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OU COMMENCE LA SOCIALITE ET LES DIFFERENTES ETAPES QUI Y MENENT
I/ Qu'est-ce-que que la socialité ?
1) Définition
La socialité correspond à une tendance innée à former des liens sociaux avec d'autres individus. L'apparition de la vie sociale constitue une transition majeure de l'évolution. Celle-ci est apparue à de nombreuses reprises au cours de l'évolution. Le comportement social existe essentiellement chez trois taxons : les insectes sociaux, les vertébrés non humains (primates...), et l'homme. Wilson, un entomologiste et biologiste Américain, ainsi que d'autres auteurs, ajoutent un troisième taxon : celui des invertébrés aquatiques coloniaux (Cnidaires, rotifères, entoproctes et ectoproctes). Mais pour ces groupes, la majorité des colonies sont constitués de clones, vivant fixés les uns aux autres. Nous sommes donc plus proches d'un organisme unique colonial, mais non social. On pourrait considérer comme social toute espèce vivant en groupe. Mais le groupement n'est pas synonyme de vie sociale, car de nombreux animaux vivent en foule, ce qui peut être dû à des conditions environnementales (Cf Partie III). Une société est constituée par un groupement d'individus qui, de leur naissance à leur mort participent à une œuvre commune et élèvent leurs jeunes au sein d'un groupe.
2) Les théories et facteurs tentant d'expliquer l'apparition de la socialité
Quels sont les facteurs qui nous permettraient de comprendre l'apparition et le maintien des comportements sociaux ? La théorie sociobiologique  tente d'expliquer l'apparition de la socialité. Cette théorie trouve ses racines dans les prolongements du darwinisme et du néodarwinisme. En effet, Darwin avait observé des activités particulières, qualifiées d'altruistes. Mais ces comportements ne pouvaient pas être facilement expliqués par sa théorie. Par exemple, on ne pouvait pas comprendre comment un individu qui ne participe pas à la reproduction (comme une ouvrière stérile d'abeille ou de fourmi), puisse être déterminé génétiquement à accomplir un comportement altruiste envers d'autres sujets stériles comme les ouvrières des sociétés d'insectes, et réussir à
faire survivre son génotype alors qu'il aurait dû être éliminé par la sélection naturelle. Darwin indiquait cependant dans L'origine des espèces , que ce qui semblerait être un paradoxe pourrait être résolu si l'on considérait la colonie comme un super-organisme. Hamilton, en 1964 a répondu dans ce sens, pour les colonies d'insectes sociaux, car le comportement altruiste de certains individus est particulièrement évident : des soins sont donnés aux larves par des ouvrières qui n'auront jamais aucune descendance, l'ouvrière abeille peut se sacrifier en abandonnant son dard dans le corps, donnant alors sa vie pour défendre la société à laquelle elle appartient... Hamilton suggère, pour un groupe social, de prendre en compte une valeur sélective globale, au lieu de considérer une valeur sélective individuelle, exprimée par le nombre de descendants qu'un individu a dans la génération suivante. Dans ce cas, un gène qui favoriserait la reproduction d'individus apparentés améliore sa propre réplication, même s'il n'est pas directement répliqué chez l'individu qui le porte. Ceci permettrait donc d'expliquer qu'un gène ait pu être sélectionné pour un trait de comportement altruiste, car même s'il diminue la probabilité de survie de sujet qui l'exprime, il accroît tout de même celle de parents porteurs du même génotype : c'est la sélection de parentèle  (terme inventé par John Maynard Smith), qui est donc un processus majeur expliquant l'émergence des sociétés animales. Ce modèle est basé sur l’idée qu’un altruisme au bénéfice d’un apparenté (frère, cousin,…) permet, indirectement, de propager les gènes de l’individu, puisque des individus apparentés ont une partie de génome en commun. Hamilton va alors énoncer deux conclusions : une gène ne peut pas être sélectionné (valeur sélective globale négative), s'il accroît la valeur sélective individuelle de son porteur, aux dépens de désavantages largement plus importants pour les individus apparentés, inversement, un gène peut être sélectionné (valeur sélective globale positive) bien que diminuant la valeur sélective individuelle de son porteur, s'il entraîne un avantage largement plus important pour les individus apparentés. Cette seconde affirmation est utilisée pour expliquer l'origine du comportement altruiste coopératif qui définit les sociétés animales selon Wilson. La sélection de parentèle est donc une théorie permettant d'expliquer l'apparition, au cours de l'évolution, d'un comportement altruiste au sein des sociétés animales. Elle affirme qu'en général, les comportements altruistes augmentent avec l'apparentement sous l'effet de la sélection naturelle.
