montpellier, France Examinateur: M. Hans Hoppeler, Professeur, Berne, Suisse Membre invité: M. Bertrand Mettauer, Docteur, HDR, Colmar, France

  • optimisation de la performance aérobie chez l'athlète

  • coup de main

  • main face aux inévitables obstacles administratifs

  • ton engagement


Publié le : jeudi 1 décembre 2005
Lecture(s) : 151
Source : scd-theses.u-strasbg.fr
Nombre de pages : 322
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UNIVERSITE DE STRASBOURG I – LOUIS PASTEUR Année universitaire 2004/2005 N° attribué par la bibliothèque : Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Louis Pasteur Strasbourg I Discipline :Sciences du Vivant Domaine :Physiologie et Biologie des Organismes, Populations Interactions Présentée et soutenue publiquement par Stéphane DUFOUR Le 2 décembre 2005 Optimisation de la performance aérobie chez l’athlète:
Hypoxie intermittente à l’exercice et ergocycle excentrique
comme nouvelles approches de stimulations métaboliques et
mécaniques
Membres du jury : Directeur:M. Jean Lonsdorfer, Professeur, Strasbourg, France Co-directrice:Mme Véronique Billat, Professeur, Evry, France Rapporteur interne:M. Francis Schneider, Professeur, Strasbourg, France Rapporteur externe:M. Philippe Obert, Professeur, Avignon, France Rapporteur externe:M. Stéphane Perrey, Maître de Conférences, HDR, Montpellier, France Examinateur:M. Hans Hoppeler, Professeur, Berne, Suisse Membre invité:M. Bertrand Mettauer, Docteur, HDR, Colmar, France
UNIVERSITE DE STRASBOURG I – LOUIS PASTEUR Année universitaire 2004/2005 N° attribué par la bibliothèque : Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Louis Pasteur Strasbourg I
Discipline :Sciences du Vivant Domaine :Physiologie et Biologie des Organismes, Populations Interactions Présentée et soutenue publiquement par Stéphane DUFOUR Le 2 décembre 2005 Optimisation de la performance aérobie chez l’athlète:
Hypoxie intermittente à l’exercice et ergocycle excentrique
comme nouvelles approches de stimulation métabolique et
mécanique
Membres du jury : Directeur:M. Jean Lonsdorfer, Professeur, Strasbourg, France Co-directrice:Mme Véronique Billat, Professeur, Evry, France Rapporteur interne:M. Francis Schneider, Professeur, Strasbourg, France Rapporteur externe:M. Philippe Obert, Professeur, Avignon, France Rapporteur externe:M. Stéphane Perrey, Maître de Conférences, HDR, Montpellier, France Examinateur:M. Hans Hoppeler, Professeur, Berne, Suisse Membre invité:M. Bertrand Mettauer, Docteur, HDR, Colmar, France  1
A
REMERCIEMENTS
M. le Professeur Francis SCHNEIDER, M. le Professeur Philippe OBERT, M. le Maître de Conférence Stéphane PERREY, Je vous remercie sincèrement d'avoir accepté de rapporter ce travail en dépit des délais très courts auxquels vous avez dû faire face. M. le Professeur Jean LONSDORFER, en 2001 vous m'avez accueilli à bras ouverts à mon arrivée au laboratoire. Vous m'avez fait découvrir et partager votre vision "intégrée" de la physiologie de l'exercice et votre soutien sans failles m'a permis d'avancer dans la sérénité. En cela, vous avez été parfaitement secondé par Mireille, dont la bienveillance à mon égard n'est plus à démontrer. D'ailleurs, je cherche toujours le chocolat à 0%...Un grand merci à vous, pour avoir toujours eu une oreille attentive, contribuant à guider ma route pendant ces 4 années. Mme le Professeur Véronique BILLAT, grâce à vous j'ai découvert la physiologie de l'exercice et une vision très passionante de la performance sportive humaine. En tant que co-directrice de thèse, vous avez largement contribué à initier ce travail et nos discussions ont toujours été très riches d'enseignements. Je regrette simplement qu'elles n'aient pas été plus nombreuses. M. le Professeur Hans HOPPELER,vous avez cette remarquable faculté d'expliquer très
