MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE

Lionel Brazier

Description

Niveau: Supérieur
MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE Diplôme ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la vie et de la Terre MEMOIRE Présenté par Lionel BRAZIER Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes Titre : ETUDE DE L'EVOLUTION DE LA REGULATION DE LA REPRODUCTION CHEZ LES FOURMIS DIACAMMA A L'AIDE D'UNE PHYLOGEOGRAPHIE MOLECULAIRE soutenu le 4 Février 2002 devant le jury suivant : M. J. MICHAUX - Président M. M. VEUILLE - Rapporteur M. C. PEETERS - Examinateur M. D. FRESNEAU - Examinateur Laboratoire de Biologie Intégrative des Populations E.P.H.E. (Sciences de la Vie et de la Terre) Université Pierre et Marie Curie, Paris VI 7, quai Saint-Bernard, 75005 PARIS Directeur et responsable de stage : Michel VEUILLE, RESUME : outes les fourmis vivent en sociétés dans lesquelles la majorité des femelles adultes est stérile. Chez les Formicidae, comme chez d'autres nsectes sociaux tels les guêpes, les abeilles ou les termites, la répartition des tâches est basée sur la production de femelles morphologiquement fférentes : les reines et les ouvrières. Ces deux types de femelles adultes forment deux castes qui sont différenciées durant le stade larvaire. Les ourmis du genre Diacamma, comme d'autres Ponerinae, ont perdu ce dimorphisme de castes au cours de l'évolution.

• diacamma


• taux d'évolution moléculaire


• femelle unique


• reine


• ouvrières


• canalicule sur la face externe des appendices


• mitochondrial


• reproduction

Sujets

• Brazier
• Australie
• Republic of India
• French conjugation
• Diacamma

Informations

• Publié par: profil-nechor-2012
• Publié le: 01 février 2002
• Nombre de lectures: 60
• Langue: Français

Extrait

MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE

Diplôme

ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES

Sciences de la vie et de la Terre

MEMOIRE

Présenté

par

Lionel BRAZIER

Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes

Titre :

ETUDE DE L'EVOLUTION DE LA REGULATION DE LA

REPRODUCTION CHEZ LES FOURMIS

DIACAMMA

A L'AIDE D'UNE

PHYLOGEOGRAPHIE MOLECULAIRE

soutenu le

4 Février 2002

devant le jury suivant :

M. J. MICHAUX

- Président

M. M. VEUILLE

- Rapporteur

M. C. PEETERS

- Examinateur

M. D. FRESNEAU

- Examinateur

Laboratoire de Biologie Intégrative des Populations

E.P.H.E. (Sciences de la Vie et de la Terre)

Université Pierre et Marie Curie, Paris VI

7, quai Saint-Bernard, 75005 PARIS

Directeur et responsable de stage : Michel VEUILLE, [e-mail]

RESUME :

outes les fourmis vivent en sociétés dans lesquelles la majorité des femelles adultes est stérile. Chez les Formicidae, comme chez d'autres

sectes sociaux tels les guêpes, les abeilles ou les termites, la répartition des tâches est basée sur la production de femelles morphologiquement

fférentes : les reines et les ouvrières. Ces deux types de femelles adultes forment deux castes qui sont différenciées durant le stade larvaire. Les

ourmis du genre

Diacamma

, comme d'autres Ponerinae, ont perdu ce dimorphisme de castes au cours de l'évolution. La reproduction est assurée

ar une femelle unique appelée "gamergate", morphologiquement identique aux ouvrières stériles. La régulation de la reproduction est assurée par

rétention d'appendices thoraciques, les "gemmae", chez la gamergate, laquelle

mutile systématiquement les jeunes ouvrières. Néanmoins il

xiste des colonies de

Diacamma

,

D. sp.

de Nilgiri, qui sont constituées d'individus ayant gardé leurs gemmae et qui ont développé d'autres

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écanismes régulateurs comportementaux. Les analyses phylogénétiques ont d'abord montré que ce comportement de non-mutilation était une

ondition dérivée, d'après la position de

D. sp.

de Nilgiri. Les arbres confirment la répartition du genre en différents groupes définis par W. L.

