Régulation et organisation temporelle et spaciale des systèmes de ...

-

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  • cours - matière potentielle : multigraphié
  • cours - matière potentielle : du temps
Cahiers Om FL S. T. 0. M. série BIOLUG/E Vol. X, no 4 - 1975 Jean PERNÈS Directeur du laboratoire de Gén&tique et Physiologie du &veloppement des plantes (CNRS) - GIF-SUR-YVETTE Maître de Conférences _Amélioration des Plantes, PARIS XI (ORSAY) Régulation et organisation temporelle et spatiale des systèmes de réactions biochimiques dans les cellules esquisse de la méthodologie mathématique et mécanique statistique 0.
  • isolés instables
  • stabilité au sens de lyapounov
  • cc nœud
  • foyer instable
  • analyse géométrique du comportement des trajectoires
  • extension de la zone d'analyse
  • stabilité
  • point singulier
  • trajectoire
  • trajectoires
  • système
  • systèmes

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0.
Jean
Cahiers Om FL S. T. 0. M.
série BIOLUG/E
no 1975
PERNÈS
Directeur laboratoire de Gén&tique Physiologie &veloppement des plantes
(CNRS) - GIF-SUR-YVETTE
Maître de Conférences #Amélioration des (ORSAY)
Régulation et organisation temporelle et spatiale
des systèmes de réactions biochimiques dans les cellules
esquisse de méthodologie mathématique et mécanique statistique
R. S. T. 0. M.
PARIS
-
1975
la
XI PARIS Plantes,
du et du
- 4 X, Vol. ........
1
:
340
2
3
:
:
:
4
des matières
1.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.2. ................................................. ........ 340
- ......................... ........
1.3. .................... 340
............................ ........ 340
20 ........................... ........ 340
1.4. ................. ........ 341
1.5. du d’un ........ 342
- ................................................... ........ 343
- .................................................... ........ 343
1.6. ................... ........ 343
- .................................. ........ 343
- ......................................... ........ 343
................................ 1.7. ........ 343
- ............................................ ........ 344
1.8. ................................. ........ 344
............................................ - ........ 344
- n = 2 ....... ........ 344
2.1. . . . . . . . . . . . . . . . 346
346 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- 1, 2, 3, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
20 348
30 349
- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
- du . . . . . . . . . . . . 350
- . . . . . . 351.
351 - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1. .............................. 356
. . 356 - 1 ......................................
- II du ................ . . . . . 360
- . . . . 361 ............................................................
............................................................. . . . . 362 - IV
. . . . . - V .... 364
. . . 366 4.2. - ...........................................
335 X, 4, 1975 : 333-379
na vol. Ri& sér. ORSTOM, Coh.
analyses ces de Limites Conclusion.
extérieurs) inducteurs deux par l’opéron de l’activité de (contrôle Modèle
Modèle
Modèle111
1) modèle inductifs systèmes deux de (couplage Modèle
direct) inductif (mécanisme Modèle
. . . . . régulation de modèles différents concernant Données
HEINMETS) de (modèles
ENZYMATIQUES SYNTHÈSES DES RÉGULATION
Chapitre
STATISTIQUE THERMODYNAMIQUE LA DE OBJECTIFS
Chapitre
Exemples
. . l’équilibre de loin stabilité la de globale Analyse
. stabilité et normal mode Solutions
. . chimique Affinité
. . chimique Potentiel
chimiques réactions de d’ensembles cas le dans Explicitation . .
. stationnaires états des autour comportement et d’évolution généraux Critères
Remarques
stabilité la de étude lo
considérées thermodynamiques grandeurs Les .
IRRÉVERSIBLES US PROCESS DES
THERMODYNAMIQUE LA DE CONCEPTS ET DONNÉES
Chapitre
l’espace dans stable structurellement Système
Définition
structurale stabilité de Notion
Définition
Lyapounov de sens au Stabilité
limites Cycles
. . Bendixson de Critère
périodiques solutions de l’existence de Critères
normal Domaine
critique Direction
isolé singulier point près trajectoires des comportement géométrique Analyse
singuliers points de types différents les pour analytiques Critères
instables isolés singuliers Points
stables isolés singuliers Points lo
singuliers points des géométrique Classification
. . (Bendixson-Poincaré) Théorème
. . limites Cycles
........ limites. ensembles et Points
DYNAMIQUES SYSTI?MES DES MATHÉMATIQUE ÉTUDE
Chapitre
Table .
