Ministère de l'Éducation Nationale de la Recherche et de la Technologie
Description
Niveau: Supérieur
Ministère de l'Éducation Nationale, de la Recherche et de la Technologie École Pratique des Hautes Études Sciences de la Vie et de la Terre MÉMOIRE présenté par Thomas GALLIX Pour l'obtention du diplôme de l'École Pratique des Hautes Études PREMIÈRES DONNÉES SUR LA BIOLOGIE DE Bufo brongersmai Hoogmoed 1972 ENDÉMIQUE DU MAROC Suivi éco-éthologique d'une population en sympatrie avec Bufo viridis Laurenti 1768 pendant l'année 1999 (Amphibia : Anura : Bufonidae) (Oued Oudoudou ; S. O. Maroc) Soutenu le 2 mai 2002 devant le jury suivant : M. Jacques MICHAUX Président M. Claude-P. GUILLAUME Rapporteur (encadrant EPHE) M. Claude MIAUD Examinateur M. Roger PRODON Examinateur M. Tahar SLIMANI Examinateur Laboratoire de Biogéographie et Écologie des Vertébrés de l'École Pratique des Hautes Études – Montpellier Directeur : M. Roger Prodon Laboratoire d'Écologie Animale Faculté des Sciences de Marrakech (Maroc) M. Tahar Slimani PREMIÈRES DONNÉES SUR LA BIOLOGIE DE Bufo brongersmai Hoogmoed 1972 ENDÉMIQUE DU MAROC Suivi éco-éthologique d'une population en sympatrie avec Bufo viridis Laurenti 1768 – pendant l'année 1999 (Amphibia : Anura : Bufonidae) (Oued Oudoudou ; S. O. Maroc) Thomas GALLIX RÉSUMÉ EPHE Banque de Monographies SVT 1
- mémoire
Ministère de l'Éducation Nationale, de la Recherche et de la Technologie École Pratique des Hautes Études Sciences de la Vie et de la Terre MÉMOIRE présenté par Thomas GALLIX Pour l'obtention du diplôme de l'École Pratique des Hautes Études PREMIÈRES DONNÉES SUR LA BIOLOGIE DE Bufo brongersmai Hoogmoed 1972 ENDÉMIQUE DU MAROC Suivi éco-éthologique d'une population en sympatrie avec Bufo viridis Laurenti 1768 pendant l'année 1999 (Amphibia : Anura : Bufonidae) (Oued Oudoudou ; S. O. Maroc) Soutenu le 2 mai 2002 devant le jury suivant : M. Jacques MICHAUX Président M. Claude-P. GUILLAUME Rapporteur (encadrant EPHE) M. Claude MIAUD Examinateur M. Roger PRODON Examinateur M. Tahar SLIMANI Examinateur Laboratoire de Biogéographie et Écologie des Vertébrés de l'École Pratique des Hautes Études – Montpellier Directeur : M. Roger Prodon Laboratoire d'Écologie Animale Faculté des Sciences de Marrakech (Maroc) M. Tahar Slimani PREMIÈRES DONNÉES SUR LA BIOLOGIE DE Bufo brongersmai Hoogmoed 1972 ENDÉMIQUE DU MAROC Suivi éco-éthologique d'une population en sympatrie avec Bufo viridis Laurenti 1768 – pendant l'année 1999 (Amphibia : Anura : Bufonidae) (Oued Oudoudou ; S. O. Maroc) Thomas GALLIX RÉSUMÉ EPHE Banque de Monographies SVT 1
- conséquences sur le milieu
- suivi individuel
- recherche sur l'écologie d'amphibiens en milieu aride
- prospections dans le reste du maroc
- bufo viridis
- bufo brongersmai
- reste du maroc
- bufo mauritanicus
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| Langue | Français |
Extrait
Ministère de l’Éducation Nationale, de la Recherche et de la Technologie
École Pratique des Hautes Études
Sciences de la Vie et de la Terre
MÉMOIRE
présenté
par
Thomas GALLIX
Pour l’obtention du diplôme de l’École Pratique des Hautes Études
PREMIÈRES DONNÉES SUR LA BIOLOGIE DE
Bufo brongersmai
Hoogmoed 1972 ENDÉMIQUE DU MAROC
Suivi éco-éthologique d'une population en sympatrie avec
Bufo viridis
Laurenti 1768 pendant l'année
1999
(Amphibia : Anura : Bufonidae) (Oued Oudoudou ; S. O. Maroc)
Soutenu le 2 mai 2002 devant le jury suivant :
M. Jacques M
ICHAUX
Président
M. Claude-P. G
UILLAUME
Rapporteur (encadrant EPHE)
M. Claude M
IAUD
Examinateur
M. Roger P
RODON
Examinateur
M. Tahar S
LIMANI
Examinateur
Laboratoire de Biogéographie et Écologie des Vertébrés
de l’École Pratique des Hautes Études – Montpellier
Directeur : M. Roger Prodon
Laboratoire d'Écologie Animale
Faculté des Sciences de Marrakech (Maroc)
M. Tahar Slimani
PREMIÈRES DONNÉES SUR LA BIOLOGIE DE
Bufo brongersmai
Hoogmoed 1972 ENDÉMIQUE DU
MAROC
Suivi éco-éthologique d'une population en sympatrie avec
Bufo viridis
Laurenti 1768 –
pendant l'année 1999
(Amphibia : Anura : Bufonidae) (Oued Oudoudou ; S. O. Maroc)
Thomas GALLIX
RÉSUMÉ
EPHE
Banque de Monographies SVT
1
La relativement récente description de
Bufo brongersmai
par HOOGMOED (1972) avait permis de jeter les premières
bases de nos connaissances sur la biologie de cette espèce. Aucun travail concernant son écologie n’a été réalisé
depuis.