rown sur une base morphologique. Sur cinq groupes présents dans notre échantillonnage, deux (Vagans et Scalpratum) sont monophylétiques,

eux (Australe et Sculpturatum) ne sont représentés que par un seul taxon et le dernier groupe, Rugosum, n'est pas clairement résolu. La

hylogénie nous a montré que les taxons mutilateurs étaient largement répandus le long des arbres, par conséquent qu'il s'agit d'un caractère

ncestral commun pour toutes les branches, tout comme la perte du dimorphisme de caste. Ce dernier trait a dû disparaître récemment chez

D. sp.

e Nilgiri. Il apparaît que ce taxon est très proche morphologiquement et moléculairement de

D. ceylonense

. Certaines populations de Nilgiri

ontrent un génome mitochondrial plus proche de celui de

D. ceylonense

que de celui d'une autre population de Nilgiri, ce qui laisse supposer

ue nous sommes en présence d'un phénomène d'introgression mitochondriale.

Table des matières

Généralités

page 2

Les fourmis et la socialité

3

Les Diacamma

5

Problématique

6

Références

8

Généralités

Les espèces sociales sont caractérisées par une étroite collaboration entre les différents individus d'une

même colonie. Cette colonie est constituée de plusieurs castes morphologiquement et fonctionnellement

distinctes. Ce type de socialité est appelé eusocialité. C'est une forme avancée de l'organisation sociale

caractérisée par trois traits : les soins du couvain sont assurés par des individus autres que la reproductrice,

présence de castes stériles et de générations chevauchantes. En 1964 J. Maynard Smith (Maynard Smith

1964) a proposé une théorie générale pour expliquer les comportements sociaux. Il s'agit d'une modification

de "la théorie de la sélection naturelle", écrite par Darwin en 1859, appelée sélection de parentèle. On parle

de sélection de parentèle quand le comportement d'un individu favorise ou défavorise certains gènes portés

par d'autres individus qui lui sont apparentés. La même année Hamilton (Hamilton 1964) propose un

modèle, l'"inclusive fitness", pour expliquer la plupart des comportements altruistes rencontrés chez les

espèces sociales. Un acte altruiste est défini comme ayant un coût pour l'organisme qui le réalise (le

donneur) mais étant bénéfique aux individus receveurs. Pour qu'un trait altruiste puisse se répandre au cours

de l'évolution, il faut que :

bénéfice b reçu du donneur > coût c du donneur/degré d’apparentement r où rb - c > 0

Le coût et le bénéfice sont mesurés en terme de succès reproducteur. Cette théorie a surtout été appliquée

aux Hyménoptères sociaux (fourmis, guêpes, abeilles) parce que leur système de reproduction est

haplodiploïde (les mâles sont haploïdes et les femelles diploïdes). Cette asymétrie de ploïdie entre les mâles

et femelles permet dans ce cas de tester les prédictions de la théorie sans mesure du succès reproducteur. En

d'autres termes, dans une colonie un comportement social individuel est ajusté en fonction du degré

d'apparentement entre les individus, par exemple une femelle, qui est plus proche de ses soeurs que de ses

filles, restera dans son nid plutôt que de fonder une nouvelle colonie.

Les fourmis et la socialité

Dans le cas plus particulier des fourmis, l'étude de la socialité montre qu'il peut y avoir

différents types

d'organisation entre les sous-familles et même à l'intérieur d'une sous-famille. Les colonies les plus

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organisées sont constituées d'une ou plusieurs reines ailées, qui sont responsables de la reproduction et de la

dispersion, et d'ouvrières aptères non-reproductrices qui assurent les soins du couvain et la défense du nid

principalement. Ces individus non-reproducteurs peuvent intervenir dans la production d'oeufs non-fécondés

qui aboutiront à des mâles. Le dimorphisme de caste est présent et chaque individu est affilié à l'une ou

l'autre des castes avant son émergence du cocon. A l'inverse il existe des espèces, une centaine environ,

pour lesquelles ce dimorphisme a disparu. Dans ces colonies, la caste des reines n'existe plus, et une ou

plusieurs ouvrières s'accouplent et pondent des oeufs qui seront fécondés. Elles se distinguent des reines par

leur capacité à disperser et leur fécondité, et elles sont appelées "gamergates" (Peeters 1991). Les espèces

de fourmis sans reine se limitent exclusivement à la sous-famille des Ponerinae.