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6
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379
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:
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:
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7
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:
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II
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5
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8
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:
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6.1. E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- 370 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .._................. à
372 6.2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . _
376 7.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . .
X, 110 4, 1975: 333-379 336
vol. Biol., sér. ORSTOM, Cah.
BIBLIOGRAPHIE
GÉNÉTIQUE L’INFORMATION DE CONTROLES DES GLOBALES CONCEPTIONS
Chapitre
expérimentales Perspectives
(GOODWIN)
CELLULAIRES CULTURES DES STATISTIQUE THERMODYNAMIQUE
Chapitre
dissipatives. Structures
limite cycle Modèle
Lotka-Volterra de Modèle
limite cycle modèle et Lotka-Volterra de Modèle If%!%~
CHIMIQUES RÉACTIONS DE
SYSTÈMES LES DANS LIMITÉS CYCLES DE SITUATIONS DIVERSES
Chapitre
NICOLIS) et (BABLOYANTZ
MODELE LE DANS
CHIMIQUES INSTABILITÉS ET MULTIPLES STATIONNAIRES ETATS
Chapitre :
1. limités
2. lui-même
temps
y
à a
un
indépendamment
du même
« qu’un
à
à mis à
un
pu
:
1. A du d’un même
mêmes
du
à un
même
temps 2.
d’un même
du du temps.
,
à
à
à
à
à
à
à
à
à à
à
a d’un 1972.
337 X, 4, 197.5 : 333-379
no vol. Biol., sér. ORSTOM, Cah.
en multigraphié cours l’objet fait travail Ce (1)
hors-équilibre. stationnaires d’états et d’instabilités génératrices oscillations des
représentent, les qui différentiels systèmes des linéarité non la de biais le par aboutir, peuvent modèles ces Tous
réactions. des croisés rétrocontrôles et
contrôles des et autocatalytiques processus des associé. est synthèse de chaînes des biologique contrôle Le
observables. des passer là par peut on
microscopiques modèles De constitués. ainsi ensembles aux propres phénoménologiques d’indices servir et créées
être peuvent physique, sens leur pas n’ayant mais thermodynamique, la de celles semblables variables, Des
statistique. mécanique la de celle analogue généralisation une dérant
consi- en dynamiques, systèmes des partir possible, est différente thermodynamique d’une construction La
décrites. alors seront irréversibles processus des
thermodynamique la de variables Les stabilité. leur et d’é’quilibre états les définissent qui paramètres différents
chimiques, réactions des décrivent systèmes ces Lorsque donnée être peut thermodynamique signification une
simplement. présenter de essaierons nous que différentielles équations des qualitative théorie la de celui est
vocabulaire Le dynamiques. systèmes différentielles, d’équations systèmes des concerne analytique L’étude
l’esprit. dans plan, l’arrière maintiennent, se vue
de points tels de lorsque proposables expérimentations des dégager de bibliographique, revue cette de l’occasion
essaierons, Nous vraisemblance. de aspects certains moins au ayant biologiques modèles de description la travers
ii cherchée, ici est théories ces propre thermodynamique et mathématique l’outillage de presentatlon La
stationnaires. d’états brusques déplacements par différenciation la
d’entraîner et phases) de différences par exemple, (par cellulaire file une dans position une d’évaluer permettant
épigénétiques d’informations vecteurs et créateurs concentrations, de seuils des franchissements de et osciilateurs
cours entre résonances de phénomènes de l’occasion être peuvent cytoplasme inhomogénéités Ces
au concentrations des régulières moins ou plus oscillations des soit cellule, la dans synthèses des localisation une
soit existe qu’il dire veut Ceci réactions. de ensemble dépendent qui moléculaires espèces différentes
structuré, être peut cytoplasme Le des concentrations les pour intracellulaire, l’espace ou le dans
d’opérons. chaîne une par contrôlées thèses
syn- les intéressant, sens dans vitro, in cultures en détourner de envisager conduit cela Pratiquement,
d’équilibre).
