PROBLÈMES POSÉS PAR UNE ÉTUDE DES EFFETS DE LA STIMULATION RÉTICULAIRE SUR LE TEMPS DE RÉACTION

Sylvie Nysenbaum-Réquin Et J. Paillard

Description

Cahiers de Psychologie, IX, n° 3-4, 123-133 - 1966 PROBLÈMES POSÉS PAR UNE ÉTUDE DES EFFETS DE LA STIMULATION RÉTICULAIRE SUR LE TEMPS DE RÉACTION CHEZ LE CHAT* Sylvie NYSENBAUM-RÉQUIN et J. PAILLARD** Toute expérimentation de type psychophysiologique, qui se propose par conséquent la manipulation conjointe de variables comportementales et de variables physiologiques, rencontre d'importantes difficultés méthodologiques, trop généralement sous-estimées sinon méconnues, plus ou moins aisément surmontables sans doute, mais qu'il importe de bien reconnaître. Particulièrement illustratives à cet égard nous sont apparues les difficultés que nous avons rencontrées au cours d'une expérimentation entreprise chez le chat dans le cadre général d'une étude des rapports entre niveau de performance et niveau d'activation préparatoire. Comme critère de performance nous avions choisi le temps de réaction simple de l'animal à un signal sonore en nous proposant d'étudier les variations éventuelles sous l'effet d'une stimulation électrique brève de formations réticu-laires mésencéphaliques suivant l'intensité de cette stimulation et le moment de sa distribution au cours de la phase immédiatement antécédente à l'action. Si l'effet « activateur » d'une stimulation électrique des formations réticu-laires est aujourd'hui reconnu comme une donnée classique de la neurophysio-logie animale, la signification fonctionnelle d'une telle « activation » sur le plan ...

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Cahiers de Psychologie, IX, n° 3-4, 123-133 - 1966

PROBLÈMES POSÉS PAR UNE ÉTUDE DES EFFETS DE LA STIMULATION RÉTICULAIRE SUR LE TEMPS DE RÉACTION CHEZ LE CHAT*

Sylvie NYSENBAUM-RÉQUIN et J. PAILLARD**

Toute ex érimentation de t e s cho h siolo i ue, ui se ro ose ar consé uent la mani ulation con ointe de variables com ortementales et de variables h siolo i ues, rencontre d'im ortantes difficultés méthodolo i ues, tro énéralement sous-estimées sinon méconnues, lus ou moins aisément surmontables sans doute, mais qu'il importe de bien reconnaître. Particulièrement illustratives à cet é ard nous sont a arues les difficultés ue nous avons rencontrées au cours d'une ex érimentation entre rise chez le chat dans le cadre énéral d'une étude des ra orts entre niveau de erformance et niveau d'activation ré aratoire. Comme critère de erformance nous avions choisi le tem s de réaction sim le de l'animal à un si nal sonore en nous ro osant d'étudier les variations éventuelles sous l'effet d'une stimulation électri ue brève de formations réticu- laires mésencé hali ues suivant l'intensité de cette stimulation et le moment de sa distribution au cours de la hase immédiatement antécédente à l'action. Si l'effet « activateur » d'une stimulation électri ue des formations réticu- laires est au ourd'hui reconnu comme une donnée classi ue de la neuro h sio- lo ie animale, la si nification fonctionnelle d'une telle « activation»sur le lan com ortemental reste encore à réciser. Rares et encore controversées demeurent en effet les études de s cho h siolo ie ui, s'adressant à l'animal muni d'élec- trodes chroni uement im lantées, ont tenté de rechercher des ré ercussions d'une telle stimulation soit sur l'activité s ontanée de l'animal éveil com orte- mental soit encore sur les erformances mesurables. Les constatations faites restent le lus souvent descri tives Hess 1954, 1957; S ra ue et Chambers 1954; Ward 1957; Ma oun 1958 , arfois uantifiées Fuster 1958, 1962; Isaac 1960 , en tout cas d'inter rétation difficile et révélatrices d'im ortantes difficultés méthodolo i ues. Nous nous ro osons d'examiner ici lus s écialement uel ues-unes de celles ue nous avons dû surmonter dans notre étude afin de dis oser d'un test com ortemental suffisamment stable et récis our traduire avec sensibilité les faibles variations du aramètre h siolo i ue ue nous nous ro osions de mani uler et our satisfaire aux exi ences de commensurabilité et de re roducti- bilité des mesures indis ensables à la com araison des résultats intra et interindividuelles et à leur cohérence d'interprétation. A rès avoir décrit les caractères énéraux de la rocédure ex érimentale adoptée, nous envisagerons successivement les problèmes posés par le contrôle