Wilson généralise ses données sous le terme de « théorie sociobiologique », en 1975. La sélection naturelle porte sur la sélectivité globale, celle du groupe de parenté, et non sur la sélectivité individuelle.
Dans les groupes sociaux qui ne reposent pas sur un mode de reproduction haplodiploïde,
l'orientation de la sélection de parentèle selon le modèle Hamiltonien a été démontrée dans certains cas, comme chez les termites et les rats-taupes, sociétés qui sont fortement consanguines. Dans d'autres cas, elle est beaucoup plus difficile à déceler et même dans les structures relativement stables, les intérêts « égoïstes » sont souvent plus évidents que le sacrifice à l'ensemble du groupe.
La théorie  socioécologique  tente également d'expliquer l'apparition des comportements sociaux. Cette théorie fait intervenir de façon importante deux aspects négligés par la théorie sociobiologique : la dimension ontongénétique et le rôle et l'environnement écologique. En effet, les traits du comportement social, qu'ils soient de type altruiste ou non, ne dérivent pas directement de la traduction des gènes, mais passent par un grand nombre d'étapes, aux cours desquelles le phénotype est progressivement remanié, modifié, construit dans la relation de l'animal et de son univers, y compris dans ses dimensions sociales. Un individu construit, au cours de l'ontogénèse (= développement progressif d'un organisme depuis sa conception jusqu'à sa forme mûre, voire jusqu'à sa mort) son propre rôle dans le groupe. C'est dans les relations avec les autres : coopération, jeu, compétition, conflits... que le jeune va construite son propre statut, son rôle particulier dans le groupe. Le développement des individus dans un certain groupe, en relation avec un univers socioécologique déterminé, conduit à la construction et à la transformation des unités sociales.
L'étude des causes évolutives de la coopération et de la socialité fait appel à l'estimation des coûts et des bénéfices concernant le succès reproductif des individus.
3) Le comportement social et ses processus
Dans le fonctionnement d'un groupe social, de nombreux processus jouent une rôle crucial. La communication est essentielle dans le bon fonctionnement d'une société : les individus émettent et perçoivent des signaux qui les identifient en tant que membres de ce groupe, et permettent la détection et l'élimination des intrus. Mais surtout, c'est par la communication que les informations nécessaires à la coordination des comportements peuvent circuler. Un grand nombre de systèmes de communication mis en oeuvre font appel à des modalités sensorielles peu familières, comme la communication chimique ou électrique par exemple. Le phénomène de communication est indissolublement lié aux phénomènes sociaux. Il en sous-tend en effet toutes les manifestations : reconnaissance de l'appartenance au groupe, maintient de la cohésion du groupe, coordination des activités, reconnaissance des catégories d'individus, activités sexuelles … C'est également grâce à des échanges de signaux que les individus d'un groupe social vont tendre à se différencier. Les signaux de menace et d'intimidation permettront l'établissement de territoires
individuels ou de groupes. Combinés aux signaux d'apaisement et de soumission, ils mèneront à la structuration des groupes par l'établissement de hiérarchies dans lesquelles certains individus seront dominants et d'autres subordonnés. En d'autres endroits, les individus se différencieront en castes ou rempliront des rôles différents. La sélection naturelle conduira alors à des taux de reproduction différents, en fonction de diverses qualités individuelles.
Mais la caractéristique essentielle d'un groupe social, celle que le différencie des rassemblements fortuits, c'est l'intégration de ses éléments constitutifs, les individus, à un niveau d'organisation supérieur. En fonction de la position phylogénétique des animaux concernés, et donc de la complexité de leur système nerveux, on aura des solutions variées : Dans les espèces à système nerveux développé, on remarque que plus les activités déployées par le groupe pour assurer son emprise sur le milieu sont complexes, et plus les rôles sociaux se différencient. La coordination des activités individuelles et alors généralement assurée par la soumission à une autorité d'ordre supérieur. En revanche, les sociétés d'insectes semblent s'être engagées dans une autre direction : les insectes sont dotés de petits systèmes nerveux, donc les éléments sociaux pallient cette limitation cognitive individuelle par la mise en œuvre de processus auto-organisationnels, une « intelligence distribuée » qui assure la coordination des comportements individuels et l'émergence de structures complexes.