l’état de loin concentrations de maintien réaction, de vitesses les sur intervenant milieu caractéristiques les
dans (différences limites aux conditions des modifications par répression, de systèmes des jeu le par atteints
d’opérons, ensemble déblocage partir être peuvent non, ou stationnaires états divers
suggérées être peuvent intéressantes situations de types Deux
concrétiser. encore n’a cependant logique
bio- expérimentation qu’aucune possibilité de caractère flux» de équilibres aux« redonnent MONOD et JACOB
de travaux des suite la évidence en croisées, interactions et (feed-back) rétrocontrôles systèmes Les
cellule. la de
distincts, qualitativement fonctionnements des aboutissant différents, stationnaires états des vers déplacé être
puisse chimiques réactions de ensemble concevoir de permettait flux» de d’équilibre notion La génétique.
d’information initial stock coordonnée épigénétique programmation une par réalisées morphogénèse
la de étapes les décrire pour (1947), DELBRÜCK et WADDINGTON par proposées idées aux pond
corres- Il analogue. développement connu encore pas n’a chromosomique non l’hérédité de aspect autre Un
avancées. plus toujours techniques des demandent et considérables soient
expérimentales difhcultes les que bien profond, dépaysement de pas n’y Il analyser. préparée bien est formelle
et biochimique génétique la que problèmes des retrouve On sait. l’on que succès le avec génétique, continuité
de douées particules des l’analyse dans largement engagée s’est chromosomique non l’hérédité de L’étude
(1) ici. intéressera nous qui d’hétérogénéité ordre deuxième ce C’est
l’occupent. qui molécules des l’espace dans et le
dans différentielle répartition la par de hétérogène, est interorganites intracellulaire milieu Le
membranes. des par variés d’organites réunion la sont Elles
d’hétérogénéité ordres deux moins au possèdent cellules Les :
20
à à
30 à d’un
à du
40
Bd., ml. X, I!l75 : 333-379 338
-1, n” sir. ORSTOM, Cah.
général.
et primordial semble modèles ces dans qui ce reflètent qu’elles parce étudiés, simplifiés modèles des étroit cadre
le dépasser de susceptibles qualitatives prévisions des permettra d’abstraction niveaux trois des Chacun
cellulaires. cultures des comportement partir directement mesurables observables des découvrir de essaiera
statistique thermodynamique une praticable, analytiquement mais abstrait, plus modèle partir Enfin,
thermodynamique. l’équilibre de loin stables stationnaires
d’états et dissipatives structures de l’organisation quant influence leur et oscillatoires propriétés leurs analyser
destinés simples plus modèles des dans conserve l’on que primordiales caractéristiques les extrait en On
réalité. la de proches assez régulation de modèles de quantitative description la de part On lo
suivante la sera démarche La modèles. des poussée généralisation une avec compatible
biologique réalité la de satisfaisante représentation d’une l’exigence de vient théoriques difficultés des Une 0.
un
339
Etude mathématique des systèmes dynamiques
un
+ =
p p .,.,
p t - à +
dt = X27
i = 1, 2, . . . . n, du temps.
membre8 temps
:
1.
2. un
à un
1 :
- = y)
dt
dY
dt = Q(xv
à (
Q
-
simultanément p
p un :
Oh = 0 = 0
1.1.
q w . . . . t,, . . . +
lim p = 0. x = min, f
q t,, . . . . . . . + -
P (f(p,h), 9)
(même
X, 4, 1975 : 333-379
no vol. Biol., sér. ORSTOM, Cah.
-a). limite l’ensemble pour
définition -w limite ensemble son est donnée trajectoire d’une limites-w points les tous de L’ensemble
= lim
que telle CO ta, ti, suite une existe s’il t) f(p, trajectoire d’une -c( limite point est point Un
y). p(x, y) p(f, y, et entre distance la est y)) (p(x, q) ta), (f(p, que
telle CO -z ts, ti, suite une existe s’il t) f(p, trajectoire d’une limite point appelé est point Un
LIMITES ENSEMBLES ET POINTS
Yl) P(XI, ~1) et
si singulier point est yr) (x1, Ici,
variables. des valeurs
droite de membres les tous si singulier point est y,) (x1, point Un ces pour s’annulent
=p(x,y) dx (2)
Y) (~9 dy
‘p (~,y) l’espace dans représentations des rIIn. résolution la de partir obtenues être peuvent phases) des ace es
Y)
(1)
P(%
dx
système le considère On
situations.
