Response of the proto- and small metazooplankton assemblage during an iron fertilization experiment in the Polar Frontal Zone of the Southern Ocean [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Joachim Henjes
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Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung Bremerhaven Response of the proto- and small metazooplankton assemblage during an iron fertilization experiment in the Polar Frontal Zone of the Southern Ocean DISSERTATION zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) am Fachbereich Biologie/Chemie der Universität Bremen vorgelegt von Joachim Henjes Bremen Januar 2004 1. Gutachter: Prof. Dr. Victor Smetacek, Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung, Bremerhaven 2. Gutachter: Prof. Dr. Gunter-Otto Kirst, Universität Bremen Danksagung / Acknowledgements Danksagung / Acknowledgements Keine Doktorarbeit ist ohne die Mithilfe und Unterstützung anderer möglich! Zuallererst möchte ich mich besonders herzlich bei meinem Doktorvater Prof. Dr. Victor Smetacek für die Überlassung des Themas und die Betreuung meiner Promotionsarbeit bedanken. Bei ihm habe ich mich auch für anregende und interessanten Diskussionen während der Durchführung dieser Doktorarbeit zu bedanken. Prof. Dr. Gunter-Otto Kirst danke ich herzlich für sein Interesse and dieser Arbeit sowie für die Übernahme des Koreferates. Ich möchte auch Prof. Dr.

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Publié le 01 janvier 2004
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Langue Deutsch
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Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung
Bremerhaven





Response of the proto- and small metazooplankton
assemblage during an iron fertilization experiment
in the Polar Frontal Zone of the Southern Ocean



DISSERTATION

zur
Erlangung des akademischen Grades
eines Doktors der Naturwissenschaften

(Dr. rer. nat.)

am Fachbereich Biologie/Chemie der
Universität Bremen







vorgelegt von

Joachim Henjes




Bremen Januar 2004














































1. Gutachter: Prof. Dr. Victor Smetacek, Alfred-Wegener-Institut für Polar- und
Meeresforschung, Bremerhaven

2. Gutachter: Prof. Dr. Gunter-Otto Kirst, Universität Bremen Danksagung / Acknowledgements

Danksagung / Acknowledgements

Keine Doktorarbeit ist ohne die Mithilfe und Unterstützung anderer möglich!

Zuallererst möchte ich mich besonders herzlich bei meinem Doktorvater Prof. Dr. Victor
Smetacek für die Überlassung des Themas und die Betreuung meiner Promotionsarbeit
bedanken. Bei ihm habe ich mich auch für anregende und interessanten Diskussionen
während der Durchführung dieser Doktorarbeit zu bedanken.

Prof. Dr. Gunter-Otto Kirst danke ich herzlich für sein Interesse and dieser Arbeit sowie für
die Übernahme des Koreferates.

Ich möchte auch Prof. Dr. Ulrich Bathmann für seine Unterstützung bezüglich formeller
Angelegenheiten danken.

Mein Dank gilt auch allen Wissenschaftlern der Expedition ANT XVIII/2 (EisenEx) des
Forschungsschiffes „Polarstern“, die mir wichtige Daten für die Anfertigung dieser Arbeit zur
Verfügung gestellt haben.
Für die Hilfsbereitschaft bei der Arbeit auf See danke ich ebenso Christine Klaas, Ulrich
Freier und der Besatzung der PFS „Polarstern“.

Philipp Assmy, Mauricio Brichta, Sören Krägefsky, Sabine Schultes und Karen Stumm
möchte ich für die konstruktiven Kommentare während meiner Doktorarbeit und bei der
Fertigstellung der vorliegenden Arbeit herzlich danken.

Herzlich bedanken möchte ich mich auch bei den Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern des
Alfred-Wegener-Institutes, sowie den Wissenschaftlern aus anderen Instituten, von denen ich
während meiner Dissertation viel Hilfe und Unterstützung bekommen habe. Dabei möchte ich
im Besonderen nennen Andrea Abelmann, Erika Ahlhusen, Dick Crawford, Ulrike Berninger,
Jelle Bijma, Boris Cisewski, Gabi David, Gerhard Dieckmann, Corinna Dubischar, Malte
Elbrächter, Frank Gervais, Hanne Halliger, Christian Hamm, Carmen Hartmann, Miriam
Harjes, Friedel Hinz, Sandra Jansen, Uwe John, Ulla Liebert, Rubens Lopes, Christiane
Lorenzen, Irini Mataliotaki, Bettina, Meyer, Thomas Mock, Marina Montresor, Evi Nöthig,
Yuri Okolodkov, Evgeny Pakhomov, Ulf Riebesell, Renate Scharek, Sigi Schiel, Katrin Danksagung / Acknowledgements

Schmidt, Uta Schneider, Helga Schwarz, Volker Strass, Anja Terbrüggen, Klaus Valentin,
Dieter Wolf-Gladrow, Werner Wosniok, Sybille Zitzmann.

Ganz besonderen Dank gebührt meiner Familie und meiner Freundin Aretha sowie meinen
Freunden Achim, Aljoscha (halte durch), Arnd, Carsten, Frieder, Heiner, Juanita, José,
Michael, Sebastian und Tim für die liebevolle Unterstützung.


















