Thèse de Doctorat de l’Université Paris 6 - Pierre et Marie Curie
Spécialité Ecologie
Présentée par Agnès Lefranc Pour obtenir le titre de Docteur de l’Université Paris 6
Etude des facteurs déterminant les comportements de dispersion et de sélection de l’habitat chez Drosophila melanogaster
Soutenue le 27 septembre 2001 devant le jury composé de Robert Barbault, examinateur Carlos Bernstein, rapporteur Jørgen Bundgaard, examinateur Pierre Capy, examinateur Jean Clobert, examinateur Timothy Mousseau, rapporteur
La science n’est pas seulement un ensemble de recettes pratiques, mais une tentative pour rendre intelligible la nature, tentative indéfiniment ouverte, et légitimement polémique. J. Gayon (2000). 2Remerciements Cette thèse a été réalisée au laboratoire « Fonctionnement et Evolution des Systèmes Ecologiques » - UMR 7625. Je remercie la direction du laboratoire d’avoir accepté que j’entreprenne ce travail. Je remercie Robert Barbault d’avoir accepté de diriger cette thèse. Je remercie Carlos Bernstein et Timothy Mousseau d’avoir accepté d’en être les rapporteurs. Je remercie Robert Barbault, Jørgen Bundgaard, Pierre Capy et Jean Clobert d’avoir accepté de faire partie de mon jury de thèse. Je tiens à remercier Jean Clobert pour l’attention qu’il a portée à mon travail et pour avoir relu ce manuscrit. Je remercie Michèle Thomas-Orillard, avec qui ce travail a été initié. ...
Thèse de Doctorat
de l’Université Paris 6 - Pierre et Marie Curie
Spécialité Ecologie
Présentée par
Agnès Lefranc
Pour obtenir le titre de Docteur de l’Université Paris 6
Etude des facteurs déterminant les comportements de
dispersion et de sélection de l’habitat
chez Drosophila melanogaster
Soutenue le 27 septembre 2001 devant le jury composé de
Robert Barbault, examinateur
Carlos Bernstein, rapporteur
Jørgen Bundgaard, examinateur
Pierre Capy, examinateur
Jean Clobert, examinateur
Timothy Mousseau, rapporteur
La science n’est pas seulement un ensemble de recettes pratiques,
mais une tentative pour rendre intelligible la nature,
tentative indéfiniment ouverte, et légitimement polémique.
J. Gayon (2000).
2Remerciements
Cette thèse a été réalisée au laboratoire « Fonctionnement et Evolution des Systèmes
Ecologiques » - UMR 7625. Je remercie la direction du laboratoire d’avoir accepté que
j’entreprenne ce travail.
Je remercie Robert Barbault d’avoir accepté de diriger cette thèse.
Je remercie Carlos Bernstein et Timothy Mousseau d’avoir accepté d’en être les rapporteurs.
Je remercie Robert Barbault, Jørgen Bundgaard, Pierre Capy et Jean Clobert d’avoir accepté
de faire partie de mon jury de thèse.
Je tiens à remercier Jean Clobert pour l’attention qu’il a portée à mon travail et pour avoir
relu ce manuscrit.
Je remercie Michèle Thomas-Orillard, avec qui ce travail a été initié. Elle m’a patiemment
appris les finesses de la biologie de la drosophile et a accepté de relire ce manuscrit.
Les réunions d’équipe ont souvent été l’occasion de fructueuses discussions. Je tiens à
remercier toutes les personnes qui ont participé à celles-ci, en particulier Etienne Danchin.
Je remercie Bernard Jeune d’avoir toujours été présent pour répondre à mes questions,
m’apporter un soutien appréciable, et enfin relire ce manuscrit.
Yannis Michalakis a apporté de précieux commentaires sur mon travail, tant lorsqu’il était au
laboratoire que depuis son départ pour Montpellier. Je l’en remercie.
Le personnel technique et administratif du laboratoire m’a apporté une aide indispensable,
que ce soit directement ou indirectement par leurs conseils. A ce sujet, je remercie tout
particulièrement Monique Avnaim, Michelle Huet, Jean-Marc Rossi et Françoise Saunier.
Je remercie mes « voisins » de bureau et de laboratoire d’avoir su entretenir une ambiance
agréable et conviviale.
Je tiens à remercier mon père, qui a construit les dispositifs expérimentaux qui m’ont permis
de réaliser ce travail.
Mon financement étant assuré par une allocation couplée, cela m’a permis de m’initier avec un
vrai bonheur à l’enseignement. Je souhaite donc remercier aussi ici ceux qui ont contribué à ce
que mes enseignements se déroulent dans les meilleures conditions, en particulier les
responsables de modules.
Je remercie tous les amis qui m’ont entourée et soutenue au cours de ces trois années. Je ne
les énumérerai pas ici, mais je ne doute pas qu’ils sauront se reconnaître.
Enfin, j’ai une pensée toute particulière pour ma famille et pour Alex, mon amoureux complice,
qui ont supporté au quotidien mes enthousiasmes, mes doutes, mon pessimisme, et qui malgré
cela ont toujours cru en moi.