des géométrique concrétisation la facilite qui ce variables, deux de cas le dans expliciterons les Nous dimensions.
de quelconque nombre s’étendent ci-dessous rappellerons nous que définitions des nombre certain Un
l’être. de loin est second le résolu, est problème premier Le
STEPANOV). et (NEMYTSKII système ce
de droite de membres des analytiques propriétés les par fournie l’information de base la sur différentielles tions
d’équa- donné système par admise8 solutions de types des détermination de méthodes des Recherche
solutions. de classes différentes entre relations des étude et solutions des Classification
suivants problèmes deux des résolution la par concernée est citement,
expli- le pas contiennent ne droite de les dont diférentieZZes équations des qualitative théorie La
explicitement pas dépendent ne membres seconds les où avec
Xn) ee.7 (X1, fi
dxi
que tels dynamiques systèmes les étudie On
dynamique. système ce de trajectoire
estune CO, CO de valeurs les toutes prend où et fixé, est où t) f(p, points les tous de L’ensemble
considéré. initial l’instant pour X~(O)) (x1(O), position de paramètre le est où
t), fi), f(f(p, t) tl f(p,
que telles sont t) f(p, solutions ses si dynamique système définit différentielles d’équations système Un
PREMIER CHAPITRE 0
0
2.
340
;
à
a
.
a
t -
1.2.
commune
=
w ;
un
un
1. L un q
:
- un
- un
- un
2. E, L,
mées, :
un
;
1.3.
0 un
0 0
;
1.
0 un 0 un
un 0 a 0
d’un 0 à 3 :
- un à
;
à 0,
un temps
- un temps
BS., X, 4, 1975 : 333-379
no vol. sér. OHSTOM, Cah.
fini. de intervalle cn r) S(0, quittent demi-trajectoires deux les hyperboliques, Trajectoires
fini. de intervalle en r) S(0, quitte l’autredemi-trajectoire
dont et adhère et r) S(0, dans contenue est extrémité une dont trajectoires paraboliques, Trajectoires
extrémités deux
ses en l’origine adhèrent qui et r) S(0, voisinage dans contenues trajectoires elliptiques, Trajectoires
classes des l’une appartiennent instable point voisinage au trajectoires Les
a. ou -o limite point seul pour qui demi-trajectoire une existe il alors stable, pas n’est isolé point Si
INSTABLES ISOLÉS SINGULIERS POINTS
centre.
est sinon stable, singulier point le vers spirale en convergent trajectoires les si foyer-centre est
STABLES ISOLÉS SINGULIERS POINTS
instable. est sinon rieur
inté- son en contient qui fermée trajectoire une existe il de circulaire voisinage tout dans si stable est
haut. plus défini est qu’il tel isolé, singulier point Soit
considérés. systèmes des solutions des qualitatif comportement le
apprécier pour essentiels renseignements des apporte singuliers points de catégories différentes des L’analyse
SINGULIERS POINTS DES GÉOMÉTRIQUE CLASSIFICATION
fermées. trajectoires des vers spirale en dirigent se qui trajectoires des que bien aussi fermées trajectoires
des contient voisinage petit chaque dont fermée trajectoire une c’est-à-dire composite, limite cycle Un b)
fermées trajectoires de
entièrement consistant voisinage petit avec fermée trajectoire une c’est-à-dire périodique, anneau Un u)
être peut trajectoire cette
fer- trajectoires d’autres contient fermée trajectoire d’une soit, qu’il petit quelque voisinage tout Si
respectivement). intérieures ou extérieure6 trajectoires
les pour -w limite et extérieures ou intérieures trajectoires les pour -tu (limite semi-stable limite cycle
--a) limite ensemble fermée, (courbe instable limite cycle
-0) limite ensemble fermée, (courbe stable limite cycle
être peut fermées
trajectoires d’autres pas contient ne ui (L)E voisinage petit possède qui fermée trajectoire Une
système. ce de
solution autre d’une -o limite ou -c( limite l’ensemble est elle si limite cycle est (1) de périodique solution Une
périodique. solution une soit singulier point
soit est direction, une dans POISSON de sens au stabilité une moins au possède qui (l), de trajectoire Toute
(BENDIXSON-POINCARÉ) THÉORÈME
POISSON.