II/ Les étapes de la socialité
Le passage de la vie solitaire à la vie sociale est marqué par l'apparition de paramètres de complexité croissante : l'interattraction les comportements parentaux l'élevage commun la coopération dans le soins aux jeunes la division du travail l'apparition d'individus spécialisés dans la reproduction. Ces paramètres permettent de distinguer cinq types principaux de socialité : le grégarisme le stade subsocial le stade colonial le stade communal l'eusocialité.
Wilson (1975) définit 10 qualités qui peuvent lui sembler fondamentales pour définir le degré de socialité d'un groupe : la taille du groupe, la distribution démographique, la cohésion (une grande cohésion facilite l'exploitation des ressources du milieu et optimisent les moyens de communication), l'organisation des relations, la perméabilité (sociétés fermées – sociétés ouvertes), la compartimentalisation, la différenciation des rôles, l'intégration du comportement, le flux d'informations et la fraction de temps consacrée au comportement social (liée directement au degré de socialité présenté par un groupe).
1) Le grégarisme
Les regroupements d’animaux dits grégaires vont résulter des facteurs de leur congénères ; et non de facteurs environnementaux. On dit qu’il y a interattraction  entre les individus d’une même espèce. Cette première étape de la socialité implique comme le disait P.P. Grassé une action réciproque de l’individu sur ses congénères. Par conséquent chaque membre du groupe social est émetteur et récepteur de stimuli. Chez les invertébrés on peut citer les chenilles processionnaires du pin comme étant des animaux grégaires. Cet animal parasite des pins (pin noir d’Autriche, pin maritime) restera avec ses congénères frères et sœurs durant toute sa vie larvaire (soit à l’état de chenille). Ils se déplaceront en file indienne grâce à l‘action de phéromones d‘attraction et de stimuli tactiles ; maintenus par un cordon de soie qui leur permettra de tisser un nid. Ainsi, c’est de part l’action de ces phéromones qui regroupent les individus que l’on peut affirmer que chez ces processionnaires du pin on constate le premier degré de la socialité : le grégarisme. Ce grégarisme est également constaté chez de nombreux vertébrés. Si l’on prend l’exemple du maquereau Scombus colias  ; la vue et le toucher sont en grande partie responsables de la formation de bancs, donnant ainsi le statut d’animal social à ce téléostéen. A.E. Parr montra en 1927 comment se formait un banc de maquereaux. S’il séparait 2 individus alors ceux-ci se replaçaient parallèlement l’un à l’autre très vite, dans le but de reformer un banc. Chaque poisson est stimulant émetteur et stimulant récepteur. La vision est primordiale pour former le banc, mais ce sont ensuite les stimuli tactiles qui le maintiennent en place. D’autres expériences ont montré que les individus recherchent toujours activement leurs congénères. La nature des stimuli peut varier en fonction des espèces ; mais la réaction optomotrice provoquée par la vue reste la cause principale de ces groupements sociaux chez les poissons. En effet chez d’autres groupes d’animaux le grégarisme peut être basé sur d’autres stimuli tels que la réception auditive (batraciens). 
2) Le stade subsocial
On observe chez ces animaux une apparition des comportements parentaux (investissement énergétique des parents dans chaque descendant afin d’accroitre ces chances de survie), comme chez tous les mammifères. Cela peut correspondre à des soins avant la naissance, au nourrissage, à la protection mais également à l’apprentissage. Ce comportement peut être partagé ou non par les deux parents. Chez les invertébrés on peut constater ce stade de socialité chez les forficules femelles (appelées communément perce oreille). Une trentaine d’œufs sont pondus, le plus souvent au creux d’une écorce. Ainsi pour limiter l’apparition de champignons, et permettre la nutrition de ceux-ci, la femelle va tout au long de l’incubation enduire ses œufs de salive. Le stade subsocial est apparut polyphylétiquement. Par exemple on remarque que le crapaud commun Bufo bufo abandonne ses œufs et ne présente aucun comportement parental. Alors que chez le crapaud accoucheur Alytes obstreticans, le stade subsocial est observé. Après la ponte le mâle féconde et enroule ses tibias des cordons d’œufs, et retourne dans une cachette pendant 20 à 45 jours. Il assure donc une protection de sa descendance. Peu avant l’éclosion il se rend alors près d’un point d’eau où il y libère les larves d’amphibien. Chez ces deux animaux pourtant proches phylogénétiquement, on constate l’apparition ou non d’un comportement social qui permettra à la descendance du crapaud accoucheur d’avoir un taux de survie plus important. Enfin on peut rencontrer ce comportement subsocial chez les mammifères. La baleine à bosse ( Megaptera norvaeangliae ) par exemple est un animal vivant la plupart du temps seul. Par ailleurs les femelles allaitent, protègent et emmènent jusqu’au lieu de nourriture leur baleineau qui est alors sevré entre 6 mois et 1an.