simplement des mécanismes qui sont en réalité loin de l'être. Mon admiration pour votre travail date de notre première rencontre à Horodberg en 2001 et n'a cessé de se confirmer par la suite. Votre présence à ma soutenance est pour moi un honneur. Ruddy RICHARD,les heures passées au laboratoire l'ont souvent été en ta compagnie et je tiens à te remercier sincèrement pour ton engagement. Tu m'as éveillé au fonctionnement du petit monde de la recherche, tu as accompagné mes premiers pas d'orateur et surtout tu as déployé beaucoup d'efforts pour me faire acquérir la rigueur de l'écriture scientifique. Avec toutes mes excuses pour les "bois morts" que tu as tant chassés… Bertrand METTAUER,les mots me manquent pour décrire exactement ce que j'éprouve. Ton soutien et ton implication ont été pour moi très réconfortants, ton optimisme est une potion  2
magique dont je me suis largement abreuvé et tes connaissances scientifiques ont contribué à me faire "grandir". Sache que je me sentirai longtemps très redevable des heures que tu es parvenu à me consacrer. En un mot: MERCI Eliane LAMPERT,première co-directrice de "luxe", c'est vous qui avez guidé mes premiers pas au laboratoire. Vous avez ensuite été attirée par de très grandes vacances mais n'avez jamais réussi à m'oublier complètement. Votre fibre maternelle a souvent été très réconfortante. Merci pour ce soutien et pour les cartes postales! Jean-Pierre SPEICH,notre ingénieur "maison" sans qui de nombreuses mesures réalisées dans le cadre de ce travail n'auraient jamais pu être obtenues. Un grand merci pour m'avoir bien souvent fait partager ta disponibilité, ton savoir-faire et tes conseils techniques avisés. François PIQUARD et Bernard GENY,sachez que j'ai beaucoup apprécié vos sérieux coups de main face aux inévitables obstacles administratifs. En particulier, vous avez tous les deux répondu présents au montage de mes dossiers de postdoc. Je vous remercie donc sincèrement pour avoir toujours honoré mes multiples sollicitations. Elodie, Joffrey,mention très spéciale pour ces 2 accolytes avec qui l'altitude, entre autres sujets, a bien souvent été une préoccupation commune. Bien que vous m'ayez progressivement abandonné (post-doc oblige!), je vous considère aujourd'hui comme des amis que je suis très heureux d'avoir rencontrés. Vos parcours me servent d'exemple et j'espère suivre rapidement vos traces.Benoit, Valérie et Fred,vous avez assuré une bonne part de l'animation du laboratoire et contribué à l'exporter en d'autres lieux plus chaleureux… Surtout vous m'avez, chacun à votre niveau, passé un coup de main quand c'était nécessaire. Sachez que je vous en suis très reconnaissant et qu'en tant qu'amis vous pourrez compter sur moi à l'avenir. Mes amis en dehors du laboratoire et mention spéciale pour Pierre,longtemps compagnon de route de premier choix, je t'ai peu à peu délaissé pour d'autres occupations. Sache que ce n'est pas l'envie qui m'a manqué et que nos discussions sur la performance et l'entraînement ont largement contribué à alimenter ma "curiosité scientifique". Un grand merci à vous tous pour votre soutien.  3
