Etude de la dynamique des dômes de fourmis rousses des bois (Formica lugubris ) dans une parcelle

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tude de la dynamique des d mes de fourmis rousses des bois (Formica lugubris) dans une parcelle forestiŁre perturbØe du massif du DØvoluy Analysis of wood-ant (Formica lugubris) mound dynamics in a disturbed forest compartment in Devoluy (southern French Alps) 1 2 3GØrard BOUDJEMA , Guy LEMP RI¨RE , Magali DESCHAMPS-COTTIN 1 Projet IS2INRIA-Rhone-Alpes, 655, Avenue de l’Europe, 38334 Montbonnot TØl. : 04 76 61 55 13 - gerard.boudjema@inrialpes.fr 2 Laboratoire de Biologie des Populations d Altitude, UMR CNRS 5553, UniversitØ Joseph Fourier, BP53-F, 38041 Grenoble Cedex 09 TØl. : 04 76 51 46 00 - guy.lemperiere@ujf-grenoble.fr 3 Laboratoire de SystØmatique Evolutive, UPRES BiodiversitØ, UniversitØ de Provence, 13331 Marseille Cedex 03 RØsumØ L’Øvolution de la taille des d mes de fourmiliŁres de Formica lugubris a ØtØ ØtudiØ dans une parcelle forestiŁre de type mØlØzin au col de Matacharre. (massif du Devoluy). La position et le volume ØpigØ des d mes o nt ØtØ suivis sur 10 annØes. Durant l’Øtude, deux perturbations majeures du paysage ont eu lieu : une coupe claire touchant une surface importante de la parcelle, puis une tempŒte crØant une zone de chablis en lisiŁre. Les mØthodes d’analyse utilisØes ont montrØ que les d m es avaient une Øvolution rapide et fortement dØterministe. Des transferts de volume sont observØs entre d mes proches et entre groupes de d m es proches (amas). On peut penser que l’exploitation du milieu par les ...
Publié le : samedi 24 septembre 2011
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Étude de la dynamique des dômes de fourmis
rousses des bois (
Formica lugubris
) dans une
parcelle forestiLre perturbØe du massif du DØvoluy
Analysis of wood-ant (Formica lugubris) mound dynamics
in a disturbed forest compartment in Devoluy (southern
French Alps)
GØrard BOUDJEMA
1
, Guy LEMPÉRI¨RE
2
, Magali DESCHAMPS-COTTIN
3
1
Projet IS2INRIA-Rhone-Alpes, 655, Avenue de l’Europe, 38334 Montbonnot
TØl. : 04 76 61 55 13 -
gerard.boudjema@inrialpes.fr
2
Laboratoire de Biologie des Populations d’Altitude, UMR CNRS 5553, UniversitØ
Joseph Fourier, BP53-F, 38041 Grenoble Cedex 09
TØl. : 04 76 51 46 00 -
guy.lemperiere@ujf-grenoble.fr
3
Laboratoire de SystØmatique Evolutive, UPRES BiodiversitØ, UniversitØ de
Provence, 13331 Marseille Cedex 03
RØsumØ
L’Øvolution de la taille des dômes de fourmiliLres de
Formica lugubris
a ØtØ ØtudiØ dans une
parcelle forestiLre de type mØlØzin au col de Matacharre. (massif du Devoluy). La position et
le volume ØpigØ des dômes ont ØtØ suivis sur 10 annØes. Durant l’Øtude, deux perturbations
majeures du paysage ont eu lieu : une coupe claire touchant une surface importante de la
parcelle, puis une tempOEte crØant une zone de chablis en lisiLre.
Les mØthodes d’analyse utilisØes ont montrØ que les dômes avaient une Øvolution rapide et
fortement dØterministe. Des transferts de volume sont observØs entre dômes proches et
entre groupes de dômes proches (amas). On peut penser que l’exploitation du milieu par les
fourmis suit une dynamique non-linØaire, mise en Øvidence par les modLles, cette
dynamique conduisant à des variations naturelles importantes des volumes observØs à
diffØrentes Øchelles (dômes, amas et super-amas de dômes). Les perturbations entraînent
la dØsertion des fourmis des zones considØrØes pour plusieurs annØes et on observe
Øgalement la formation de nids gØants (anormalement gros pour le site) à proximitØ des
zones touchØes, l’annØe qui suit la modification du paysage.