e * Communication résentée au XVIII Con rès International de Ps cholo ie Moscou, 4-11 août 1966), dans le cadre du symposium consacré àRéflexes d'orientation et attention. ** Département de Psychophysiologie Générale - Institut de Neurophysiologie et Psy- chophysiologie du C.N.R.S. - Marseille.

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des variables d'état (niveau d'apprentissage, niveau de motivation) et des variables dépendante (temps de réaction) et indépendante (stimulation réticu- laire) afin de justifier le protocole d'expérience auquel nous avons été conduit et dont nous illustrerons le champ d'application.

I. — LA SITUATION EXPÉRIMENTALE

Les chats sont entraînés à effectuer une réponse motrice standardisée dans une situation de temps de réaction simple. Chaque essai comporte la séquence d'événements suivante (fig. 1) : 1)L'animal détermine librement, par l'appui d'une de ses pattes antérieures sur une pédale, l'apparition après un délai variable, d'un signal sonore; 2)nal, le plus rapidement possible, en relâchant saIl doit répondre à ce si pression sur la pédale; 3)Si sa réponse est suffisamment rapide l'animal reçoit une récompense (lait). La quantité de lait délivrée dépend de la rapidité de l'exécution du retrait de la patte. Si la latence de la réponse excède la durée prédéterminée du signal sonore, l'animal n'est pas récompensé.

F IGURE 1 Séquence temporelle d’un essai comportant une stimulation centrale

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Dans cette situation, l'appui initial sur le levier représente l'équivalent d'un signal préparatoire mobilisant l'attention de l'animal; le délai séparant cet appui de l'apparition du stimulus sonore définit l'intervalle préparatoire pendant lequel l'animal doit maintenir sa pression sur le levier. La latence du relâchement de cette pression au signal sonore constitue le temps de réaction mesuré. Ce type de performance est obtenu de l'animal par une procédure de condi- tionnement opérant qui comporte une acquisition progressive des tâches suivantes : 1) Appui sur la pédale déclenchant, sans délai, l'apparition d'un signal sonore de 2,5 s et la distribution de la récompense; 2) Appui sur la pédale déclenchant le signal sonore dans les conditions précé- dentes mais la récompense n'est attribuée qu'au retrait de la patte et seulement si ce dernier est effectué avant la fin du signal; 3) Un délai de 0,5 s est ensuite établi entre l'appui initial et le début du signal sonore; 4) Une variation s stématique de ce délai est introduite (entre 0,5 et 3 s) ; 5) La durée du signal sonore est progressivement réduite jusqu'à ce que soit atteint un niveau de performance jugé satisfaisant. Les électrodes ayant par ailleurs été mises en place sous contrôle stéréo- taxique, l'expérimentation proprement dite est alors entreprise en contrôlant d'une part les temps de réaction de l'animal et d'autre part le voltage de la sti- mulation réticulaire, sa durée et sa position dans l'intervalle préparatoire.

II. — LE CONTRÔLE DES VARIABLES D' ÉTAT

L'utilisation de la rocédure choisie ermet une mesure récise du tem s de réaction dans des conditions de ri ueur com arables à celles rencontrées en ex é- rimentation humaine. Toutefois la récision des mesures effectuées va dé endre essentiellement de la si nification ui eut être accordée aux variations statis- ti ues du aramètre mesuré et ar suite du nombre de mesures effectuées. Ce nombre doit être aussi élevé ue ossible com te tenu de la variance des mesures et du nombre de facteurs à contrôler. D'où la recherche du lus rand nombre d'essais ossible ar séance uotidienne et la nécessité de distribuer des séances sur une assez longue période d'expérimentation (plusieurs mois). Ces exi ences im osent ar consé uent un contrôle articulièrement soi neux des conditions ex érimentales et l'or anisation d'un lan d'ex érience susce tible de tenir com te en articulier des sources de variabilité irréductibles introduites ar la ré étition d'é reuves identi ues au cours de lusieurs mois d'ex érimentation. Nous envisa erons lus articulièrement deux facteurs de variabilité dont le contrôle s'est avéré indis ensable : le remier concerne le niveau d'a rentissa e au uel l'animal est arvenu dans la tâche considérée, le second son niveau de motivation au cours de l'essai ou de la séance considérée.