L'équipe médicale et technique de choc,Steph, Jacques, Eve, François, Christine, Sabine, Claudie, Martine, Sylvie, Denise, Agnès, Mimi, Nicole, pour avoir largement contribué à réaliser les quelques 150 tests d'efforts nécessaires à l'écriture de cette thèse, sans vous séparer de votre bonne humeur légendaire, souvent partagée jusqu'au bout du couloir…. L'équipe de l'UFR STAPS de Strasbourg,et notamment Laurence, Nicolas et Yao. Ce fut un plaisir pour moi de vous avoir pour collègues au cours de mes 2 années d'ATER à l'Institution. Vous m'avez toujours permis de mener de front ma thèse et mes enseignements, je tenais à vous en remercier sincèrement. François,sans toi ces lignes auraient été imprimées beaucoup plus difficilement!! Merci pour ta disponibilité et ton savoir-faire si précieux. A ma famille,merci pour votre soutien tant affectif que financier. Sans votre aide et vos encouragements, je n'aurais sans doute pas pu mener à bien cette aventure. Sachez que je suis conscient de la chance de vous avoir et j'espère qu'un jour ma propre famille pourra être aussi épanouïe. Au fait maman, désolé pour l'orthographe…Aline,rencontre a indéniablement enrichi ma vie et m'a apporté ce petit rayon de soleil notre permanent. Tu as su "comprendre" mes indisponibilités, et nos moments de bonheur partagés ont largement contribué à me faire tenir le cap. Un grand merci à tes parents et aux "Aviateurs"… Les "cobayes",parce que sans eux rien n'aurait été possible. En acceptant de donner de leur temps, de leurs forces et parfois même un bout d'eux-mêmes, 31 volontaires différents ont participé aux expérimentations rapportées dans cette thèse, le tout sans jamais se plaindre, ni perdre le sourire. Merci à eux.  4
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A mes parents,
A mon frère, Yannick
Et aussi à Aline,
RESUME
Les stimuli métaboliques et les stimuli mécaniques qui caractérisent la charge d'entraînement, sont considérés comme les principaux facteurs générateurs d'adaptations permettant d'améliorer la performance sportive, notamment d'endurance. Ce travail de thèse propose de s'intéresser à 2 méthodes particulières d'exercice permettant d'augmenter les stimuli respectivement métaboliques et mécaniques. Dans une première étude, l'entraînement en altitude intermittente est envisagé comme une approche permettant d'augmenter les stimuli métaboliques imposés à l'athlète, dans le but d'en identifier les effets sur la capacité de performance aérobie, la fonction mitochondriale et l'activité transcriptionnelle musculaire squelettique. Une amélioration de la capacité de performance aérobie ainsi que des aspects qualitatifs mais pas quantitatifs de la fonction mitochondriale a été observée. Ces résultats sont complétés par une élévation de la transcription de gènes impliqués notamment dans la détection de l'hypoxie tissulaire, le maintien de l'équilibre acido-basique cellulaire et le transport d'O2 musculaire. Dans 2 études suivantes, l'ergocycle excentrique est envisagé comme une méthode d'exercice permettant d'élever les stimuli mécaniques générés par l'exercice. Les effets des stimuli mécaniques dans les ajustements circulatoires à l'exercice, sont caractérisés sur la base d'une épreuve d'effort progressive, puis lors d'exercices à puissance mécanique constante. Les informations obtenues indiquent un rôle important des stimuli mécaniques sur la fréquence cardiaque (FC) et le débit cardiaque à l'exercice, et précisent les modalités d'utilisation de l'ergocycle excentrique comme modèle de stimulation mécanique. Ces résultats constituent une étape préliminaire à l'étude des effets potentiellement bénéfiques de l'entraînement en ergocycle excentrique sur la performance aérobie chez l'athlète.
