… diverses populations: adaptations comportementales …

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… diverses populations: adaptations comportementales …

Publié le : jeudi 21 juillet 2011
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THESE (PhD)
Présentée devant L’Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Rennes
pour obtenir le titre de docteur de l’Ensar
Spécialité: HALIEUTIQUE
par
Patrice Brehmer
«
Analyse comparée des caractéristiques dynamiques et spatiales des bancs de
Sardinella
aurita
(Valenciennes, 1847) de diverses populations: adaptations comportementales face à
l’environnent et à l’exploitation ; effet sur la capturabilité
»
Directeur: François Gerlotto (IRD, Valparaiso)
Rapporteur: Thang DoChi (CNRS-Université de Montpellier II, Montpellier)
Rapporteur: Jacques Sacchi (Ifremer, Sète)
Examinateur: Andrew Bakun (Université de Miami, Floride)
Examinateur: Didier Gascuel (Ensar, Rennes)
Examinateur: Denis Reale (Univsersité du Québec, Montréal)
Examinateur: Jean Guillard (INRA, Thonon-les-bains)
Abstract
The behaviour of fish school, functional unit on which the fishing pressure focus in general, is
the major source of bias of the biomass index obtained by the methods of stock assessment
(echo-integration, scientific fishing etc..). This work, want to measure the possible relation
between the fishing effort and the fish school avoidance reaction. In this goal, we have made a
comparative approach from three genetically independent stock of
Sardinella aurita
, with a
similar environment but a different historical fishing exploitation. The avoidance behaviour
generated by the boat perception (acoustic, visual and tactile), can be measured by the
in situ
school kinematic. We have developed
Infobancs
software for the exploitation of
omnidirectional sonar data and an observation methodology, considering the boat in cruise or
in drift. The environment, (biotic, abiotic) and the intrinsic characteristics of the population
have a direct impact on this behaviour, which is expressed by morphological deformation and
three distinct wave of avoidance. We present the hypothesis of a innate of acquired of the
avoidance reaction. Our results show for a same fishing effort, catches more important in
Venezuela than in Senegal and Ivory Coast. More over the spatial and kinematics
in situ
observations of school show an avoidance behaviour different in Venezuela, in front of the
two Africans stocks. This indicate the existence of a link between fishing effort and the
avoidance, and so the adaptative response to the fishing pressure. This behavioural adaptation
comes from a Darwin selection process and/or a learning of the
Sardinella aurita
populations
to the fishing exploitation. In order to measure the bias engendered by the avoidance on the
stock management, we discuss of the conception of virtual fish school and the possibilities of
a continuous three-dimensional recording of the avoidance reaction.
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Résumé
Le comportement des bancs de poissons, unité fonctionnelle sur laquelle s’exerce la
pression de pêche en général, est à l’origine du biais majeur des indices d’abondance fournis
par les méthodes d’évaluation de stock directe et indirecte. Ce travail s’attache à mesurer les
relations possibles entre effort de pêche et l’évitement des bancs. Dans ce but nous avons
réalisé une approche comparative à partir de trois stocks génétiquement indépendants de
Sardinella aurita
, avec un environnement similaire mais une exploitation historique
différente. Ce comportement d’évitement, généré par la perception dynamique du navire, se
mesurant en particulier par la cinématique des bancs
in situ
, nous avons développé un logiciel
(
Infobancs
) dédié à l’exploitation des données délivrées par un sonar omnidirectionnel, et une
méthodologie d’observation, avec et sans perturbations engendrées par un navire en route.
