Tracing the mode and speed of intrageneric evolution [Elektronische Ressource] : a phylogenetic case study on genus Acer L. (Aceraceae) and genus Fagus L. (Fagaceae) using fossil, morphological, and molecular data / vorgelegt von Guido W. Grimm

Grimm

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• Publié par: eberhard_karls_universitat_tubingen
• Publié le: 01 janvier 2005
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• Langue: Deutsch
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Extrait

Tracing the Mode and Speed of
Intrageneric Evolution
A phylogenetic case study on genus Acer L.
(Aceraceae) and genus Fagus L. (Fagaceae) using
fossil, morphological, and molecular data


Dissertation
zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften


der Geowissenschaftlichen Fakultät
der Eberhard-Karls-Universität Tübingen





vorgelegt von
Guido W. Grimm
aus Trier

2005




























Tag der mündlichen Prüfung: 11.11.2003
Dekan: Prof. Dr. Dr. h.c. Muharrem Satir
1. Berichterstatter: Prof. Dr. Volker Mosbrugger
2. Berichterstatter: Prof. Dr. Vera Hemleben
3. Berichterstatter: Prof. Dr. Friedrich Ehrendorfer






Für meine Eltern


In Erinnerung an meinem Vater, der mir beibrachte, immer hinter die
Dinge zu sehen. Daran, dass ich ihm in Wesen, Art und mangelnder
Kopfbehaarung nachgeschlagen bin. Und für den leicht zynischen
Humor, den er an meine kleine Schwester und mich weitergegeben hat.