Les fourmis semblent s’adapter par la fuite aux modifications du paysage, si celles-ci restent
modØrØes ou ponctuelles l’ensemble de la colonie semble peu affectØe. Si le paysage est
radicalement modifiØ, comme s’est le cas lors des coupes claires, la colonie peut OEtre
profondØment affectØe. On prescrira donc une gestion du paysage forestier contrôlØe,
basØe sur des interventions ponctuelles et fragmentØes.
Abstract
Both the activity and the spatial/temporal mound dynamics of the wood ant (Formica
lugubris, Hymenoptera: Formicidae) were monitored for eight consecutive years in a larch
forest of the southern French Alps. The impact of landscape disturbance due to silvicultural
practices on the colony structure was analyzed using several methods. The volumes of all
mounds formed by ants were estimated (“pseudovolume”), including deserted mounds
(“necrovolume”). Mound dynamics were visualized, and we tried to extract the deterministic
75
component of variations using linear and nonlinear autoregressive models that included
information about the neighbourhood’s state. After selecting significant variables, we
computed a neural network model including variables related to several spatial scales and
time lapses and conducted an analysis of residuals. The worst predicted data with higher
positive residuals were located around perturbed landscapes, and data with higher negative
residuals were observed in perturbed areas (forest clear-cuts and wind-throws). Our study
shows that ants are sensitive to such landscape perturbation. We recommended that clear-
cutting be replaced by a number of tree-per-tree thinning operations so as to limit the
disturbance to ant colonies.
Mots-clØs
:
Formica lugubris,
gestion du paysage, mØlLze, modØlisation non-linØaire,
dynamique spatiale.
Keywords
: Formica lugubris, landscape management, Larch stand, non-linear modelling,
spatial dynamics.
Introduction
L’exploitation durable d’un ØcosystLme passe par le respect de ses capacitØs de
rØgØnØration et le maintien des Øquilibres entre ses ØlØments. Les fourmis en
temps qu’organismes ingØnieurs et prØdateurs jouent un rôle important à
diffØrentes Øchelles d’espace et de temps, notamment par l’accumulation de
matiLre organique au niveau des dômes. Elles peuvent avoir des effets à long
terme sur la structure des sols et sur le pouvoir de rØgØnØration de la forOEt (donc la
structure future du paysage). Lorsque les forestiers pratiquent des coupes claires
ils opLrent une transformation majeure du paysage et perturbent l’ØcosystLme de
maniLre importante. Notre Øtude vise d’une part à Øtudier comment Øvoluent les
volumes et les activitØs des fourmiliLres de fourmis rousses des bois dans une
parcelle de mØlØzin et d’autre part à mettre en Øvidence l’impact Øventuel de
pratiques sylvicoles intensives sur leur dynamique (impact qui pourrait entraîner
des effets nØfastes à plus long terme sur le paysage). La possibilitØ d’utiliser les
fourmis rousses comme bioindicateurs est discutØe.
DiffØrentes Øtudes ont ØtØ menØes dans les PyrØnØes (Torossian
et al
., 1968,
1979, 1984), dans le Jura suisse (Gris et Cherix, 1977) et plus rØcemment dans les
Vosges (Nageleisen, 1998) dans lesquelles les auteurs notent des effets possibles
des pratiques sylvicoles, mais ces Øtudes effectuØes le plus souvent dans des
hOEtraies-sapiniLres ne montrent pas d’Øvolutions importantes de la structure des
colonies.
1. MatØriel et mØthodes
L’Øtude se situe dans une forOEt de type mØlØzin,
Larix decidua
Mill., au col de
Matacharre, Montmaur, Hautes-Alpes, 44°35’32’’ Lat M, 5°55’18’’ long E, 1660 m).
L’espLce ØtudiØe est la fourmis rousse des bois (
Formica lugubris
).