Bufo viridis
, plus connu en Europe, n’a été étudié au Maroc que par PASTEUR et BONS (1959).
Son écologie reste peu connue dans ce pays.
Ces importantes lacunes nous ont donc incité à nous pencher sur l’étude de ces espèces. Le choix de la station
d’Aglou, dans le sud-ouest marocain, où
Bufo brongersmai
et
B. viridis
sont présents en syntopie, nous a semblé être
pertinent pour une recherche sur l’écologie d’amphibiens en milieu aride.
Dans un premier temps, l’étude de la région d’Aglou a permis de décrire une mosaïque de milieux particulièrement
passionnants (diversité de flore et de faune, présence d’espèces rares et emblématiques…) à l’intérieur du Parc
National de Massa.
Plusieurs mois de recherche dans cette région nous ont alors permis d'apporter des résultats sur différents
paramètres écologiques (effectifs, structures par masses et par sexes…) des deux populations.
Puis, l’étude de la phénologie, du comportement, de l’activité, de l’occupation de l’espace, ont apporté de
nombreuses informations concernant les adaptations des deux espèces à l’aridité du milieu. Forte dépendance à la
pluviométrie, activité courte et peu fréquente, faibles déplacements, fidélité à un domaine vital restreint (78 m² pour
Bufo brongersmai
et 142 m² pour
B. viridis
) constituent quelque unes de ces adaptations.
De plus, l'étude de la reproduction et de l'ontogénèse montre aussi un certain nombre d'adaptations. Un
développement relativement long de ces larves ne semble cependant pas constituer un avantage face à
l’assèchement rapide des points d’eau dans cette région.
Une analyse de la situation de syntopie montre comment
Bufo brongersmai
et
B. viridis
se partagent les ressources
espace, temps et nourriture.
Aucune forme d’élimination d’une espèce par l’autre n’a été relevée.
Quelques prospections amènent de nouvelles informations concernant la répartition des deux espèces (nouvelles
stations, disparition de certains sites…) et apportent des éléments de comparaison avec la station d’Aglou.
Nous concluons ensuite sur l’étude de cette station, en mettant en évidence que certaines activités humaines
(surpâturage, abreuvage, urbanisation, pollutions) ont des conséquences sur le milieu et les espèces. Quelques
mesures de protection et de gestion sont alors suggérées pour cette zone.
Enfin, nous montrons, par un travail de séquençage de gènes, que
Bufo brongersmai
et
B. viridis
ne sont jamais
associés.
Mots Clés
:
Bufo brongersmai
,
Bufo viridis
, syntopie, étho écologie, phénologie, occupation de l'espace, reproduction et
développement, zone aride, Maroc S.O., endémisme, conservation.
