Diferentes estrategias de aprendizaje espacial en tortugas reveladas mediante un procedimiento de inversión en un laberinto radial (Different Spatial Learning Strategies in Turtles Revealed by a Reversal Procedure in a Plus Maze)

López J.C.

Description

Resumen
Experimentos previos sugieren que las tortugas emplean diferentes estrategias de aprendizaje y memoria espacial. Estos diferentes sistemas de orientación podrían presentar propiedades conductuales específicas e implicar sistemas neurales diferenciados. En el presente trabajo se analiza la ejecución de tortugas en un procedimiento de inversión de una tarea de lugar y otra de guía, con el objetivo de investigar las características conductuales de estos diferentes sistemas de aprendizaje. Los datos revelaron que los animales entrenados en el procedimiento de lugar no mostraron diferencias significativas en la inversión de la tarea en comparación con el periodo de entrenamiento. Por el contrario, la conducta de los animales en el procedimiento de guía mostró un deterioro en la ejecución de la inversión de la tarea, incrementando el número de errores significativamente con respecto a los niveles de adquisición. Estos resultados sugieren que las tortugas entrenadas en el procedimiento de lugar podrían estar utilizando una estrategia relacional a modo de mapa cartográfico, mediante la codificación de las relaciones espaciales entre la meta y las claves extralaberinto. En contraste, las tortugas entrenadas en el procedimiento de guía recurrirían únicamente para resolver el problema a la clave intralaberinto asociada a la meta, ignorando las claves extralaberinto. Así, los resultados de este experimento sugieren que las tortugas resuelven tareas espaciales en base a estrategias de aprendizaje y memoria que muestran una estrecha semejanza a las descritas en mamíferos y en aves entrenados en procedimientos similares.
Abstract
Previous experiments suggest
that turtles employ different spatial learning and memory strategies. These different strategies could present particular behavioral characteristics and could be based in separate neural systems. In the present work turtles?
performance was analyzed in the reversal of a place and a cue procedure to examine further behavioral characteristics of these different learning systems. Data revealed that animals in the place task did not show any difference in the reversal procedure compared with the acquisition period. In contrast, animals in the cue procedure showed an impaired performance in the reversal of the task. In this sense, the numbers of errors in this group increased during the reversal learning relative to acquisition level. These results suggest that the turtles trained in the place procedure could be using a maplike relational strategy, by encoding the spatial relationship between the goal and the extramaze cues in an allocentric frame of reference. In contrast, turtles trained in the cue procedure could be solving the task by directly approaching the single individual intramaze cue associated to the goal as it
were a beacon and largely ignoring the extramaze cues. Thus, the results of this experiment suggest that turtles are able to employ spatial strategies that closely parallel those described in mammals and birds.

Sujets

• Aprendizaje
• Tortugas
• Memória
• Learning
• Turtles
• Memory

Informations

• Publié par: erevistas
• Publié le: 01 janvier 2004
• Nombre de lectures: 7
• Langue: Español