3) Le stade colonial
Comportement individuel de soin au jeune qui se réalise au sein d’un site d’élevage qui va jouer le rôle de nid protecteur. On peut alors citer ici le héron garde bœuf. Une dizaine à des milliers de couples vont se regrouper dans les roselières, marais, buissons et les deux parents vont participer à la construction du nid qui accueillera entre 4 et 5 œufs couvés alternativement par les deux parents (et les deux parents SEULS) entre 22 et 26 jours. Les parents protègent alors le nid et donc la descendance ; et la colonie qui peux être mixte comme chez les sternes et les mouettes permet de créer un effet de groupe pour se protéger des prédateurs, prévenir mieux d’une attaque de carnivore… Ce phénomène social est parfois indispensable aux oiseaux coloniaux. M.L. Harrison en 1938 avait prouvé qu’une pigeonne isolée ne pouvait pondre en l’absence de ses congénères. De même, les sternes et mouettes ne peuvent pondre que lorsque le groupe d’individus est suffisant dans la colonie. On constate également un stage subsocial chez les invertébrés, tel que le coléoptère scolytidae. Celui-ci creuse des galeries de ponte semi circulaires atteignant jusqu’à 10cm dans l’écorce des
Ormes. Beaucoup de femelles pondent dans un recoin de la galerie et enduisent leur œufs de sciure. Cependant chaque femelle ne s’occupe que de sa propre progéniture.
4) Le stade communal
Le stade communal est caractérisé par la présence d’une coopération possible entre les femelles dans les soins aux jeunes, mais sans qu’il y ait de spécialisation quelconque dans les tâches. Cette situation se rencontre par exemple chez certains coléoptères comme le Nécrophorus (ex : Nicrophorus sayi ). Les nécrophores sont mangeurs de chair putréfiée. Ils pondent leurs œufs sous une carcasse d’animal mort, et l’enterrent ensuite tous ensemble. Une fois que les œufs sont éclos, les larves rejoignent toutes les mères dans la ‘loge centrale’ et reçoivent de plusieurs femelles de la bouillie de la chair en putréfaction. Ainsi les femelles coopèrent dans le soin aux jeunes.
Chez les mammifères on peut citer le cachalot qui présente un comportement de socialité type communal. Pour protéger les petits du groupe d’individus d’une attaque d’épaulards par exemple, les mères se placent autour de leurs jeunes et battent la nageoire caudale vers l’extérieur (ayant la tête vers les veaux) : c’est-ce que l’on appelle une formation en marguerite. Ainsi les mères adoptent une défense partagée des jeunes du groupe de cachalot.
5) Le stade eusocial
L'eusocialité correspond au mode de vie le plus élaboré. Selon Wilson (1975) et Michener
(1969), elle est atteinte lorsque trois critères essentiels sont remplis : l'existence d'une coopération dans les soins aux jeunes ; le chevauchement d'au moins deux générations d'individus, si bien que les descendants assistent leurs parents pendant au moins une partie de leur vie ; l'existence d'individus spécialisés dans le reproduction aboutissant à une division du travail (polyéthisme) ; on distingue alors des individus féconds (caste reproductrice, royale) à côté d'individus plus ou moins stériles (la caste « ouvrière » non reproductrice), au sein de laquelle on a une division du travail (défense, soin...)