La sous-famille des fourmis Ponerinae regroupe 42 genres de fourmis répartis en approximativement 1300

espèces (Bolton 1995), et est caractérisée par la rétention d'une grande quantité de caractères

morphologiques ancestraux. Ces fourmis vivent principalement dans les régions tropicales et subtropicales

du globe et sont des espèces prédatrices, soit opportunistes dans leur choix de proies soit hautement

spécifiques. Les colonies sont généralement petites (de 10 à 1000 adultes) et souvent réparties en faible

densité. Beaucoup d'espèces nichent dans des structures préexistantes.

Le dimorphisme reine-ouvrière est moins prononcé chez les Ponerinae que chez les autres fourmis et

semble se lier à une grande diversité des processus de régulation de la reproduction. En effet elles diffèrent

tant par leur système de reproduction que par leur capacité de dispersion. Les deux castes sont même

parfois morphologiquement similaires, si bien que dans certaines espèces, des ouvrières sont responsables

de la reproduction. Ces ouvrières particulières et uniques, les "gamergates", peuvent cohabiter avec des

reines au sein de la colonie. Dans les sociétés de ces fourmis, toutes les femelles sont aptères (Peeters

1991). Chaque ouvrière émergeant du cocon est en principe capable de s'accoupler et de se reproduire, mais

seule la future gamergate assurera la reproduction, après régulation sociale. Le choix d'être reproductrice ou

non-reproductrice est donc fait après l'émergence du cocon, à l'état adulte, au contraire des espèces plus

différenciées pour lesquelles ce choix est déterminé avant l'émergence du cocon par régulation sociale. Ce

dimorphisme différenciateur limite en fait les conflits entre individus.

Les

Diacammas

Seuls trois genres de Ponerinae présentent exclusivement des espèces sans reines (Peeters et Ito 2001). Elles

sont toutes monogynes (une seule femelle reproductrice), ce qui apparaît être un caractère dérivé dans les

espèces à gamergates (Peeters et Ito 2001). L'un de ces genres,

Diacamma

, regroupe 20 à 30 espèces. Elles

s'étendent du Nord de l'Inde jusqu'au Nord de l'Australie en passant par l'extrême Orient. Paradoxalement à

cette très grande répartition dans toute la zone indo-mélanésienne, les contraintes à la dispersion chez ces

fourmis sont très fortes. En effet la gamergate étant incapable de fonder seule une nouvelle colonie, au

contraire des espèces plus évoluées, la multiplication des sociétés se fait par fission de la colonie d'un

groupe d'ouvrières accompagné de la gamergate. La fondation ne peut donc se faire que par déplacement

terrestre et sur de courtes distances. Seuls les mâles, qui sont ailés, peuvent disperser leurs gènes sur de

longues distances. Il existe donc une asymétrie de dispersion entre les deux sexes. Ces gamergates ont la

caractéristique de présenter une paire d'appendices thoraciques appelée moignons alaires ou "gemmae"

(Peeters et Billen 1991). Ces gemmae contiennent de nombreuses cellules exocrines qui débouchent via un

canalicule sur la face externe des appendices. Chez de nombreuses

Diacamma

, seules les gamergates

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gardent cette paire de moignons alaires ce qui leur confère la fonction de reproductrice dans la colonie.

Toutes les ouvrières en sont pourvues lors de leur émergence des cocons mais seule l'une d'entre elles les

garde si la colonie est sans gamergate, sinon la gamergate présente sectionne systématiquement les

appendices des jeunes ouvrières (Fukumoto, Abe

et al.

1989), (Peeters et Higashi 1989). La fonction

précise de ces organes n'est pas encore clairement établie. Ces structures n'existent au sein des fourmis que

dans ce genre

Diacamma

. Dans des conditions expérimentales, on sait que des ouvrières présentes dans une

colonie orpheline, sans gamergate, pondent des oeufs qui ne seront jamais fécondés, donnant donc des

mâles, ce qui suggère que la présence de la gamergate inhibe le développement ovarien des autres

ouvrières. On peut alors suggérer que les gemmae soient indispensables à l'accouplement avec les mâles et

qu'ils aient un rôle indirect dans le contrôle de la reproduction.