76
Une parcelle de 1 hectare a ØtØ suivie rØguliLrement entre 1991 et 1998 dans le
cadre d’un programme GIP-ECOFOR. Elle prØsentait de 30 à 40 dômes de fourmis
selon les annØes. L’âge des arbres de la parcelle a ØtØ estimØ à 90 ans avec un
nombre moyen de 600 arbres/ha.
La prØsence des dômes de fourmis a ØtØ cartographiØe par des quadras de 10 m x
10 m, leur activitØ (estimØe qualitativement) et leur volume ØpigØ (pseudovolume)
ont ØtØ mesurØs.
Pour le calcul du volume ØpigØ la formule suivante à ØtØ utilisØe :
V = 2/3 *
Π
* D/2 * d/2 * h
Avec :
-
Π
: 3.14116,
- D : grand diamLtre en m (+/- 0.05 m),
- d : petit diamLtre en m (+/- 0.05 m),
- h : hauteur (calculØe comme la valeur moyenne de h
max
et h
min
) en m (+/-
0.05 m).
2. Analyse des donnØes et rØsultats
L’Øvolution spatio-temporelle de la taille (et du volume) des dômes montre une
importante variabilitØ au cours du temps. Cette variabilitØ apparaît à diffØrentes
Øchelles, à l’Øchelle du dôme, du groupe de dômes voisins (de 2 à 8 voisins) et
d’agrØgats de groupes locaux ou « clusters » (dØfinis par des zones spatialement
marquØes d’activitØs importantes) et ne semble pas alØatoire. Un mØcanisme de
vases-communiquants ou de puits-sources paraît se produire aux diffØrentes
Øchelles. Pour tenter de confirmer l’aspect dØterministe de la dynamique des
observations nous avons construit diffØrentes variables explicatives soumises à
une analyse statistique sØlective (volumes passØs des dômes, volumes passØs de
plusieurs dômes selon leurs niveaux de voisinage et volumes passØs des groupes
gØographiques de dômes).
Les dômes sont reliØs par des pistes de telle façon qu’on peut considØrer qu’ils ont
une disposition approximativement circulaire (figure 1). Il est alors possible de les
reprØsenter dans un espace à une dimension, sur une ligne, tout en conservant les
propriØtØs de connexion et de voisinage.
Les dômes sont symbolisØs par les points numØrotØs. Les jonctions reprØsentent
les
pistes
« stables »
observØes
sur
le
terrain
reliant
entre
elles
les
fourmiliLres (celle en tirets pointillØs est observØe uniquement la derniLre annØe de
l’Øtude). La zone hachurØe correspond à la surface ayant subie une coupe claire
en 1991. Les surfaces dØlimitØes par des petits points situent les groupes de
fourmiliLres dØfinis par les moyennes mobiles pondØrØes (voir texte, et lØgende de
la fig.2). Les bandes grises sont des chemins forestiers ou coupe-feu. La zone
dØfinie par des petites croix indique le châblis de 1995.
77
Figure 1 : Plan de la parcelle forestiLre
En considØrant cette structure de voisinage simplifiØ à une dimension, les clusters
ont ØtØ dØfinis en calculant pour chaque dôme d
i
des moyennes mobiles
pondØrØes (triangulaires) de ses 8 voisins, sommØes sur toutes les annØes. Une
succession de bosses et de creux est observØe au niveau de la variation des d
i
(figure 2). Les minima sont utilisØs pour dØfinir les frontiLres des «clusters»
Ømergents de la dynamique naturelle des dômes
Par cette mØthode empirique on caractØrise l’existence de groupes de dômes plus
ou moins actifs, qui semblent se rØpartir en gradients. Cinq groupes sont ainsi
dØfinis, dont les Øtendues approximative sur le terrain sont dØlimitØes par des
pointillØs (figure 1). Ces agrØgats sont probablement la rØsultante de facteurs
Øcologiques ou physico-chimiques dØlimitant certaines zones du paysage plus ou
moins favorables à l’Øtablissement et au maintien des dômes.