Ce stade eusocial se divise en deux types d'eusocialité : L'eusocialité primitive , dans laquelle on a une coopération dans les soins aux jeunes et une cohabitation de deux générations au moins d'adultes au sein d'un même nid. L'eusocialité évoluée , dans laquelle les deux critères précédents sont remplis, auxquels vient s'ajouter l'existence d'individus spécialisés dans la reproduction. On a un continuum qui varie de 0 à 1, depuis les espèces primitivement eusociales où tout le monde peut se reproduire, jusqu'aux espèces eusociales évoluées, où certaines individus se reproduisent. Sherman et Coll. distinguent 4 niveaux dans le continuum vers l'eusocialité : 2 niveaux d'espèces primitivement eusociales : la coopération sans biais reproductif, tous les individus se reproduisent de manière égalitaire, (1) un biais apparaît, mais les non reproducteurs ont une grande probabilité de se reproduire ç leur tour par la suite (2) ; et 2 niveaux d'espèces eusociales évoluées : le biais reproductif est encore plus marqué, les individus non reproducteurs ont une probabilité faible de se reproduire, cela reste rare mais ils en ont les capacités (3),
le biais reproductif est absolu, seuls certains individus se reproduisent (4).
L'élevage communautaire et la spécialisation des individus dans la reproduction sont apparus à plusieurs reprises dans divers embranchements au cours de l'évolution. Comme le comportement parental, il s'agit d'un processus polyphylétique. Il n'existe pas un mécanisme évolutif unique. Même au sein d'un ordre assez homogène, comme celui des insectes hyménoptères, aucune explication n'est à elle seule suffisante pour expliquer l'émergence de la socialité. Cependant, on a noté l'existence de facteurs favorisants qui pourraient être des prérequis à l'émergence du comportement social : l'inter-attraction, le comportement parental ou encore l'existence d'un nid collectif.
a) L'eusocialité primitive
Dans l'eusocialité primitive, on peut par exemple placer les chiens des prairies ( Cynomys ludovicianus) , qui vivent dans les montagnes du Sud Dakota aux États-Unis. Les populations de chiens des praires forment des « villes », chacune pouvant contenir jusqu'à  1000 individus. L'unité de base est formée par la coterie qui regroupe 1 ou 2 mâles adultes, 2 ou 3 femelles adultes, 3 ou 4 mâles juvéniles et 2 ou 3 femelles juvéniles. Chaque coterie est donc composée de 8 à 12 individus qui pratiquent l'élevage collectif des jeunes. La reconnaissance des partenaires d'un même terrier se fait grâce à un type particulier de baiser au cours duquel les individus joignent leurs lèvres en ouvrant la bouche et en exposant leurs dents. Les frontières séparant les coteries sont permanentes, bien que les individus d'une coterie se succèdent au cours des générations.
Ces chiens des prairies utilisent des systèmes de communication très sophistiqués pour signaler l'approche d'un prédateur, ou pour marquer leur territoire. Ils pratiquent une vie sociale évoluée, mais il n'existe aucune division du travail au niveau de la reproduction et tous les individus au sein d'une même coterie se reproduisent.
b) L'eusocialité évoluée
L'eusocialité évoluée a souvent pour exemple les insectes sociaux comme les fourmis, les guêpes, les abeilles.... La crevette eusociale (du genre Synalpheus ), petit décapode découvert récemment et ne dépassant pas un centimètre, est également un exemple d'eusocialité évoluée. C'est la première espèce marine à posséder cette distinction. Elle vit en groupes de quelques dizaines à quelques centaines d'individus dans les canaux internes des éponges des récifs coralliens de l'île de Belize. Seule une femelle assure la reproduction au sein de chaque groupe. Celle-ci est plus grande que les autres femelles, et sa taille et sa fécondité augmentent avec l'accroissement de l'effectif du groupe. On trouve 1 à 3 mâles reproducteurs. Les autres individus de la société ne se reproduisent pas. On a plusieurs cohortes de juvéniles d'âge croissant, ce qui implique un chevauchement des générations. Parmi les mâles et les femelles qui ne se reproduisent pas, on distingue deux castes d'ouvriers : les ouvriers actifs (creusent, ramènent la nourriture), et les ouvriers inactifs (défense contre les prédateurs). Face à des envahisseurs, les crevettes les plus grandes, que l'on pourrait assimiler à des soldats, vont à leur rencontre et se battent férocement en utilisant un de leurs deux péréiopodes transformé en gigantesque pince pouvant atteindre une taille équivalente à la moitié du corps de l'animal. L'existence d'une niche est capitale car elle permet une défense collective qui est sans doute le moteur de l'évolution sociale.