3 Table des matières
Table des matières
Introduction p. 6
1. La dispersion, un comportement complexe p. 7
2. Les stratégies de sélection de l’habitat p. 8
3. Les facteurs déterminants la dispersion et la sélection de l’habitat p. 9
4. Quelques données sur l’écologie de Drosophila melanogaster p. 14
5. Plan d’étude retenu p. 27
I. Mise au point du dispositif expérimental,
matériels et méthodes communs à l’ensemble des
travaux p. 31
1. Mise au point du dispositif expérimental p. 33
2. Matériels et méthodes communs à l’ensemble des travaux p. 38
3. Conclusion p. 40
II. Interactions entre les individus au sein des
populations de Drosophila melanogaster p. 41
1. « Non-indépendance des individus au sein des populations de D.
melanogaster : conséquences sur la distribution spatiale et le
comportement de dispersion » p. 42
2. Conclusion p. 51
III. Indices pris en compte lors du choix de l’habitat :
le rôle des congénères et des micro-organismes p. 52
1. « Conspecific attraction and local resource enhancement in D.
melanogaster » p. 56
2. Ubiquité des micro-organismes en tant qu’indices de la qualité de
l’habitat p. 85
3. Effet des micro-organismes sur le pH des fruits p. 89
4. Conclusion p. 91
4 Table des matières
IV. Facteurs intervenant dans le déterminisme des
comportements de dispersion et de sélection de
l’habitat p. 93
1. Sélection sur les capacités de dispersion p. 95
2. « Relative roles of maternal, environmental and genetic
determinants on movement and habitat selection in D.
melanogaster » p. 104
3. Conclusion p. 129
Discussion p. 132
1. L’importance des relations interindividuelles au sein des
populations de D. melanogaster p. 133
2. Les indices pris en compte lors de la sélection de l’habitat p. 134
3. L’importance des facteurs environnementaux et maternels dans le
déterminisme de la dispersion et de la sélection de l’habitat p. 137
4. Les déterminants génétiques, subtils et complexes ? p. 140
5. Conséquences pour l’étude de l’évolution de la dispersion p. 141
Conclusion et perspectives p. 144
Bibliographie p. 146
Liste des figures p. 155
Liste des tables p. 156
Annexe A : Travaux personnels p. 157
5 Introduction
Introduction
Introduction _____________________________________________________________6
1. La dispersion : un comportement complexe _________________________________ 7
2. Les stratégies de sélection de l’habitat ______________________________________ 8
3. Les facteurs déterminant la dispersion et la sélection de l’habitat _______________ 9
4. Quelques données sur l’écologie de Drosophila melanogaster __________________ 14
4.1 Drosophila melanogaster en milieu naturel________________________________________ 14
4.2 Le système drosophile / fruits / micro-organismes __________________________________ 15
4.3 L’acide acétique et l’éthanol, facteurs de variation du milieu __________________________ 16
4.4 Le choix du site d’oviposition chez Drosophila melanogaster _________________________ 18
4.5 Le déterminisme de la dispersion chez Drosophila melanogaster_______________________ 23
4.6 Le rôle des interactions entre congénères _________________________________________ 26
5. Plan d’étude retenu ____________________________________________________ 27
6 Introduction
e travail s’inscrit dans le cadre d’études plus générales réalisées en
écologie au cours des 20 dernières années et concernant les C comportements de dispersion et de choix de l’habitat. Une rapide
synthèse de ces études permettant de replacer le sujet dans son contexte sera
donc effectuée, puis l’écologie de Drosophila melanogaster sera détaillée et
mise en rapport avec ces deux comportements particuliers. Enfin, les axes
principaux du travail seront présentés.
1. La dispersion : un comportement complexe
La dispersion peut être définie comme le mouvement permanent d’individus
d’un site vers un autre. Ces mouvements peuvent prendre place à différents
moments dans le cycle de vie de l’organisme. On distingue ainsi la dispersion
« natale » et la dispersion « de reproduction » (Greenwood, 1982). La première
prend place entre la naissance de l’individu et la première reproduction, tandis
que la deuxième prend place entre deux périodes de reproduction. Quel que
soit le cas considéré, la dispersion peut être décomposée en trois phases
successives : une phase de départ du site initial, une phase de mouvement,
et une phase d’installation sur un nouveau site.
Si l’on considère les implications évolutives du comportement de dispersion, il
entraîne toujours des flux de gènes entre les différents sites, une modification
de l’aire occupée par la population, et agit sur sa viabilité. La dispersion
implique donc dans tous les cas des bénéfices, dont l’importance est
conditionnée par trois facteurs : l’intensité de la compétition intra-spécifique,
le degré de consanguinité dans la population et le niveau de variabilité
environnementale (Clobert et al., 1994, Ferrière et al., 2000, Clobert et al.,
2001). Mais elle présente aussi des coûts : la phase de mouvement implique le
plus souvent une forte dépense énergétique, et une certaine vulnérabilité vis à
vis des prédateurs. De plus, la dispersion présente un risque dans la mesure
où un individu peut, après dispersion, se retrouver dans un site où sa valeur
sélective sera moindre que dans le site initial. L’étude de ce bilan coût-bénéfice
permet de faire des prédictions quant à l’évolution de la dispersion dans une
population.
7 Introduction
L’évolution de la dispersion sous différentes conditions a été plus précisément
étudiée par l’utilisation de modèles théoriques, s’appuyant sur la
démographie (Olivieri et al., 1995, Janosi et Scheuring, 1997, Doebeli et
Ruxton, 1997, Travis et Dytham, 1999) ou bien sur des approches de type
« théorie des jeux » (pour une revue, voir Dieckmann et O’Hara, 1999, et
Ferrière et al., 2000). Quel qu’en soit le type, la construction de ces modèles
amène à formuler un certain nombre d’hypothèses quant aux facteurs
déterminant la dispersion. Le plus souvent ces modèles supposent que le
déterminisme est principalement d’ordre génétique (Johnson et Gaines, 1990),
bien que les modèles intègrent de plus en plus souvent des déterminismes
conditionnels (Ferrière et al., 2000, Clobert et Massot, 2000).
Compte tenu de ces nombreux travaux théoriques, et de l’importance des
prédictions en découlant, il apparaît tout à fait nécessaire de tester
expérimentalement les différentes hypothèses faites quant au déterminisme
du comportement de dispersion (Ronce et al., 2001).
D’autre part,