1)Les niveaux d'apprentissage

Comme nous l'avons mentionné précédemment, l'apprentissage auquel sont soumis les animaux conduit à une amélioration progressive de leur performance en rapidité et en stabilité. Etant donné que l'expérimentation elle-même pourrait constituer une source de progression du niveau de performance, il appartient

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de définir le critère sur lequel on peut considérer la performance comme stabilisée. Après environ 6 mois d'entraînement, les temps de réaction se stabilisent, suivant les animaux, autour d'une valeur centrale allant de 170 à 260 ms avec une dispersion de 35 à 50 ms. En vue de déterminer de manière plus précise l'estimation de ce palier, nous avons entrepris une étude détaillée des divers paramètres statistiques caractéri- sant les courbes d'apprentissage : indice de tendance centrale, dispersion, asymétrique des courbes (fig. 2). Nous espérons tirer de cette étude des indi- cations susceptibles d'orienter un choix qui reste actuellement imprécis. Nous considérons que la stabilisation du niveau de performance est obtenue, dans des conditions de contrôle déterminées, lorsque le niveau d'efficience atteint entraîne un renforcement dans près de 95 % des essais effectués. Il est bien clair d'ailleurs que le palier ainsi déterminé ne peut avoir qu'une valeur relative aux conditions expérimentales choisies.

F IGURE 2 Exemple d'évolution, au cours de 50 séances de travail quotidien, des caractéristiques statistiques de la distribution des latences de réponse d'un animal. 96 essais par séance

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Il demeure, en effet, théoriquement possible, grâce à un contrôle de plus en plus strict des contraintes temporelles (en réduisant par exemple la durée du signal sonore qui conditionne la délivrance de la récompense) d'obtenir de l'animal une progression continue de ses performances jusqu'aux limites physio- logiques du système qu'il pourrait être intéressant de préciser. Il nous semble en tout état de cause particulièrement important de conduire l'entraînement des animaux jusqu'à ce stade de stabilisation de la performance relative aux conditions expérimentales avant d'entreprendre les investigations neurophysiologiques. Ceci demande beaucoup de temps, de patience et de soin. L'expérimentation chez l'homme utilisant la procédure de temps de réaction nous semble devoir relever sur ce point particulier des mêmes préoccupations.

2)Les niveaux de motivation

Une source im ortante de variabilité des tem s de réaction tient aux fluc- tuations du de ré de motivation des animaux au cours de cha ue séance et d'un our à l'autre. La variabilité interne à une séance eut être déterminée ar une baisse ro ressive de la motivation liée à un état de lus rande satiété; afin de réduire ce facteur de variabilité, cha ue séance est limitée à 96 essais. Nous évitons les inconvénients d'une distribution aléatoire du si nal ré aratoire et du si nal de ré onse, énéralement rencontrée dans la rocédure habituelle d'étude des tem s de réaction, en laissant l'animal déclencher s ontanément chacun des essais ar son a ui sur le levier. Ces conditions de libre décision nous araissent introduire un élément favorable à une mobilisation attentive de l'animal uniforme our cha ue essai; le r thme de succession des essais dé endra ainsi de cha ue animal et de son niveau de motivation. Le maintien de la osture ré aratoire d'a ui endant tout l'intervalle ré aratoire témoi ne d'ailleurs de l'en a ement du su et dans la situation ex érimentale. La variabilité observée d'une séance à l'autre traduit l'existence de fluctua- tions ournalières de l'état de motivation des animaux. Ceux-ci travaillent uoti- diennement six ours ar semaine; ils sont maintenus à eun durant les seize heures ui récèdent l'ex érience. Mal ré ces récautions une im ortante varia- bilité ersiste Tableau I dont nous avons à tenir com te au cours des investi- gations neurologiques.

Sources de variance

délais

voltages

jours

délais x voltages

délais x jours

voltages x jours

T ABLEAU 1

dl.

(4-1)

(4-1)

(4-1)

(4-1) (4-1)

(4-1) (4-1)

(4-1) (4-1)

F.

