Reproductive ecology of Baltic sprat and its application in stock assessment [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Holger Haslob
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Reproductive ecology of Baltic sprat and its application in stock assessment Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel vorgelegt von Holger Haslob Kiel, Februar 2011 Referent: Prof. Dietrich Schnack Ko-Referent: Prof. Myron A. Peck Datum der mündlichen Prüfung: 24.03.2011 Zum Druck genehmigt: 24.03.2011 Table of contents _____________________________________________________________________________ Zusammenfassung ..................................................................................................... 1 Summary ................... 2 Introduction ............................................................................................................... 3 Baltic Sprat .................................. 3 The Assessment of the Baltic Sprat Stock ................... 6 Spawning traits of Baltic Sprat .................................................................... 6 The Daily Egg Production Method .............................. 7 Aim of the present study .............................................................................................................. 8 Chapter I: Spatial and interannual variability in Baltic sprat batch fecundity ........ 11 Chapter II: Seasonal variability of sprat spawning traits ........

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Publié le 01 janvier 2011
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Extrait

Reproductive ecology of Baltic sprat
and its application in stock assessment








Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades
der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel









vorgelegt von
Holger Haslob
Kiel, Februar 2011

























Referent: Prof. Dietrich Schnack
Ko-Referent: Prof. Myron A. Peck
Datum der mündlichen Prüfung: 24.03.2011
Zum Druck genehmigt: 24.03.2011 Table of contents
_____________________________________________________________________________

Zusammenfassung ..................................................................................................... 1
Summary ................... 2
Introduction ............................................................................................................... 3
Baltic Sprat .................................. 3
The Assessment of the Baltic Sprat Stock ................... 6
Spawning traits of Baltic Sprat .................................................................... 6
The Daily Egg Production Method .............................. 7
Aim of the present study .............................................................................................................. 8
Chapter I: Spatial and interannual variability in Baltic sprat batch fecundity ........ 11
Chapter II: Seasonal variability of sprat spawning traits ........ 25
Chapter III: Observations on sex ratio and maturity ogives of Baltic sprat ........... 45
Chapter IV: The dynamics of postovulatory follicle degeneration and oocyte
growth in Baltic sprat .............................................................................................. 63
Chapter V: Temperature-dependent egg development of Baltic sprat .................... 75
Chapter VI: Application of the Daily Egg Production Method to Baltic Sprat ...... 81
Conclusion and Outlook .......................................................................................... 99
A stage-based matrix model to resolve critical life stages of Baltic sprat population in relation
to temperature ................................................................ 101
References ............................................. 105
Annex I: Maturity Keys ......................................................... 115
Annex II: Histological features of sprat ovaries ................... 119
Annex III: Histology protocols ............................................................................. 126
Contributions of authors ........................ 128
Acknowledgements ............................................................................................... 129
Curriculum Vitae ................................... 130
Eidesstattliche Erklärung ....................... 133








i
ii Zusammenfassung
_____________________________________________________________________________
Zusammenfassung

