Morphological evolution through integration [Elektronische Ressource] : quantitative analysis of cranio-mandibular covariance structures in extant hominids / vorgelegt von Nandini Singh

Nandini Singh

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• Publié par: eberhard_karls_universitat_tubingen
• Publié le: 01 janvier 2010
• Nombre de lectures: 28
• Poids de l'ouvrage: 4 Mo

Extrait

 
Morphological
evolution
through
integration:

quantitative

analysis
of
crani o‐mandibular 
covariance
structures
in

extant
hominids 










 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 





Dissertation 



zur
Erlangung
des
Grades
eines
Doktors
der
Naturwissenschaften
  







der Geowissenschaftlichen Fakultät
der Eberhard Karls Universität Tübingen










vorgelegt
von



Nandini
Singh 



aus
Neu
Delhi
(Indien) 

2010
 

  
 
 
 
 





















































 
 
 













Tag
der
mündlichen
Prüfung:

 




 
 
 Dekan:
Prof.
Dr.
Peter
Grathwohl 




 
 
 1.
Berichterstatter:

Prof.
Dr.
Katerina
Harvati 




 
 
 2.
Be richterstatter:

Prof.
Dr.
Jean ‐Jacques
Hublin 




 ii
 
 
Dedicatio n
To the two most important people in my life: my mother and sister, 
… and to the memory of my father and grandfather.   
 

 iii
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“I mean by this expression [correlated variation] that  the whole organization is so 
tied together during its growth and development, that when slight variations in any 
one part occur, and are accumulated through natural selection, other parts become 
modified. This is a very important subject, most imperfectly  understood, 
and no doubt wholly different classes of facts may be here easily confounded 
together.” (Charles Darwin, “ The Origin of Species ”, Chapter V – Laws of variation 
and correlated variation) 

 iv
 
 
   
 
   

 v
 
Table of Contents  
THESIS
SUMMARY 
 8

ZUSAMMENFASSUNG 
 12

PREFACE 
 17

INTRODUCTION 
 20

MORPHOLOGICAL
INTEGRA TION
IN
THE
HOMINID
 SKULL
 21

CANALISATION
AND
DEVE LOPMENTAL
STABILITY 
 25

“F UNCTIONAL
MATRIX
HYP OTHESIS ”:
CRANIUM
AND
MANDIBL E
 27

RESEARCH GOAL AND OBJECTIVES
 29

MATERIALS
 33

METHODS 
 36

TRADITIONAL
MORPHOMET RICS 
 36

GEOMETRIC
MORPHOMETRI CS
 38

SUPERIMPOSITION TECHNIQUES
 39

THIN‐PLATE SPLINE: SHAPE DEFORMATION
 40

EUCLIDEAN DISTANCE MATRIX ANALYSIS
 41 

MULTIVARIATE STATISTICS
 42

SOFT WARE
PACKAGES 
 44

RESULTS 
 67

MANUSCRIPT
 1:
CRANIAL
INTEGRATION
I N
H OMO,
PAN ,
GORILLA 
AND
 PONGO 
 67

MANUSCRIPT
 2:
E VOLUTION
OF
COVARIAN CE
STRUCTURES
IN
THE 
CRANIUM
OF
 H OMO,
PAN ,
GORILLA 
AND

PONGO 
–
A
DEVELOPMENTAL
PER SPECTIVE 
 98

MANUSCRIPT
 3:
COMPARATIVE
STUDY
OF
 ONTOGENETIC
VARIATIO N
IN
H OMO
AND
 PAN 
MANDIBLES 
 127

FUTURE
PROJECTS 
 163

PROJECT
 1:
PATTERNS
OF
MANDIBULA R
INTEGRATION
IN
 PAN
AND
 H OMO
 163

PROJECT
 2:
DEVELOPMENTAL
TRAJECT ORIES
IN
DIFFERENT
P ARTS
OF
THE
CRANIUM :
A
LOOK
AT
DEVELOPME NTAL

MODULARITY 
 166

PROJECT
 3:
AN
ASSESSMENT
OF
DIRE CTIONAL
ASYMMETRY
IN 
THE
CRANIUM
OF
 GORILLA ,
PAN
AND
 H OMO
168

REFERENCES 
 ERROR!
BOOKMARK
NOT
 DEFINED. 

ACKNOWLEDGEMENTS 
 188


 vi
SUMMARY  
 
Thesis summary 
 
The primate skull is a functionally integrated and complex structure. The 
skull is  commonly divided into different functional units, such as the bones and 
muscles that are involved in mastication, bones of the face, and the bones that house 
the brain.  However, each of the functional units must also function within the skull 
as an integrated whole. This integration or covariation  is reflected in  structures 
vary ing with change in other structures. Understanding the evolution of integrated 
or covariance structures provides important insight into the underlying 
mechanisms that generate phenotypic variability and variation.  The main goal of 
this thesis is to investigate covariance in the cranio ‐mandibular form of  Pongo , 
Gorilla , Pan  and  Homo  using quantitative methods such as landmark‐based 3D 
geometric morphometrics. This thesis comprises thr ee individual studies that 
address questions related to covariance ‐generating processes  such as: 
morphological integration, allometry, canalisation and developmental stability.   T he 
three studies collectively provide important insight into the underlying mechanisms 
that generate phenotypic variability and variation in closely related hominid taxa.   
Phenotypic variability is of particular interest to biological anthropologists 
for several reasons one being that majority of the questions addressed in primate 
evolution centre around morphological variation. The primate cranium is an 
important source of information for biological anthropologists because it preserves 
better in the fossil  record than most other skeletal components.  Due to the lack of 
large fossil samples, closely related extant hominids have long been used as 
analogues to better understand phenotypic changes related to developmental and 
functional adaptations in fossil ho minids.  
The first manuscript is a study of the patterns of morphological integration 
between the face, basicranium and cranial vault in adult humans, chimpanzees, 
bonobos, gorillas and oranugtans. Regions of the mammalian cranium differ in their 
developmental origin and functional demands.  Accordingly, we sub ‐divide the 

 8
SUMMARY  
cranium into three functional components: (a) facial skeleton, including the 
zygomatic processes, nasal, lacrimal and maxillary bones (b) cranial vault, 
consisting of the frontal and parie tal bones and (c) basicranium, comprising the 
non ‐squamous parts of the temporal and occipital bones.  We choose to call these 
modules “functionally” derived because they are loosely based on Moss’ “functional 
matrix hypothesis” (Moss and Young, 1960); how ever, they are primarily 
distinguished based on differential growth patterns. Patterns of integration can help 
understand the structural relationship between morphological units, providing 
important insight into how phenotypes can evolve or how they may be constrained.  
The main goal of this study is to evaluate whether integration patterns vary across 
these closely related hominid taxa.   Results  show that even though taxa exhibit 
species ‐specific variation, particularly in interactions between the basicra nium and 
other cranial regions, the overall pattern in wh