On dØfinit ainsi les zones plus ou moins actives. Les minima de la courbe (flLches)
sont pris comme limites des groupes locaux de fourmiliLres, numØrotØs de I à V.
78
Figure 2 : Graphe prØsentant les valeurs des moyennes mobiles pondØrØes
(sommØes sur toutes les annØes), sur 8 voisins, de chaque dômes d
i
.
2.1 Analyse statistique de la variation des volume ØpigØs des
dômes par rØgression multiple pas-à-pas
Nous avons testØ l’hypothLse d’une dØpendance des Øtats passØs des dômes et
de leurs voisinages pour expliquer la dynamique complexe observØe sur le terrain
(dont les mØcanismes resteront toutefois à dØfinir).
L’analyse par rØgression multiple pas-à-pas (Scherrer, 1984) du volume d’un dôme
l’annØe
t
à ØtØ menØe en proposant en entrØes les diffØrentes variables
explicatives des volumes de dômes, groupes et clusters passØs (auxquels on a
appliquØ diffØrents changements de variables non-linØaires : logarithmique et
polynômial jusqu’au degrØ 3). Certaines variables sont ØliminØes par la procØdure
de sØlection statistique si elles sont non-corrØlØes ou redondantes. Pour chaque
annØe, des modLles statistiquement significatifs sont sØlectionnØs confirmant ainsi
l’existence de mØcanismes dØterministes, mais leur pouvoir explicatif et leur
structure en terme de variables sØlectionnØes varient. La quantitØ de variation
expliquØe par chaque modLle varie de 10 à 70 % d’une annØe à l’autre. La
mØthode pas-à-pas sØlectionnant les variables en partant de la plus corrØlØe et en
testant à chaque pas leur significativitØ, peut conduire à des modLles diffØrents du
fait des corrØlations pouvant exister entre les variables d’entrØe. Mais par ailleurs,
79
le modLle global (calculØ sur tous les dômes de toutes les annØes) montre un
pouvoir explicatif de seulement 9,3%.
Ainsi, la redondance et les corrØlations existant entre les diffØrentes variables
explicatives ne semblent pas suffire à expliquer l’hØtØrogØnØitØ des modLles et de
leur pouvoir explicatif.
La premiLre hypothLse est que des mØcanismes non-linØaires plus complexes
avec interactions des variables sont en jeu et la seconde, que certaines annØes les
perturbations du milieu ont des effets drastiques sur la dynamique propre du
systLme de dômes. Nous avons donc poursuivi nos investigations par une analyse
non-linØaire.
2.2 ModØlisation non-linØaire de la dynamique des dômes
Pour Øtudier l’hypothLse de relations non-linØaires un modLle de type rØseau de
neurones a ØtØ ajustØ sur les donnØes globales. Il s’agit d’un modLle
mathØmatique, ayant une trLs grande plasticitØ, capable d’ajuster tout type de
fonctions continues (pour plus de dØtails voir : Anderson et Rosenfeld,1988 ; Hertz
et al
., 1991)
Les variables retenues dans les diffØrents modLles de l’analyse « linØaire » sont
mises en entrØe du rØseau de neurones, soit :
L’Øtat passØ (D(t-1), D(t-2)) du dôme considØrØ, les quatre voisins les plus proches
V
4
(t-1) et l’Øtat des deux «clusters» dØfinis prØcØdemment les plus proches de
celui contenant le dôme G
1
(t-1), G
2
(t-1). L’ajustement est rØalisØ sur 200 dômes
(soit 40 dômes localisØs dans la parcelle par 5 annØes, de 1994 à 1998)
Le modLle neuronal (moyen) montre un pouvoir explicatif d’environ 75 % contre
9% pour le modLle linØaire (avec transformations non-linØaires simples) ØtudiØ
prØcØdemment.
L’aspect fortement dØterministe de l’Øvolution des volumes des dômes dans le
contexte de cette parcelle de mØlØzin paraît à nouveau confirmØ par l’importance
du pourcentage de variation expliquØ toutes annØes confondues.