L’environnement (biotique, abiotique et anthropique) et les caractéristiques intrinsèques de la
population ont un impact direct sur ce comportement, qui s’exprime par une déformation des
bancs et trois vagues distinctes d’évitement. Nous posons l’hypothèse d’un déterminisme inné
et/ou acquis de la réaction d’évitement. Nos résultats montrent, pour un même effort, des
prises plus importantes au Venezuela qu’au Sénégal et en Côte d’Ivoire. De plus les
observations spatiales et cinématiques
in situ
des bancs montrent un comportement
d’évitement différent au Venezuela, comparé aux deux stocks africains. Ceci confirme
l’existence d’un lien entre effort et évitement, donc d’une réponse adaptative à la pression de
pêche. Cette adaptation comportementale est issue d’un processus de sélection darwinienne
et/ou d’un apprentissage des populations de sardinelles à l’exploitation par pêche. Pour
mesurer le biais dû à l’évitement sur la gestion des stocks, nous discutons de la conception de
bancs virtuels et de la possibilité d’un enregistrement continu tridimensionnel de l’évitement.
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Résumé étendu
Les poissons pélagiques exploités dont les clupéidés occupent le premier rang en terme
d’exploitation, sont souvent d’une importance socio-économique souvent essentielle pour les
pays du Sud. Leur caractère extrêmement grégaire conduit à la formation d’une structure
particulière appelée banc. C’est sur cette unité biologique fonctionnelle que s’exerce la
pression de pêche en général. Les méthodes d’évaluation de stock dépendent des
caractéristiques comportementales de la ressource face à l’outil d’échantillonnage utilisé: un
navire et/ou un engin de pêche. Le comportement des bancs de poissons est la principale
source de biais des indices d’abondance fournis par les méthodes d’évaluation par écho-
intégration, et du coefficient de capturabilité des modèles de dynamique des populations
exploitées. Dans les deux cas, la biomasse non vulnérable à l’engin d’échantillonnage et la
possibilité d’une réponse adaptative comportementale de la ressource en fonction de son
exploitation, ne sont en général pas prises en considération; le travail réalisé au cours de cette
thèse propose de s’y intéresser, par le biais d’une étude comparative en appliquant sur une
même espèce (la sardinelle ronde, S
ardinella aurita
), les mêmes méthodes et les mêmes
instruments d’observations directes, sur trois stocks distincts (Venezuela, Sénégal, et
République de Côte d’Ivoire).
Dans le
premier chapitre
nous exposons les possibilités d’adaptation comportementale des
bancs de poissons pélagiques exploités dans un cadre éco-éthologique et halieutique, ainsi que
les sources potentielles de variation du coefficient de capturabilité. Notre méthode d’étude est
fondée sur une analyse comparative du comportement d’évitement des bancs de poissons face
à un même navire faisant route en sa direction, suivant une même stratégie de pêche, sur trois
stocks génétiquement indépendants de sardinelles (Sénégal, Venezuela et RCI). Pour ce faire,
nous présentons, entre autre, un nouveau mode d’acquisition des données acoustiques, navire
en dérive, pour l’observation
in situ
de la cinématique des bancs libres, sans les perturbations
engendrées par un navire en route (bruit acoustique rayonné et détection visuelle).
Dans le
second chapitre
une compilation des connaissances du comportement des poissons
en bancs et des trois échelles agrégatives des populations de poissons pélagiques (micro, méso
et macro-échelle) est présentée. L’hypothèse du banc multi-spécifique est discutée. Une
description de l’environnement et de l’exploitation des stocks sénégalais, ivoirien et
vénézuélien de sardinelles, nous indique un environnement et des communautés écologiques
relativement similaires entre les trois zones d’étude. La différence essentielle entre ces stocks
est l’historique de leur exploitation par pêche. Le matériel utilisé à bord des navires
halieutiques pour l’observation comportementale des bancs de poissons est exposé, en
particulier les sonars multi-faisceaux de haute et basse fréquence.