Cependant ces observations ne sont pas vérifiées chez toutes les

Diacamma

étudiées à ce jour. En effet

chez une population particulière,

Diacamma sp.

de Nilgiri

(appelée

D. vagans

dans (Peeters, Billen

et al.

1992)) originaire d'Inde comme

Diacamma ceylonense

qui lui est très proche morphologiquement, il existe

un système alternatif du contrôle de la reproduction. Les ouvrières

D. sp.

de Nilgiri ne sont pas

systématiquement mutilées lors de la sortie du cocon. Seuls quelques individus sont sporadiquement

mutilés. Ainsi dans les colonies de cette population, la gamergate coexiste avec des ouvrières pourvues de

gemmae. Néanmoins seule la gamergate est inséminée et pond des oeufs fécondés car c'est l'unique individu

à posséder des ovaires normalement développés. La mutilation des gemmae ne semble donc pas exercer

d'influence sur le contrôle de la reproduction qui est régulé dans ce cas par des interactions physiques, ou

bien les gemmae n'ont pas la même fonction dans cette espèce. Les colonies de

D. sp.

de Nilgiri

vivent

dans la même partie de l'Inde que celles de

D. ceylonense

mais avec des aires de répartitions différentes.

Problématique

Il est donc intéressant de déterminer si l'absence de mutilation systématique chez

Diacamma sp.

de Nilgiri

est un caractère dérivé, apparu tardivement, ou s'il s'agit d'un caractère ancestral disparu chez les autres

espèces. Par extension les fourmis

Diacamma

sont un matériel privilégié pour étudier l'évolution de

l'eusocialité puisque la réalisation de la reproduction, assurée par une femelle unique, dépend de

mécanismes régulateurs différents au sein du genre. La réalisation d'une phylogénie moléculaire du genre

permettrait donc de répondre à cette question, et ensuite d'essayer de comprendre comment la sélection

naturelle permet de passer d'espèces ne présentant pas de dimorphisme de castes à d'autres en présentant.

D. ceylonense

et

D. sp.

de Nilgiri sont deux taxons très proches aussi bien au niveau morphologique qu'au

niveau moléculaire. Mais s'agit-il d'une même espèce? Elles ne diffèrent principalement que par leur

comportement social. Afin d'éclaircir ce point, nous avons décidé d'entreprendre une étude de

polymorphisme moléculaire entre plusieurs colonies de ces deux taxons.

Pour ce type d'étude évolutive, les gènes mitochondriaux sont des outils moléculaires couramment utilisés.

En effet l'ADN mitochondrial animal présente des caractéristiques qui lui sont propres. Il s'agit d'un génome

autonome, circulaire qui a son propre système de réplication, qui ne présente ni recombinaison, ni système

de réparation de l'ADN, ce qui peut expliquer en partie les taux d'évolution moléculaire élevés (5 à 10 fois

supérieurs à ceux des gènes nucléaires (Vawter et Brown 1986)). D'autres hypothèses ont été apportées :

relaxation des contraintes fonctionnelles, forte exposition aux radicaux libres mutagènes présents dans

l'environnement mitochondrial, fort "turn-over" réplicatif dans chaque organelle. D'autre part sa

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transmission est exclusivement maternelle donc chaque colonie a le même génome mitochondrial, issu de la

gamergate, ce qui permet de suivre les flux géniques dus aux femelles reproductrices.

Gillespie (Gillespie 1986) a montré aussi que l'ADN mitochondrial avait des taux d'évolution différents

entre taxons, et que probablement cela était vrai chez les insectes ayant eu de longues périodes d'évolution.

En effet, des différences de taux métaboliques entre lignées peuvent entraîner des différences de production

de radicaux libres mutagènes et donc des différences de taux d'évolution.

Dans un premier temps, mon choix s'est porté sur le gène du cytochrome b. C'est l'un des gènes les plus

employés car sa séquence peptidique est bien connue, sa taille est suffisamment grande pour ce type

d'étude, et il existe des primers spécifiques aux insectes. Suite aux premières analyses, il s'est avéré que les

taux d'évolution entre taxons étaient très élevés et l'information saturée. C'est pourquoi la phylogénie a été

poursuivie avec le gène mitochondrial cytochrome oxydase sous-unité II (COII).

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