2.61

0.21

3.32

0.76

2.06

0.97

S.

.10

N.S.

.05

N.S.

.10

N.S.

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III. — CONTRÔLE DES VARIABLES DÉPENDANTES LIÉES AUX CONDITIONS EXPÉRIMENTALES

Un autre groupe de variables va dépendre plus directement du plan expérimental adopté. Les séquences de distribution des stimulations doivent évidemment être programmées de telle sorte que l'information accessible à l'animal quant à l'occurrence du stimulus suivant soit minimale; les séries programmées permettent ainsi de réduire les difficultés liées aux capacités de prévision de l'animal. La programmation porte sur la durée de l'intervalle préparatoire pour chaque essai, sur l'occurrence d'une stimulation réticulaire et sa place dans la période préparatoire. Nous envisagerons plus spécialement ici la variabilité liée à la durée des intervalles préparatoires et à leur présen- tation séquentielle. Afin d'éviter un conditionnement à la durée, l'utilisation d'un intervalle préparatoire de durée variable est indispensable. Les intervalles utilisés ont été : 0,5; 1; 1,5 et 2 s, puis : 0,5; 1; 1,5; 2; 2,5 et 3 s, selon des séquences exhaustives à distribution rectangulaire (Durup, 1966). La probabilité d'apparition de chacun d'eux est identique dans la série de 96 essais; chaque intervalle est précédé un même nombre de fois par chacun des autres intervalles, afin de compenser un effet séquentiel. Plusieurs problèmes se trouvent posés quant au rôle de l'intervalle prépa- ratoire sur le temps de réaction : l'existence éventuelle d'une période préparatoire de durée optimale pour cette tâche, l'apprentissage possible par les ani- maux de la probabilité d'apparition du signal au cours de l'intervalle préparatoire, enfin l'éventualité d'une combinaison de ces deux facteurs dans les résultats observés. Pour certains animaux, les latences moyennes des réponses

F IGURE 3 Exemple du rôle de la durée de l'intervalle préparatoire sur le temps de réaction après stabilisation de l'apprentissage. L'animal a d'abord travaillé avec un programme comportant quatre intervalles préparatoires (double trait) puis on a introduit deux intervalles plus longs dans la série d'essais (trait plein épais). La latence de la réponse est exprimée, pour chaque intervalle, par rapport à la moyenne générale (ordonnée de gauche); 500 essais par point; limites de confiance des moyennes au seuil de p = .05. Est représentée de plus (trait fin) la courbe théorique de la probabilité d'apparition du signal de réponse au cours de la période préparatoire, quand le programme comprend les six intervalles (ordonnée de droite).

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semblent dépendre de la probabilité d'apparition du signal au cours de la période préparatoire (fig. 3). On observe dans ce cas des réponses significativement plus rapides pour les intervalles longs, bien que le degré d'incertitude temporelle soit alors plus grand. La courbe obtenue ne répond cependant pas entièrement à la loi de la probabilité de l'apparition du signal; on notera en particulier que pour les intervalles de 2,5 et 3 s les temps de réaction moyens sont de valeur identique, bien que les probabilités d'apparition du signal de réponse à la fin de ces deux périodes préparatoires soient respectivement de .50 et 1.00. On pourrait interpréter ces données par le fait que le degré d'incertitude temporelle croît pour ces intervalles préparatoires de longue durée (Bertelson, 1960), mais tout aussi bien invoquer un phénomène de nature différente, telle une difficulté à maintenir un état optimum de prédisposition à l'action pendant 3 s, ou bien encore un défaut de mobilisation attentive au-delà d'un certain temps (Botwinick, 1965). Nous avons été conduits à utiliser des séries exhaustives à distribution de Poisson (Durup, 1966) qui permettent d'égaliser les probabilités d'apparition du signal de réponse au cours de la période préparatoire, offrant la possibilité de démasquer un éventuel optimum temporel au cours de la préparation de l'activité motrice. IV. — LE CONTRÔLE DES VARIABLES INDÉPENDANTES