Le
troisième chapitre
est dédié aux développements méthodologiques réalisés pour
l’observation comportementale
in situ
des bancs de poissons pélagiques à l’aide de sonars
multifaisceaux. Nous avons mis au point et développé un système d’analyse numérique
complet pour l’exploitation des données délivrées par un sonar omnidirectionnel: acquisition
des données, évaluation des biais (définitions des bancs acoustiques cryptiques et effacés;
déviation sonore etc), procédure de «calibration» sur cibles artificielles et biologiques,
extraction des données, analyse d’images, ainsi que deux modes d’analyse des données: par
banc et par regroupement de bancs ou cluster. La navigation face au vent peut augmenter le
bruit rayonné par un bateau jusqu'à 20 dB. L’influence du bruit ambiant, dans la perception
acoustique par un banc de poissons du diagramme de directivité rayonnée par le navire, est
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démontrée pour les basses fréquences. Le spectre du bruit d’agitation de la mer et les
perturbations anthropiques acoustiques, lors de l’acquisition des données, influent sur la
perception par les poissons du bruit émis par le navire à certaines fréquences.
Le
quatrième chapitre
présente les résultats d’ordre comportemental et méthodologique,
obtenus en employant les méthodes décrites aux chapitres précédents sur nos trois populations
de bancs de poissons. Nous introduisons le phénomène d’évitement partiel dans un plan
radial. La vitesse des bancs de poissons libres et dans une moindre mesure leur dynamique
agrégative sont décrites et comparées dans les trois écosystèmes. Les résultats des pêches au
chalut réalisées avec le même effort produisent des CPUE scientifiques (capture par unité
d’effort) de sardinelles plus importantes au Venezuela que sur les deux stocks africains. Les
observations spatiales et cinématiques
in situ
indiquent un comportement (vulnérabilité,
distribution des bancs en fonction de leur distance au navire et de leur position verticale dans
la colonne d’eau, proportion d’évitement du navire et comportement de nage en présence d’un
navire) en général opposé entre les bancs de poissons vénézuéliens et ceux des stocks
sénégalais et ivoiriens. A partir de ces constatations réalisées sur des bancs d’une même
espèce mais génétiquement indépendants nous présentons l’hypothèse d’une réponse
comportementale adaptative à l’exploitation par pêche.
Enfin, dans le
cinquième
et
dernier chapitre,
nous proposons une définition du banc de
poissons pélagiques, puis de la réaction d’évitement fondée sur une déformation des bancs et
une triple vague d’évitement en fonction d’un déterminisme multi-canaux (acoustique, visuel
et tactile) inné et/ou acquis, généré par une stimulation « supra-normale » en provenance du
navire. La réaction d’évitement est ensuite présentée comme une réponse adaptative des
populations de poissons grégaires à l’exploitation par pêche. Nous définissons la pêche
comme un super-prédateur et la réaction d’évitement comme une adaptation comportementale
issue d’un processus de sélection de type darwinien et/ou un apprentissage social. Les deux
types de déterminisme sont décrits, ils auront des conséquences différentes en terme de
gestion si le mécanisme déclenchant la réaction d’évitement est inné ou acquis par certains
individus. Face à la complexité du comportement des bancs devant un navire en route, une
méthode d’évaluation de la vulnérabilité des bancs au chalut et au faisceau du sondeur vertical
est proposée. Elle associe des enregistrements en continu et simultanés au sonar et à l’écho-
sondeur du comportement dynamique des bancs. La conception d’un banc de poissons virtuel
pour simuler la réaction d’évitement est discutée. L’ensemble de nos observations souligne
l’intérêt d’intégrer un déterminisme multi-varié dans les études du comportement cinématique
et spatial des poissons agrégatifs pélagiques. Pour une étude descriptive objective du
comportement d’évitement des bancs de poissons pélagiques, nous préconisons d’intégrer
l’influence de l’environnement biotique, abiotique et anthropique. Les comportements
individuels des bancs, collectifs des clusters, et celui des pêcheurs sont des déterminants
essentiels des dynamiques halieutiques. Leur prise en compte est facilitée par la dernière
version de notre logiciel
Infobancs
d’analyse des données sonar, qui offre de larges
perspectives d’application pour l’observation directe des bancs de poissons pélagiques.
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