Table of Contents
Table of Contents
Page
Zusammenfassung 1
Summary 6
1. General Introduction 10
1.1 The evolving role of heterotrophic protists in the perception of marine plankton
ecology 10
1.2 The role of small copepods in the pelagic ecosystem of the Southern Ocean 19
2. Aims and outlines of this thesis 21
3. Manuscripts 26
3.1 Assmy, P. and Henjes, J. (to be submitted). Response of a diatom community
to iron fertilization in the Polar Frontal Zone of the Southern Ocean (EisenEx) 27
3.2 Henjes, J. and Assmy, P. (to be submitted). Response of the protozoo- and small
metazooplankton assemblage to an iron-induced phytoplankton bloom during
EisenEx. 76
3.3 Assmy, P. and Henjes, J. (to be submitted). Vertical distribution of non-motile
particles and planktonic organisms during an iron fertilization experiment in the
Polar Frontal Zone of the Southern Ocean (EisenEx). 126
3.4 Henjes, J. and Assmy, P. (to be submitted). Response of larger protozooplankton
to an iron-induced phytoplankton bloom in the Polar Frontal Zone of the Southern
Ocean (EisenEx). 161
3.5 Smetacek, V., Assmy, P. and Henjes, J. (submitted). The role of grazing in
structuring Southern Ocean ecosystems and biogeochemical cycles. 211
4. Synthesis 269
4.1 Role of protozoa and small metazoa in the pelagic food web of the Southern
Ocean 269
4.2 Role of protozoa and metazoa in particle production driving vertical fluxes and
distribution of elements in the Southern Ocean 271
4.3 The importance of iron fertilization for future research 277

5. Literatur Cited 280




Zusammenfassung

Zusammenfassung

Obwohl der Südozean eines der größten ozeanischen Gebiete unseres Planeten darstellt, ist
noch wenig über die Biologie der Arten bekannt, die dieses polare Ökosystem beheimaten.
Das mangelnde Wissen über die Biologie dieser Arten ist die Konsequenz einer veränderten
Gewichtung von einem traditionellen, Arten-orientierten Ansatz hin zu einem modernen
Massenparameter (wie z.B. Chlorophyll und partikulärer organischer Kohlenstoff)-
orientierten Ansatz. Die Evolution der Arten resultiert in einer Evolution der Ökosysteme, die
biogeochemische Stoffkreisläufe antreiben und es sollte daher selbstverständlich sein, dass
der Artgedanke wieder als wichtiger Faktor in der Planktonökologie manifestiert wird, da die
Arten der ultimative Grundstein für alle formenden Prozesse im pelagischen Ökosystem sind.
Diese Dissertation liefert eine umfassende Beschreibung der Reaktion und Vertikalverteilung
von den Hauptkomponenten des pelagischen Ökosystems und hebt die
Artenwechselbeziehungen hervor, die diesen ozeanische Lebensraum und damit verbundenen
biogeochemischen Stoffkreisläufe formen.
Die vorliegende Arbeit beruht auf der Bearbeitung von Proben und Durchführung von
Experimenten mit Organismen, die während der EisenEx-Ausfahrt ANT XVIII/2 der PFS
Polarstern gewonnen wurden. Hierbei wurde die Zusammensetzung und zeitliche
Entwicklung von Nano-, Mikroprotozooplankton (Protozoen zwischen 2 und 20 bzw. 20 und
200 µm), Mesoprotozooplankton (> 200 µm) und kleinem Metazooplankton
(Copepodennauplien, Copepodite und Adulte kleiner Copepodarten) während des
Eisendüngeexperimentes (EisenEx) in der Polarfrontzone des Südlichen Ozeans im Frühjahr
(November) 2000 untersucht. Der Fraßeinfluss von Mikroprotozooplankton auf die natürliche
Phytoplanktonvergesellschaftung wurde ebenfalls unter kontrollierten Bedingungen an Hand
der Dunkelinkubationsmethode untersucht. Die gewonnenen experimentellen Ergebnisse
wurden zusammen mit den Daten über Artenzusammensetzung und zeitlicher Entwicklung
von Mikrophyto- und Mikrozooplankton für die Abschätzung des Fraßdruckes von
Mikrozooplankton auf die Primärproduzenten (insbesondere auf Diatomeen) während des
Düngeexperimentes verwendet. Die zeitliche Entwicklung von Partikeln, die von Proto- und
kleinem Metazooplankton produziert wurden, wie leere Diatomeenschalen, Protozoen- und
Metazoen-Kotballen, Skelettteile und leere Loricae wurden untersucht und der Anteil dieser
Partikel an den Vertikalflüssen von Kohlenstoff und Silizium diskutiert.

1 Zusammenfassung

Nano- und Mikroprotozoen, Protozoen- und kleine Metazoen-Kotballen und leere
Diatomeenschalen wurden aus unkonzentrierten Wasserproben, die vom 6. bis zum 29.
November während 14 Stationen innerhalb und fünf Stationen außerhalb des gedüngten
Fleckens in sieben diskreten Tiefen (zwischen 0 und 150 m) genommen wurden, ausgezählt.
Das Gebiet welches für das Eisendüngeexperiment genutzt wurde, war ein zyklonischer
Wasserwirbel, der sich bei 48° S 21° E befand, nachdem er sich von der Mäander-bildenden
Polarfront abgetrennt hatte. Zur Markierung wurde eine Treibboje im Auge des Wirbels
2 ausgesetzt. Ein Gebiet von ca. 40 km um die Boje wu

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