Les effets de la stimulation électrique des formations réticulaires sont actuel- lement étudiés sous deux aspects nécessitant un contrôle des paramètres voltage et durée. Nous avons provisoirement fixé la position mésencéphalique de l'implantation et adopté une fréquence de stimulation standard de 250 c/s. Le maniement de ces paramètres soulève de nouvelles difficultés méthodologiques. Une étude des effets d'une variation systématique du voltage (1, 2 à 3 v) à durée constante (500 ms) a été entreprise (Requin S., 1966) ; elle a mis en évidence une relation curviligne entre ce paramètre et le critère de performance (fig. 4). Il est toutefois nécessaire de tenir compte dans l'interprétation de ces résultats des problèmes soulevés par l'existence des sources de variance déjà mentionnées. Nous avons à considérer en particulier l'interaction existante entre le niveau de motivation et l'efficacité de la stimulation réticulaire; en effet, les fluctuations journalières de la motivation constituent un facteur possible de variabilité du seuil d'excitabilité des structures explorées, ainsi que des temps de réaction moyens. Ces mêmes fluctuations se manifestent par une variation du niveau de performance de base servant de référence dans la quantification des effets des stimulations; ainsi avons-nous tenté de déterminer le rôle du niveau initial de la performance sur l'effet de la stimulation réticulaire (fig. 5). Il apparaît que, pour les niveaux de performance atteints par les animaux lors de l'expérimentation, la diminution de la latence des réponses, entraînée par les stimulations réticulaires, et d'autant plus importante que le niveau d'efficience est médiocre. Cette constatation nous a conduits à tenter de quantifier ce facteur de variabilité de nos résultats afin de comparer ceux-ci aux travaux consacrés au problème de la loi de la valeur initiale en psychophysiologie humaine (Wilder, 1958; Oken et Heath, 1963, 1965; Lacey et Lacey, 1962; Block et Bridger, 1962). Un dernier problème méthodologique posé par cette expérimentation concerne la place de la stimulation réticulaire dans l'intervalle préparatoire. Nos premiers résultats montrent une diminution des latences des réponses

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F IGURE 4 Effets de la stimulation réticulaire sur le temps de réaction; exemple sur un animal de la relation curviligne entre l'amélioration de la latence de la réponse et le voltage de la stimulation. Pour chaque voltage, dont les effets sont recherchés au cours de quatre séances successives, la moyenne des latences de réponse observées a été exprimée (en haut) en référence à la moyenne des essais ne comportant pas de stimulation. Ce niveau de base de la performance pendant quatre jours est lui-même variable (en bas); limites de confiance des moyennes au seuil de p = .05.

si nificative seulement lors ue la stimulation réticulaire est distribuée à la fin de l'intervalle ré aratoire fi . 6 . Il nous a araît im ortant d'em lo er un rotocole tel ue, dès le début de l'ex érimentation, les stimulations réticulaires surviennent avec un délai variable ar ra ort au si nal ré aratoire. Ces récautions ermettent de rendre moins robable l'éventualité d'occurrence d'un conditionnement tem orel lié à la résence d'une stimulation électri ue récédant le si nal de ré onse avec un délai fixe. Il araît é alement utile, dans ce même but, d'em lo er des stimulations réticulaires de durée variable afin de réduire d'éventuelles ossibilités d'information de l'animal uant au déroulement sé uentiel de l'essai : l'utilisation de tels rotocoles contribuera toutefois à alourdir considérablement l'ex érimentation en a outant de nouvelles sources de variance. Ainsi il a araît difficile, uel ue soit le rotocole utilisé, d'éliminer une inter rétation des résultats faisant ouer à la stimulation réticulaire le rôle d'un si nal ré aratoire su lémentaire, d'autant lus efficace u'il serait lus roche du si nal de ré onse. Dans ces conditions, il araît résom tueux d'entre- rendre une étude du décours tem orel ro re de l'effet des stimulations réticu- laires de durée fixe, ainsi que nous nous le proposions initialement.

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F IGURE 5 Relation entre niveau d'efficience de base, défini par la moyenne des essais sans stimulation, et l'amélioration du temps de réaction par stimulation réticulaire. Les quatre niveaux correspondent aux quatre séances au cours desquelles l'effet d'un même voltage de stimulation est recherché; les résultats obtenus pour tous les voltages de stimulation efficaces ont été sommés.

F IGURE 6 Exemple du rôle de la position de la stimulation réticulaire par rapport au signal de réponse sur l'amélioration du temps de réaction. Même présentation que dans la figure 5.