D’autre part, l’analyse des rØsidus (diffØrences entre les valeurs rØelles et les
valeurs prØdites) du modLle neuronal moyen met en Øvidence un impact des
perturbations du paysage sur la prØdictibilitØ du volume des dômes. La majoritØ
des rØsidus nØgatifs, c’est-à-dire des dômes dont le volume Øtait prØdit en
croissance par le rØseau neuronal, se situe dans une zone oø la coupe claire a ØtØ
effectuØe. La taille des dômes de cette zone dØcline trLs fortement dLs 1992 et ne
commence à remonter vraiment qu’en 1998. A l’opposØ la majoritØ des dômes à
forts rØsidus positifs, c’est-à-dire dont l’accroissement n’est pas expliquØ par le
modLle, se situe tout autour de cette zone perturbØe par la coupe claire.
2.3 Analyse de la distribution des volumes des dômes
La distribution des tailles de dômes a ØtØ analysØe sur l’ensemble des donnØes,
des fortes irrØgularitØs de l’histogramme (multi-modalitØ) ou des valeurs extOEmes
pouvant OEtre significatives de changements ou d’accidents dans la dynamique du
systLme. DiffØrents modLles ont ØtØ testØs grâce au logiciel « Extreme »
80
(dØveloppØ par l’Øquipe IS2 à l’INRIA-Rhônes-Alpes). Le modLle retenu par les
tests est un modLle exponentiel (loi de Weibull). Parmi les dômes mesurØs, deux
ont des volumes supØrieurs à 4m
3
. Or, la probabilitØ d’en observer un de ce
volume selon la loi exponentielle, est de l’ordre de 1/10000. On peut donc
considØrer que ces deux dômes ont des volumes anormalement importants. Leur
localisation et leur annØe de prØsence (n°12 en 1993 et n°33 en 1996) nous
montrent que ces dômes gØants rØsultent du dØplacement massif des fourmis vers
un site plus favorable suite à un bouleversement du paysage (coupe claire de 1991
pour l’un et tempOEte de 1995 ayant crØØ une zone de châblis pour l’autre ).
Conclusion
L’analyse statistique et la modØlisation nous ont permis de confirmer d’une part,
l’aspect dØterministe de la variation spatio-temporelle des dômes de fourmis
rousses des bois
Formica lugubris
dans la parcelle de type mØlØzin ØtudiØe.
L’analyse des rØsidus du modLle non-linØaire et la prØsence de dômes de volumes
anormalement ØlevØs suite à une coupe claire en 1991 et une tempOEte en 1995,
nous ont permis de mettre en Øvidence la sensibilitØ des fourmis aux perturbations
du couvert forestier.
La somme annuelle des volumes ØpigØs des dôme à tendance à diminuer. Mais
bien que l’on puisse penser que la rØpØtition d’alØas et la persistance durant
plusieurs annØes d’une zone perturbØe finissent par affecter la santØ de la colonie,
dans le contexte de dynamiques non-linØaires, il ne parait guLre possible d’utiliser
de maniLre simple la mesure des volumes ØpigØs des dômes comme bioindicateur
d’une altØration de l’ØcosystLme forestier. L’Ømergence de dômes gØants en
bordure des zones perturbØes semble dans notre cas un meilleur indicateur, mais
il est probable que ce critLre soit spØcifique à la formation vØgØtale et aux
conditions locales dans lesquelles se trouvent les fourmis. En effet, dans le
contexte du mØlØzin la dynamique des fourmiliLres semble bien plus rapide et
rØactive qu’au niveau des hOEtraies-sapiniLres. Les fourmis semblent ici rØagir trLs
rapidement aux l’altØrations du milieu en dØplaçant leurs dômes dans des zones
plus favorables. L’exploitation de parcelles forestiLres en coupes claires a
tendance à Øliminer toutes les zones refuges sur de grandes surfaces. Nous
prØconiserons donc aux agents forestiers d’opØrer des coupes locales arbre par
arbre plutôt que des coupes claires, pour maintenir l’activitØ et la santØ des
colonies de fourmis des bois et garantir la conservation à long terme de la
complexitØ du paysage et des Øquilibres de l’ØcosystLme.
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