de sens au stable donc est solution telle une et cr limite point est périodique solution d’une point Tout
t). f(p, t+T) f(p, et phases
des l’espace dans fermée courbe une est t) f(p, périodique solution d’une trajectoire La T. période une
avec périodiques sont xi(t) fonctions les toutes lesquelles pour solution une est (1) de périodique solution Une
LIMITES CYCLES
POISSON. de sens au stable trajectoire une donc c’est w, et d( limite point propre son est singulier point Tout
cg. -f pour analogues sont définitions Les
solution. cette appartiennent
qui -w limites points des elle si POISSON de sens au positive, direction la dans stable est trajectoire Une
solution. cette pas n’appartenant mais -w, limites points des existe s’il positive direction la dans asymptotique
est elle -w limites points de pas n’a elle si positive direction la dans s’éloigne (trajectoire) solution Une 0
;:
1.4. LES
à :
- =
dt
A, A, A.
> 0 nœud point
+ nœud # h, < 0
t+ + *
+ # > 0 nœud
Jr, = nœud
< 0 +
t-f
> 0
t+
= nœud
1~
< 0 4
t+
> 0
t-f
< 0 point point
A, h,
g = conduit à :
= 0 point
2.2. A, + h, # 0
point +
:
Am !Y-
- Bm
Am Bm x A B
commun.
341 Bd., X, 4, 1975 : 333-379
n” vol. sér. ORSTOM, Cah.
en réel linéaire facteur aucun n’ont et y, et en m degré de homogènes pclynomes des sont et où
Y) (x7 dx
Y) (x1
forme la dc homogènes systèmes les sur porte l’analyse dc L’extension
t+-cc
instable foyer origine -+ spirale a>0
t-ttw
stable foyer origine spirale cc<0 instable singulier
stable singulier centre concentriques cercles (a=O) A, i- A, 2.1.
Rw linéaire Transformation
conjuguées complexes et 2.
instable d’équilibre singulier (col) selle hyperbolique trajectoire A, A, 1.2.
-Cc
origine trajectoire+ A,
+w
origine trajectoire A,
singulier A, 1, J+
\
-cc
origine -+ trajectoire A,
+w
origine trajectoire A,
Al ,l
dégénéré A,, A, 1.1.2.
‘A,
t+-cc
instable A, 1, origine trajectoire
A, 1.1.1. stable origine trajectoire
instable singulier parabolique trajectoire A,& 1.1.
réelles kz et A, 1.
de caractéristiques racines les sont et
XE et où Ax
dx
matricielle l’équation par représenté linéaires équations deux système le Considérons
générale. plus théorie d’une redevable
sera général comportement leur mais singuliers, points des voisinage au linéaires systèmes les par approchés être
pourront non-linéaires systèmes Les linéaires. systèmes les pour caractérisés être vont points différents Les
SINGULIERS POINTS DE TYPES DIFFÉRENTS POUR ANALYTIQUES CRITÈRES du
342
y = r x = r
à :
z
= + Bm( 9
= -
:
-2x
-d<p<O I . 0
a <pj de = -<pj) Qj(<p)
Yj :
< o nodal
Qj <p +
au à
de
le du <p = <pj
z(<pj) <
W +
de
:
+ Ah
:
+ Eh dp,
r 27t :
lim = 0 lim = 0
- Bm
1.5.
X, 4, 1975: 333-379
no vol. Bio.‘., sér. ORSTOM, Cah.
normaux. domaines
directions de recherche la par passe d’analyse zone la de extension Cette de et critique) (rayon critiques
ISOLÉ SINGULIER
POINT D’UN PRÈS TRAJECTOIRES DES COMPORTEMENT DU GÉOMÉTRIQUE ANALYSE
Y) (x3 dx
- dy Y) (x9 Am
correspondant tronqué système celles comme comportent se l’origine de près solutions les
r-+0 r-+0
‘p) A(r, ‘p) E(r,
9) E(r, et ‘p) A(r, perturbation de termes les où et <p en période de périodiques <p, et en continus sont
‘~1 N(v)
si -z-r
‘P) Z(v) dr
généralisation la de résulte description cette de L’intérêt perturbations des introduisant en obtenue
inverse situation
‘p+<po-
l’origine s’éloigne trajectoire
‘p-f% Qj
origine -+ trajectoire (1
rayon côtés deux des différent est comportement pair, vj 2.2.
l’origine s’éloigne trajectoire isolé rayon
l’origine rayon tangentes
Tj (rPj)
origine trajectoire-f rayon z(cPj)
impair 2.1.