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ABSTRACT
Metabolic and mechanical loading are considered as the two main training components generating the training-induced adaptations as well as improvements in endurance performance. The present work proposed to investigate two specific training methods that put emphasis on either the metabolic or the mechanical load respectively with the objective to improve endurance performance. In a first study, training under intermittent altitude has been evaluated as a training method increasing the metabolic load placed on the athlete with the aim to determine the induced effects on the aerobic performance capacity, the skeletal muscle mitochondrial function and selected transcriptional activity. The results indicate that a moderate altitude exposure during exercise is sufficient to improve aerobic performance capacity and induced qualitative but not quantitative mitochondrial adaptations. Moreover, a specific effect of intermittent altitude training was identified on the transcriptional activity of genes implicated in the tissular oxygen sensing system, cellular acido-basic homeostasis as well as muscle oxygen transport. In two subsequent studies, eccentric cycling has been investigated as a mean to generate high levels of mechanical load. Specific effects of mechanical loading was evaluated on the circulatory response to exercise, initially with a progressive exercise test and ultimately with constant load exercises. The results indicate that mechanical loadingper sepowerfully influence the heart rate (HR) and cardiac output responses to exercise and provide essential data for the implementation of eccentric cycling exercise as a model of specific mechanical loading. Since HR is a usefull parameter to manage exercise intensities during the training sessions, these results should be considered as preliminary data required to examine the chronic effects of eccentric cycle training as a tool to increase mechanical loading and improve endurance performance in athletes.  7
SOMMAIRE
LISTE DES PUBLICATIONS FAISANT LOBJET DE CETTE THÈSE.................................................................................. 13LISTE DES PUBLICATIONS NE FAISANT PAS LOBJET DE CETTE THÈSE...................................................................... 14PRINCIPALES ABRÉVIATIONS................................................................................................................................... 15LISTE DES FIGURES.................................................................................................................................................. 18PREAMBULE............................................................................................................................................................ 19
ETAT ACTUEL DES CONNAISSANCES............................................................................................................ 21
CHAPITRE I : LES FACTEURS PHYSIOLOGIQUES DE LA PERFORMANCE AEROBIE CHEZ L’HOMME ................................................................................................................................................................ 22
I.1.METABOLISMES AEROBIES ET PERFORMANCE AEROBIE.................................................................................... 23I.1.1. Consommation d'O223et exercice: notion de puissance métabolique ......................................................... I.1.1.1. A l’exercice maximal : le concept de consommation maximale d'O2..................................................................23I.1.1.2. A l’exercice sous maximal : notion de seuils métaboliques.................................................................................25I.1.2. Rationalisation des concepts : les puissances mécaniques associées ....................................................... 29I.1.2.1. Définition de la puissance mécanique externe développée..................................................................................29& I.1.2.2. Concept de puissance associée aux seuils métaboliques et àVO2 max.........................................................30& I.1.3. Les cinétiques d’ajustement de laVO231au début de l’exercice ............................................................. I.1.3.1. Effet de l’intensité de l’exercice ..........................................................................................................................32& I.1.3.2. Fraction deVO2 max, temps limite et performance aérobie..........................................................................37I.2.PLACE DE LA FORCE MUSCULAIRE DANS LA PERFORMANCE AEROBIE............................................................... 38I.2.1. Force musculaire et performance aérobie................................................................................................. 39I.2.2. Phénotype contractile et coût énergétique ................................................................................................ 40I.2.2.1. Rendement, coût énergétique et économie de locomotion ...................................................................................41I.2.2.2. Composantes métaboliques du coût énergétique...............................................................................................43I.2.2.3. Composantes mécaniques du coût énergétique.................................................................................................43I.2.2.4. Coût énergétique et performance aérobie ...........................................................................................................44I.3.INTEGRATION DES FACTEURS DE LA PERFORMANCE AEROBIE........................................................................... 45I.3.1. Le coût énergétique: un lien entre puissance métabolique et puissance mécanique................................. 45I.3.2. Notion de stimulus métabolique............................................................................................................... 46I.3.3. Notion de stimulus mécanique ................................................................................................................. 47
CHAPITRE II : AMELIORATION DE LA PERFORMANCE AEROBIE PAR L'ENTRAINEMENT : ROLE DES STIMULI METABOLIQUES ET MECANIQUES .......................................................................... 50
II.1.LA CHARGE DENTRAINEMENT:UN DETERMINANT DES EFFETS DE L'ENTRAINEMENT...................................... 51II.1.1. Intensité d'exercice et stimuli métaboliques............................................................................................ 51II.1.2. Intensité d'exercice et stimuli mécaniques .............................................................................................. 52II.1.3. TRIMPs et charge d'entraînement........................................................................................................... 52II.1.4. Stimuli métaboliques, stimuli mécaniques et limites des TRIMPs ......................................................... 54II.2.L’ENTRAINEMENT EN ALTITUDE:VERS UN MODELE DE STIMULATION METABOLIQUE..................................... 548