Les sociétés de rats-taupes ( Heterocephalus glaber)  constituent elles-aussi des exemples d'eusocialité évoluée. Ce sont les seuls mammifères eusociaux évolués connus. Ces animaux passent toute leur vie dans des galeries souterraines, dans des zones semi-arides. Creuser une galerie s'effectue selon une technique élaborée : un animal se place en avant, creuse avec ses incisives, et accumule la terre derrière lui ; le 2ème rat-taupe pousse ces déblais vers la sortie, grâce à ces pattes postérieurs, et il recule ainsi jusqu'à la sortie en passant sous les congénères alignés derrière lui, qui se soulèvent pour lui permettre de passer et avancent ainsi d'un cran vers le foreur. Arrivés à la sortie du tunnel, les déblais sont pris en charge par un animal de grande taille, spécialisé dans l'éjection finale de la terre, et qui attend à cet endroit. Il se forme ainsi des petits cônes de terre, témoins de la présence de ces animaux. Les colonies de rats-taupes contiennent de 75 à 90 membres.
Le sex-ratio de ces animaux est déséquilibré : les mâles sont environ 1,4 fois plus nombreux que les femelles : une colonie de 90 membres compte ainsi environ 53 mâles pour 37 femelles. Près de 90% des colonies ne comportent qu'une seule femelle reproductrice, appelée reine par analogie avec celle des insectes sociaux. Une femelle non reproductrice possède un tractus génital atrophié, mais cet état est réversible. Une ouvrière peut ainsi accéder au statut de reine à un âge variable : de 7 mois à 8 ans ; sa taille va alors augmenter considérablement. La reine s'accouple avec un ou plusieurs mâles reproducteurs. Contrairement aux femelles non reproductrices, les gonades des mâles non reproducteurs sont fonctionnelles, donc si un mâle reproducteur meurt, il est immédiatement remplacé. La gestation dure environ 11 semaines et la reine donne naissance à 12 à 14 petits. Juste après la mise bas, tous les membres de la colonie se rassemblent et se blottissent contre la reine et les nouveau-nés, les protégeant ainsi contre le froid. La reine peut mener à terme 4 portés par an, sans qu'il ne semble y avoir de saison de reproduction bien définie. Elle peut rester reproductrice pendant 12 ans. Comment la reine parvient-elle à inhiber sexuellement les autres femelles de la colonie ? Il ne s'agit pas du même mécanisme que celui présent chez les insectes sociaux (phéromones). On pense que cette inhibition de la reproduction est réalisée par les agressions que les reproducteurs exercent en permanence sur les non-reproducteurs, et par le stress consécutif à ces agressions. La reine est très agressive envers les autres membres de sa colonie : elle les active sans cesse en les bousculant, ou en les menaçant de ses incisives. Les ouvriers sont alors soumis, et le restent pendant plusieurs minutes après le départ de la reine : ils sont totalement immobiles dans une position proche de la position fœtale. En général, la reine exerce plutôt ses agressions sur les animaux les plus éloignés d'elle génétiquement. Les fonctions des non-reproducteurs (« ouvriers ») dépendent de leur taille. Les ouvriers des deux sexes et de petite taille travaillent à la maintenance de la colonie : déblayage du sol, construction des nids. Plus tard, quand leur taille augmente, ils deviennent éjecteurs de terre en bout de la chaîne de creusement, et défenseurs de la colonie.
L'observation des colonies de rats-taupes est donc riche d'enseignements concernant la vie sociale des animaux, car avant 1980, on pensait que seules les sociétés de certains insectes pouvaient être qualifiées d'eusociales, ce n'est plus le cas actuellement. On considère généralement que l'eusocialité des insectes est liée à leur mode de reproduction haplodiploïde. Pourtant, cette hypothèse ne s'appliquer pas à tous les cas : par exemple, les termites sont diploïdes. De même, tous les individus d'une colonie de rats-taupes sont également diploïdes, et partagent donc en moyenne seulement la moitié de leurs gènes avec leurs frères et sœurs. Les facteurs écologiques pourraient avoir joué un rôle important dans l'évolution de la vie sociale de ces rats-taupes. En effet, dans son environnement hostile, seuls les individus vivant en
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