Die Europäische Sprotte (Sprattus sprattus L.) ist ein kleiner pelagischer Schwarmfisch, der im
Schelfgebiet des Nordostatlantiks weit verbreitet ist. Eine besondere Stellung nimmt diese Art im
pelagischen Ökosystem der Ostsee ein, da sie einerseits dem Ostseedorsch als Hauptnahrung
dient und andererseits als abundanteste planktivore Fischart in diesem System einen erheblichen
Prädationsdruck auf Zooplankton und Ichthyoplankton ausüben kann. In der vorliegenden Arbeit
wurden einige wichtige Reproduktionsmerkmale der Sprotte untersucht, die nicht nur für die
Bestandskunde, sondern auch für zukünftige Studien zur Populationsdynamik und Ökologie
dieser Art wichtig sind. Bei der Sprotte handelt es sich um einen Portionslaicher, der mehrere
Eiportionen über eine längere Laichsaison abgibt. Dabei ist der Gesamtumfang der saisonalen
Eiproduktion nicht vor der Laichzeit determiniert. Aus einem Reservepool werden ständig neue
Oozyten rekrutiert, die heranreifen und schließlich abgelaicht werden. Aus dieser Eigenschaft
heraus ergeben sich einige Besonderheiten in Bezug auf Untersuchungen zur
Reproduktionsbiologie dieser Art. In der vorliegenden Arbeit konnte sowohl die beobachtete
jährliche als auch die saisonale Variabilität in den untersuchten Reproduktionsmerkmalen mit
der vorherrschenden Hydrographie und der Größe des Laicherbestandes in Zusammenhang
gebracht werden. Die Fruchtbarkeit, d.h. die Anzahl abgegebener Eier pro Laichportion, zeigte
sowohl Schwankungen zwischen den untersuchten Jahren als auch zwischen verschiedenen
Gebieten in der Ostsee, und ein großer Teil dieser Variabilität konnte mit der vorangegangenen
Wintertemperatur und der Gesamtgröße des Laicherbestandes erklärt werden. Das
Geschlechterverhältnis und der Anteil an reifen Individuen im Gesamtbestand wurden für
verschiedene Gebiete in der südlichen und zentralen Ostsee anhand von logistischen Modellen
berechnet. Der Anteil an kleinen Sprotten, die bereits zum Laichgeschehen in einer Laichsaison
beitragen, zeigte ebenfalls einen Zusammenhang mit der Wintertemperatur und der
Bestandsgröße. Saisonale Schwankungen in der Fruchtbarkeit, dem Anteil laichender Weibchen
am Laicherbestand, der Follikelatresie im Ovar sowie dem Eidurchmesser und Eitrockengewicht
wurden untersucht. Eine weitere wichtige Beobachtung konnte im Zusammenhang mit der
Ovarentwicklung und der Follikelzersetzung nach der Ovulation (postovulatory follicles, POFs)
gemacht werden. Zum ersten Mal werden in der vorliegenden Studie histologische Details von
POFs im Ovar der Sprotte dargestellt. Dabei konnte gezeigt werden, dass die komplette
Zersetzung dieser Strukturen nach der Ovulation etwa solange dauert wie das Intervall zwischen
zwei Laichzeitpunkten. Dies sind wichtige Ergebnisse für zukünftige Studien, um die
Laichfrequenz der Sprotte abschätzen zu können. Desweiteren wurde anhand experimenteller
Daten ein Modell zur Sprotteientwicklung in Abhängigkeit der umgebenden Wassertemperatur
entwickelt. Alle Ergebnisse wurden abschließend dazu benutzt, um die Sprottbestandsgröße im
Bornholm Becken mittels einer Eiproduktionsmethode, der „Daily Egg Production Method
(DEPM)“, abzuschätzen. Die Ergebnisse zeigen, dass dies ein vielversprechender Ansatz zur
Bestandsabschätzung dieser Art ist. Die Vorteile dieser Methode liegen in der Unabhängigkeit
von Fischereidaten und darin, dass alle wichtigen Eingangsdaten direkt aus Feldbeobachtungen
gewonnen werden können. Außerdem bezieht diese Methode die natürliche Variabilität der
Reproduktionsmerkmale mit ein, was im Standardassessment nicht der Fall ist. Allerdings
wurden in Bezug auf die Laichfrequenz und die tägliche Eiproduktion, zwei essentielle
Eingangsparameter der DEPM, verbliebene Unsicherheiten aufgezeigt, die in zukünftigen
Studien beseitigt werden sollten. Die in der vorliegenden Arbeit gesammelten Erkenntnisse und
Daten können eine Grundlage für weitere Studien zur Verbesserung der Bestandsabschätzung
sein und dazu dienen, alternative Indizes für die Bewertung des Reproduktionspotentials des
Sprottbestandes in der Ostsee zu entwickeln (z.B. Laicherbestand der Weibchen, oder gesamte
Eiproduktion des Bestandes einer Laichsaison), die DEPM weiterzuentwickeln und zu
implementieren, und die Populationsdynamik und Ökologie dieser Art weiter zu erforschen.
1
Summary
_____________________________________________________________________________
Summary

The European sprat (Sprattus sprattus L.) is a small planktivorous marine pelagic clupeoid
species with a wide distribution in shelf areas of the Northeast Atlantic. Sprat is an ecological
key species in the Baltic pelagic ecosystem. On the one hand, sprat serves as main prey for the
Baltic cod stock and on the other hand, it is the most abundant planktivorous fish species in the
Baltic Sea. Thus, sprat has the potential to exert predation pressure on both ichthyoplankton and
zooplankton. Sprat is an indeterminate batch spawner, releasing several egg batches over a
protracted spawning season. Oocytes recruit from a reserve pool throughout the spawning
season. Due to this feature, some peculiarities challenge the investigation of the reproductive
biology of this species. In the present study, a number of reproductive traits of Baltic sprat were
investigated, all of which are essential with respect to the assessment and further studies of the
population dynamics of this species of the Baltic Sea. Interannual, seasonal and spatial
variability in the investigated reproductive traits of Baltic sprat was revealed and could partly be
attributed to hydrographic conditions and sprat stock size. Absolute and relative batch fecundity
was found to differ among areas and between years in the southern-central Baltic. The
seasonality of some important spawning traits, i.e. batch fecundity, spawning fraction, atresia,
oocyte dry we

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