Extrait

Psicológica (2004), 25, 147-162.
Diferentes estrategias de aprendizaje espacial en tortugas
reveladas mediante un procedimiento de inversión en un
laberinto radial
1López, J.C.* , Vargas, J.P.**, Gómez, Y. * y Salas, C.*
* Universidad de Sevilla (Spain); ** Bowling Green State University (USA)
Experimentos previos sugieren que las tortugas emplean diferentes
estrategias de aprendizaje y memoria espacial. Estos diferentes sistemas de
orientación podrían presentar propiedades conductuales específicas e implicar
sistemas neurales diferenciados. En el presente trabajo se analiza la ejecución
de tortugas en un procedimiento de inversión de una tarea de lugar y otra de
guía, con el objetivo de investigar las características conductuales de estos
diferentes sistemas de aprendizaje. Los datos revelaron que los animales
entrenados en el procedimiento de lugar no mostraron diferencias
significativas en la inversión de la tarea en comparación con el periodo de
entrenamiento. Por el contrario, la conducta de los animales en el
procedimiento de guía mostró un deterioro en la ejecución de la inversión de
la tarea, incrementando el número de errores significativamente con respecto
a los niveles de adquisición. Estos resultados sugieren que las tortugas
entrenadas en el procedimiento de lugar podrían estar utilizando una estrategia
relacional a modo de mapa cartográfico, mediante la codificación de las
relaciones espaciales entre la meta y las claves extralaberinto. En contraste,
las tortugas entrenadas en el procedimiento de guía recurrirían únicamente
para resolver el problema a la clave intralaberinto asociada a la meta,
ignorando las claves extralaberinto. Así, los resultados de este experimento
sugieren que las tortugas resuelven tareas espaciales en base a estrategias de
aprendizaje y memoria que muestran una estrecha semejanza a las descritas en
mamíferos y en aves entrenados en procedimientos similares.
Numerosos estudios han mostrado que tanto las aves como los
mamíferos pueden determinar la localización de una meta en función de las
relaciones que guardan las claves espaciales del ambiente (Gallistel, 1990;
Nadel, 1990; O'Keefe y Nadel, 1978; Sherry y Schacter, 1987; Shettleworth,
1993; Tulving, 1984, 1985). Más concretamente, y según la teoría del mapa
cognitivo de O'Keefe y Nadel (1978), este proceso de aprendizaje de lugar
permitiría al sujeto definir concretamente la localización de una meta en base a
las relaciones espaciales entre ésta y los diferentes hitos geográficos del