Für meine Mutter, die immer für mich da ist. Und all die Butterbrote und
Schulsachen, die sie mir nachgetragen mußte, weil mein Kopf immer
woanders war. Auch wenn sie es lieber gesehen hätte, dass ich einen
sicheren Beruf gewählt hätte und Lehrer geworden wäre.
i Zusammenfassung:
Aus der Korrelation fossiler, morphologischer und molekulargenetischer Datensätze wird
ein detaillierter Einblick in die intragenerische Evolution zweier Baumgattungen aufgezeigt.
Die ausgewählten Gattungen Acer (dt. Ahorn) und Fagus (dt. Buche) unterscheiden sich dabei
sowohl in ihrer morphologischen Vielfältigkeit (Acer mit ca. 120 Arten, Fagus mit ca. 10
Arten) als auch ihrer genetischen Variabilität, die exemplarisch am intern transkribierten
Spacer der nukleären ribosomalen DNS untersucht wird (Acer: variabel mit deutlich
divergierenden Genmustern, Fagus: einheitlich, mit relativ wenigen, uneindeutigen
Basenmutationen). Durch die Einführung neu beschriebener Methoden läßt sich nicht nur eine
"nackte" phylogenetische Hypothese für die beiden Modellgenera ableiten, sondern die
Evolutionsgeschichte und Artdifferenzierung auf einer molekularen Ebene im Detail
verfolgen. Die neu beschriebenen Methoden umfassen ein Protokoll zum Erstellen eines
möglichst objektiven und zuverlässigen Alignments, die Kodierung vorhandener
intraspezifischer genetischer Variabilität als phylogenetisches Signal, visuelle Ansätze zur
Klassifizierung und phylogenetischen Auswertung sogenannter "Oligonukleotidmuster" und
die Zusammenführung verschiedener Datensätze und Ergebnisse durch "Mapping". Unter
besonderer Berücksichtigung der Fossilgeschichte kann somit sowohl die Art und Weise als
auch die Geschwindigkeit evolutionärer Prozesse innerhalb der beiden Modellgattungen
qualitativ ermittelt werden. Aus den gesammelten Daten und Methoden ergibt sich schließlich
ein erstes Abbild der historischen und aktuell wirksamen Prozesse, die zu den rezenten
systematischen Gruppen und der erfaßten Biodiversität geführt haben, wie sie sich aus der
Anzahl der allgemein akzeptierten Arten, den gefundenen Verwandschaftsverhältnissen
unterschiedlicher Hierarchie (intraspezifisch bis infragenerisch) und der Aussagekraft
gefundener morphologischer und genetischer Merkmale ergeben. Ferner wird die Bedeutung
der Ergebnisse für die Forschungsbereiche intragenerische Evolution und Taxonomie der
Pflanzen diskutiert und eine Grundlage geliefert für eine zukünftige Überarbeitung und
Neubewertung des Fossilberichts.
ii Summary
By combination, comparison, and cross-validation of fossil, morphological, and genetical
data an effort is undertaken to reveal a deep insight into intrageneric evolution in the
arborescent plant genera Acer (maple) and Fagus (beech). The discriminative levels of
morphological intrageneric diversity and differentiation within these two model genera (genus
Acer: ~ 120 species; genus Fagus: ~ 10 species) is correlated to the detectable genetical
divergence and variability, as it is exemplary exhibited in the nucleotide composition of the
internal transcribed spacers of the nuclear ribosomal DNA (Acer: variable, and well
differentiated; Fagus: conserved and exhibiting a high level of ambiguity). The introduction
of new methodologies allows further to infer not only a 'naked' phylogeny for the analysed
genera, but to trace and reconstruct the according pathways of molecular evolution and
morphological diversification through space and time. Newly introduced methodologies
include a protocol for an optimised alignment, the coding of intraspecific nucleotide site
variabilities as phylogenetic signals, visual approaches to recognise and evaluate
oligonucleotide motives in length polymorphic regions, and mapping strategies to correlate
different data sets and hypotheses. Thus, with special respect to evidence from the fossil
record, the mode and speed of evolutionary processes on a intrageneric level is qualitatively
deduced for the model genera Acer and Fagus. The assembled data and conclusions from the
analyses are, hence, utilised to draw a first comprehensive image of the processes that might
have been the root and trigger for the current systematic setting and biodiversity, as it is
exhibited by the number of accepted species, the particular intertaxonomic relationships, and
the significance of defined morphologic and molecular genetic characteristics. Finally, the
general impact of the results for the subjects areas of 'low-level' evolution and plant
taxonomy, and for a future re-evaluation of the fossil record, respectively, is outlined.
iii Acknowledgements
Matthias Schlee and Martin Langer and his colleagues are thanked for collecting leaf
material from Europe and North America.
Martin Langer is further acknowledged for conducting the primordial studies on the ITS in
Acer and Fagus.
The technical assistance of Karin Stögerer in the laboratory is gratefully acknowledged.
Without her help, it would not have been possible to retrieve DNA or positive clones from
several "Gordian knot"-like samples and extractions.
I am in particular grateful to Thomas Denk for valuable discussions and productive
collaboration to reconstruct and trace the evolution of Fagus, as well as for providing material
form original stands of Acer and Fagus from the Black Sea region and eastern Asia, and his
taxonomical expertise on northern hemisphere trees.
Vera Hemleben and Volker Mosbrugger are thanked for giving me the possibility to conduct
this interdisciplinary study, providing the financial support for my work, and supervising and
accompanying the dissertation.

Part of the laboratory work dealing with the ITS of Acer and Fagus was initially financially
supported by the German Science Foundation (SFB 275, Tübingen).
iv Table of contents
1 Introduction ........................................................................................................................ 1
2 Material and Methods........................................................................................................ 7
2.1 Choice of analysed genera............................................................................................... 7
2.2 Sampling and taxonomical work...................................................................................... 8
2.3 Molecular genetical work ................................................................................................ 8
2.4 Phylogenetic analyses.................................................................................................... 10
2.4.1 Aligning of nucleotide data.................................................................................... 10
2.4.2 Choice of methods ................................................................................................. 12
3 Microevolutionary Traits in Beeches (Genus Fagus, Fagaceae).................................. 14
3.1 General introduction and current systematical knowledge........................................... 14
3.2 Western Eurasian beech populations: Defining Fagus sylvatica 18
3.2.1 Critical ITS data..................................................................................................... 19
3.2.2 Emended phylogenetic hypothesis based on ITS data 21
3.2.3 Impact of the assembled data for further studies ................................................... 23
3.3 Analyses of intraspecific nucleotide variabilities as phylogenetic characters – a new
methodological approach............................................................................................. 26
3.3.1 Data base................................................................................................................ 26
3.3.2 Coding of ITS site variabilities as phylogenetic signals........................................ 27