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V. — CHOIX D’UN PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL

Tenant compte .de ces diverses difficultés méthodologiques, nous avons été conduits à adopter une solution de compromis en mettant en œuvre le protocole expérimental suivant : les stimulations réticulaires, de durée fixe (500 ms), surviennent au cours d'un tiers des essais, de manière imprévisible pour l'animal, avec une fréquence identique pour chacun des intervalles préparatoires. Un même voltage de stimulation est employé pendant plusieurs séances de travail afin de compenser une éventuelle variabilité des seuils d'excitabilité des struc- tures réticulaires liée aux fluctuations journalières de la motivation. En outre, quatre voltages de stimulation sont utilisés au cours de chaque séance. Ainsi, pendant quatre séances de travail les effets des quatre stimulations réticulaires de voltage différent sont observés. Ce protocole nous a permis d'étudier le rôle du niveau de base de la perfor- mance (niveau de la performance pour chaque séance) sur l'effet de stimulations de voltage identique (les quatre voltages utilisés au cours de ces quatre séances). Les problèmes importants posés par la place de la stimulation réticulaire dans l'intervalle préparatoire nous ont amenés, dans un second temps, à distri- buer, au cours de la même séquence, les stimulations un même nombre de fois au début et en fin d'intervalle; l'adjonction de cette nouvelle variable impose, si l'on veut conserver dans chaque condition expérimentale un nombre de mesures suffisant pour le traitement statistique, une exploration identique pendant 8 séances de travail. La perspective psychophysiologique dans laquelle se place ce travail, exige que les interventions au niveau du système nerveux soient assez discrètes pour ne pas donner lieu à des perturbations artificielles du comportement dues à des manifestations hors des limites fonctionnelles des systèmes physiologiques mis en jeu ou résultant de stimulations de régions trop étendues. A ce prix seulement on peut prétendre à une étude valide des contrôles centraux d'activités complexes chez l'animal entier. Les phénomènes observés sont discrets et seule une analyse statistique, semblable à celles utilisées classiquement en psychologie expérimentale humaine, peut permettre leur quantification. Ainsi, la mise en évidence de la relation curviligne existant entre latence des réponses et voltage de la stimulation, exige que ce dernier paramètre soit manipulé d'une manière très progressive, ce qui implique une expérimentation à long terme pendant laquelle un contrôle rigoureux des diverses sources de variance impose la complexité du plan expérimental afin que le traitement statistique demeure possible.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

B ERTELSON ,P., B OONS ,J. P., 1960, Time uncertaint and choice reaction time,Nature, 187,4736, 531-532. B OTWINICK ,J., 1965, Theories of antecedent conditions of speed of response,in Behavior, A in and the nervous S stem,Welford and Birren ed. , S rin field, U.S.A. D UFFY ,E., 1962,Activation and Behavior,.New York, Wile D URUP ,H., 1966, Recherche de plans d'expériences spatio-temporels à transitions équili- brées (à paraître dansBull.C.E.R.P.). F USTER ,J. M., 1958, Effects of stimulation of brainstem on tachistosco tion,ic erce Science, 127,3290, 150.

133

F USTER ,J. M., U YEDA ,b stimulationic erformance A. A., 1962, Facilitation of tachistosco of midbrain te mental oints in the monke ,Neurol., 6,Ex . 384-406. H ESS ,W. R., 1954,Diencephalon. Autonomie and Extrapyramidal Functions,New York, Grune. H ESS ,W. R., 1957,o the or anisation The unctional dience halon,New York, Grune and Stratton. I SAAC ,W., 1960, Arousal and reaction time in cats,J. of comp. Physiol. Psychol., 53,234- 236. M AGOUN , H. W., 1958,The wakin brain,Thomas ed. , S rin field, U.S.A. R EQUIN ,S., 1966, Amélioration du temps de réaction simple par stimulation de la formation réticulaire chez le chat. Résultats réliminaires à araître dans C. R. Soc. Biol. S PRAGUE ,J. M., C HAMBERS ,W. W., 1954, Control of posture by reticular formation and cerebellum in the intact anesthetized and unanesthetized and in the decerebrated cat, Am. J. Ph siol., 176,52-64. W ARD ,A. A., 1957, Efferent functions of the reticular formation,in Reticular formation of the brain,Jasper (ed.), Little Brown, Boston, U.S.A.