1 Correspondencia: Juan Carlos López. Laboratorio de Psicobiología. Universidad de
Sevilla. c/ Camilo José Cela, s/n, 41018-Sevilla (Spain). FAX: [phone]. e-mail:
[e-mail] Agradecimientos: Este trabajo ha sido financiado por la D.G.E.S. y
CVI-242 Junta de Andalucía. Agradecemos a Gerardo Labrador su ayuda técnica.148 J.C. López et al.
entorno, ninguno de los cuales es esencial por sí mismo (Greene y Cook,
1997; Jacobs y otros, 1998; Mazmanian y Roberts, 1983; Morris, 1981;
O'Keefe y Conway, 1978; Suzuki, Augerinos y Black, 1980), y confiriéndole
por tanto una considerable flexibilidad representacional (Nadel, 1991, 1994;
O'Keefe, 1991; O'Keefe y Nadel, 1978; Thinus-Blanc, 1996). Además de
estos sistemas de representación cartográfica, los mamíferos y las aves son
capaces de utilizar sistemas de orientación táxica, basados en estrategias
egocéntricas, como por ejemplo, estrategias de guía consistentes en respuestas
de acercamiento a una clave específica (O'Keefe y Nadel, 1978). Cuando se
emplean este tipo de estrategias egocéntricas, la desaparición de la clave local
individual asociada con el reforzador es suficiente para alterar la correcta
ejecución de la tarea (para una revisión detallada sobre estos sistemas ver
Rodrigo, 2002).
El hecho de que sistemas de memoria similares hayan sido descritos en
un amplio rango de especies sugiere que éstos podrían haber aparecido muy
temprano durante la filogénesis. Sin embargo, son muy escasos los estudios
dirigidos a analizar las propiedades y características conductuales de los
sistemas de aprendizaje y memoria espacial empleados por los reptiles
(Burghardt, 1977; Day et al. 1999; Holtzman et al. 1999; Powers, 1990;
Stone et al. 2000). Una de las razones del limitado número de estos estudios
en grupos de vertebrados diferentes a aves y mamíferos es, probablemente, la
idea ampliamente extendida de que existe una discontinuidad entre estos dos
grupos, por un lado, y el resto de vertebrados por otro, en cuanto a
capacidades de aprendizaje y memoria se refiere (para una discusión más
detallada sobre este tema véase, Mackintosh, 1988; Macphail, 1987; Overmier
y Hollis, 1990). Sin embargo, en clara contradicción con esta idea tradicional,
un conjunto de trabajos experimentales y naturalísticos sugieren que diversos
grupos de vertebrados, incluyendo a los peces, podrían emplear diferentes
estrategias espaciales que presentan un estrecho paralelismo con las descritas
en aves y mamíferos (Dodson, 1988; Ingle y Sahagian, 1973; López y otros,
1999; Rodríguez y otros, 1994; Teyke, 1989; Warburton, 1990).
Por lo tanto, no poseemos datos concluyentes sobre la posible
continuidad evolutiva de los reptiles, las aves y los mamíferos en lo que a los
procesos de aprendizaje y memoria espacial se refiere. De este modo, la clase
reptil se convierte en un nivel de análisis fundamental, ya que este clado
aparece tempranamente en la evolución y es de extremado interés en la
comprensión de la posterior de mamíferos y aves. En concreto, los
quelonios (tortugas) son de gran importancia en el conocimiento de las
capacidades cognitivas de los antecesores ancestrales de los mamíferos y las
aves, ya que este grupo, que se separó tempranamente del resto de los reptiles,
posee caracteres muy similares al antecesor de los amniotas. Si a ello
sumamos la importancia de su escasa variación a lo largo de su historia
evolutiva, este grupo proporciona una fuente de conocimiento de considerable
valor. Es por esto que el análisis de los quelonios se hace fundamental para
rastrear las huellas de la evolución de los sistemas de aprendizaje y memoria y
formar un punto de enlace entre los peces, los primeros amniotas y el resto deEstrategias de aprendizaje espacial 149
vertebrados que evolucionaron de los amniotas ancestrales (reptiles actuales,
aves y mamíferos).
Los resultados de trabajos previos sugieren que las tortugas, al igual
que los demás grupos de vertebrados estudiados, pueden aprender a localizar
lugares en el espacio en base a su relación con un conjunto de claves visuales
periféricas (López y otros, 2000, 2001). Los datos de estos trabajos sugieren
que las tortugas pueden emplear estrategias basadas en la utilización de un
sistema de memoria cartográfica similar a las descritas en otros vertebrados
(Bingman, 1992; O'Keefe y Nadel, 1978; Rodríguez y otros, 1994;
ThinusBlanc, 1996). Sin embargo, la puesta a prueba de esta hipótesis requiere la
realización de experimentos que pongan de manifiesto que la semejanza entre
los procesos observados en tortugas y en otros grupos de vertebrados no es
meramente superficial. Para ello es preciso analizar si presentan las mismas
propiedades y están basados en los mismos mecanismos.
Una característica fundamental de este sistema de cartografía cognitiva
en mamíferos y aves es su considerable flexibilidad representacional (Nadel,
1991, 1994; O'Keefe y Nadel, 1978; Thinus-Blanc, 1996). El aprendizaje de
lugar puede ser adquirido rápidamente y no suelen producirse interferencias
entre la adquisición de diferentes localizaciones de la meta. Por tanto, si las
habilidades de cartografía cognitiva que muestran las tortugas entrenadas en
procedimientos de lugar mostradas en trabajos previos (para una revisión en
profundidad acerca de los mecanismos de aprendizaje cartográfico en tortugas
véase López et al, 2000, 2001) están basadas en un sistema de memoria
cartográfica similar a los descritos en mamíferos y aves, al proceder a invertir
la posición de la meta debería observarse transferencia positiva de aprendizaje
sólo en el caso de aquellos animales que emplean estrategias de cartografía
cognitiva. Por el contrario, este fenómeno debería estar ausente en aquellos
otros que emplean estrategias de guía. El presente experimento somete a
prueba, desde el punto de vista de las propiedades conductuales, si las tortugas
que emplean estrategias de cartografía cognitiva (similar a las observadas en
aves y mamíferos) muestran una ventaja sobre los animales que emplean
estrategias de guía cuando se produce la inversión de la meta.
MÉTODO
Sujetos. Para la realización del presente experimento se emplearon un
total de 16 tortugas Pseudemys