II.2.1. Principe d’utilisation de l'altitude ........................................................................................................... 55II.2.2. Les modalités d’utilisation ...................................................................................................................... 56II.2.2.2. Expositions passives à l'altitude.......................................................................................................................57II.2.2.4. Les expositions actives à l'altitude...................................................................................................................59II.2.3. Vivre en bas – S'entraîner en haut ("Living-Low Training-High")......................................................... 60II.2.3.1. Effets sur les facteurs de la performance aérobie............................................................................................60II.2.3.2. Capacités de transport sanguin de l'O2............................................................................................................61II.2.3.3. Adaptations musculaires..................................................................................................................................61II.2.3.4. Quelles voies de signalisation des stimuli métaboliques générés par LLTH ?................................................62II.2.3.5. Une difficile gestion de la charge d'entraînement...........................................................................................63II.2.4. Vers l'entraînement en altitude intermittente .......................................................................................... 65II.2.4.1. Principe d’utilisation .........................................................................................................................................65II.2.4.2. Résultats observés et perspectives......................................................................................................................65II.3.ENTRAINEMENT AEROBIE COUPLE AU TRAVAIL DE LA FORCE MUSCULAIRE:VERS UN MODELE DE STIMULATION MECANIQUE............................................................................................................................................................. 66II.3.1. Principe d’utilisation ............................................................................................................................... 68II.3.3. Résultats observés................................................................................................................................... 69II.3.3.1. Effets sur les facteurs physiologiques de la performance aérobie...................................................................69II.3.3.2. Quels mécanismes sous-jacents?......................................................................................................................71II.3.3.3. Travail de force, stimuli métaboliques et stimuli mécaniques.........................................................................73II.3.3. Les actions musculaires excentriques pour améliorer la performance aérobie ....................................... 73II.3.3.1. La tolérance musculaire.....................................................................................................................................75II.3.3.2. Principe d’utilisation .........................................................................................................................................77II.3.3.3. Résultats observés ..............................................................................................................................................78II.3.3.4. Le pédalage excentrique: quelle gestion de l'intensité d'exercice? ....................................................................80
CHAPITRE III : ADAPTATIONS CIRCULATOIRES A L'EXERCICE : ROLE DES STIMULI METABOLIQUES ET MECANIQUES ................................................................................................................. 81
III.1.L'APPORT D'O2SYSTEMIQUE ET MUSCULAIRE A L'EXERCICE:ROLE DES AJUSTEMENTS CIRCULATOIRES......... 82III.1.1. Le contenu sanguin artériel en O2.......................................................................................................... 82III.1.2. Le débit cardiaque ................................................................................................................................. 83III.1.3. Le débit sanguin musculaire .................................................................................................................. 86III.1.4. Apport d'O287systémique et musculaire................................................................................................... III.2.REGULATION DES CIRCULATIONS SYSTEMIQUE ET MUSCULAIRE A L'EXERCICE.............................................. 87III.2.1. Quelles variables contrôlées? ................................................................................................................ 88III.2.2. Activité nerveuse sympathique et exercice............................................................................................ 89III.2.2.1. La commande centrale de la circulation...........................................................................................................89III.2.2.2. Le baroréflexe artériel à l'exercice...................................................................................................................90III.2.2.3. Les réflexes périphériques et la circulation à l'exercice ...................................................................................90III.2.2.4. Vasomotricité locale et exercice .......................................................................................................................91III.3.STIMULI METABOLIQUES,STIMULI MECANIQUES ET REPONSES CIRCULATOIRES A L'EXERCICE....................... 92III.3.1. Influence des stimuli métaboliques ....................................................................................................... 92III.3.1.1. Métaboréflexes et ajustements circulatoires à l'exercice..................................................................................92III.3.1.2. Stimuli métaboliques et vasomotricité ..............................................................................................................94III.3.2. Influence des stimuli mécaniques .......................................................................................................... 959
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