Vj(<p sin N(q) VJ, multiplicité racine réelles, racines des N(v) 2.
N(<p)
spirale trajectoire instable foyer Z(q)
spirale trajectoire stable foyer
fermées trajectoires centre
devient classification La
‘p COS Am(cp) ‘p sin Bm(<p) N(q)
: où cas ‘p) <p sin Am(rp) Z(p)
N(v) d-
---r- CCP) dr
conduit
‘p COS <p sin
polaire transformation La un = r > 0.
rj + 0 = + 0, ~ =
9 du champ A =
un :
;
3 :
I :
II :
III : du
1.6.
un G
E + c!? a x
L
< F = + > 0 = F < 0
+ = a : < + <
un F à un
1.7.
à
«
; même un
à
du
d’un
d’un d’un
à n
3 :
0, = 0, t, 0, . . . .
- 0, . . . . = 0, t > 0
343 X, 4, 1975: 333-379
no vol. Biol., sér. ORSTOM, Cah.
(2). de solution est
(4) x, x1
(0, fi Si soit que quel t)
dxi
s’écrit système le ct xi(t), xi sont position de paramètres Les
dimensions. phases de
espace général, très système cas le dans décrite sera LYAPOUNOV de sens au stabilité de notion La
considéré. l’état de voisinage au système paramètres des probabilité de distribution la
étudie on statistique, l’approche utilise on Quand considéré. d’équilibre mouvement) le (ou l’état d’avec système
proximité la concernant question une étudie on classique, sens au stabilité la de problème le discute on Quand
stabilité. la de statistiques et classiques conceptions des charnière la trouve se On (BOLOTIN). réalisation» sa de
probabilité la grande est plus stable, est état Plus irréalisables. et improbables sont instables les bables
pro- plus les sont naturels systèmes les dans observés mouvement, de ou d’équilibre stables, états Les babilité.
pro- de et stabilité de concepts les entre connexion bonne une permet LYAPOUNOV, de sens au stabilité, La
thermodynamique.
la bien particulièrement s’adaptera qui analytique expression une permet LYAPOUNOV de sens au stabilité La
trajectoires. des limites points aux relativement POISSON de sens an stabilité de notion la vu avons Nous
LYAPOUNOV DE SENS AU STABILITÉ
instable. limite
cycle contient I’ l’extérieur, positif et intérieur cercle le sur négatif est Si stable. limite cycle contient l’
alors rle, y2 x2 r02 1’ anneau en région la dans singuliers points de pas n’y s’il et rzl, y2 x2 pour
et. r?,) y’ -]- x2 pour yQ XP que telles et ri, rs rr, et ru constantes deux existe S’il
LIMITES CYCLES
G. dans fermée toire
trajec- de pas n’existe il alors nulle, identiquement pas n’est et signe de pas change ne l’expression
et continues sont y) Q(x, et y) P(x, de partielles dérivées les connexe, simplement domaine dans Si
BENDIXSOX DE CRITERE
PERIODIQUES SOLUTIONS DE L’EXISTENCE DE CRITERES
fréquemment. retrouverons nous que notions LYAPOUNO~, de
sens au stabilité la de définition la et périodiques, solutions de l’existence montrer de permettant critères les par
différentielles équations des qualitative théorie la de simples plus les résultats des revue cette terminerons Nous
frontière. l’autre coupent elles quand quittent
le et domaine, frontière une coupent elles quand l’origine vers convergent trajectoires Les Type
domaine. le quitte frontière la coupe qui trajectoire Toute Type
l’origine. vers converge domaine le dans entre qui trajectoire Toute Type
types en classés sont Ils
monotone. strictement est r(t) lequel Pour 2)
critique direction qu’une contient Ne 1)
qui domaine C’est
NORMAL DONAINE
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