TABLE DES MATIÈRES
Remerciements
Table des matières
INTRODUCTION
............................................................................................................................................................................ 1
I) PRÉSENTATION DE LA ZONE D’ÉTUDE ET DES ANIMAUX ÉTUDIÉS
................................................... 3
A)
Présentation de la zone d’étude
....................................................................................................................... 3
A1) Présentation physique et biogéographique du Maroc......................................... 3
A2) La plaine du Souss, le Parc National de Souss-Massa et la plaine de Tiznit
4
a)
Généralités et géographie.......................................................................................................... 4
b)
Climat
.............................................................................................................................................................. 5
c)
Géologie
EPHE
Banque de Monographies SVT
2
....................................................................................................................................................... 7
d)
Végétation
.................................................................................................................................................. 7
e)
Faune
.............................................................................................................................................................. 8
f)
Occupation, activités humaines............................................................................................ 8
A3) L’oued Oudoudou et la station étudiée.............................................................................. 9
a)
Description et éléments de géologie............................................................................... 9
b)
Végétation de la station............................................................................................................. 10
c)
Faune environnante...................................................................................................................... 11
d)
Action de l’Homme sur le milieu....................................................................................... 11
Présentation des animaux étudiés
....................................................................................................................... 12
B1) Répartition de
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
............................................ 12
a)
Bufo brongersmai
............................................................................................................................ 12
b)
Bufo viridis..............................................................................................................................................
12
B2)
Description
et
critères
de
distinction
entre
Bufo
brongersmai
et
Bufo viridis......................................................................................................................................................
12
a)
Adultes et juvéniles........................................................................................................................ 12
b)
Pontes et larves................................................................................................................................ 14
II) MATÉRIEL ET MÉTHODES
...................................................................................................................................... 16
A)
Photographie des deux populations sur la station
........................................................................... 16
A1) Inventaire par photo-reconnaissance
...............................................................................
16
A2) Inventaire par comptage................................................................................................................ 17
A3) Inventaire par marquage..........................................................................................
B)
Phénologie des deux espèces
....................................................................................................................... 18
B1) Prospection nocturne........................................................................................................................ 18
B2) Piégeage .....................................................................................................................................................
18
C)
Suivi individuel : Activité, domaine vital, comportement en phase terrestre,
alimentation et
prédateurs
.................................................................. 19
C1) Suivi individuel à partir de la photo-reconnaissance
.........................................
19
C2) Suivi de l’activité et des déplacements par l’utilisation de poudres
fluorescentes
.................................................................................................................................................................................................
20
C3) Mise en évidence des déplacements par le piégeage...........................................
C4) Observations à distance .............................................................................................................. 21
C5) Elevage en captivité ......................................................................................................................... 21
D)
Etude, suivi de la reproduction
...................................................................................................................... 21
D1) Détermination des périodes et des déclencheurs de la reproduction dans la
phénologie..................................................................................................................................................................... 21
D2) Etude et analyse du chant des deux espèces......................................................... 21
D3) Description de la reproduction : concentration d’effectifs, comportement,
déroulement
........................................................................................................................................................ 22
E)
Etude des larves et chronologie de l’ontogénèse
........................................................................... 22
E1) Chances de survie des pontes................................................................................................ 22
E2) Suivi de la chronologie de quelques pontes
..............................................................
22
E3) Etude de la syntopie des larves de
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
en captivité
.......................................................................................................................................................... 22
F)
Prospection d’autres stations de l’oued Oudoudou et dans d’autres régions
du Maroc
....................................................................................................................................................................... 23
F1) Sur l’oued Oudoudou........................................................................................................................ 23
EPHE
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3
F2) Dans le reste du Maroc ................................................................................................................. 23
G)
Génétique et Phylogénie
.................................................................................................................................. 23
G1) Echantillons...............................................................................................................................................
24
G2) Extraction ...................................................................................................................................................
25
G3) Amplification..............................................................................................................................................
25
G4) Purification..................................................................................................................................................
26
G5) Séquençages...........................................................................................................................................
26
G6) Traitement des données............................................................................................................... 26
III) RÉSULTATS : étho-écologie de
Bufo brongersmai
en syntopie avec
Bufo viridis
......................................................................................................................................................... 28
A)
Effectifs et structure des deux populations sur la station
.......................................................... 28
A1) Résultats des inventaires : effectifs et sex-ratio.................................................... 28
a)
Bufo brongersmai
............................................................................................................................ 28
b)
Bufo viridis
.........................................................................................................................................
29
A2) Etude de la masse des individus des deux populations.......................................
a)
Bufo brongersmai
..........................................................................................................................
30
b)
Bufo viridis
..............................................................................................................................................
34
A3) Suivi de la masse individuelle.................................................................................................. 35
a)
Bufo brongersmai
............................................................................................................................ 35
b)
Bufo viridis
..............................................................................................................................................
36
A4) Age des individus
.................................................................................................................................
37
B)
Etude de la phénologie des deux espèces sur la station
............................................................ 37
B1)
Bufo brongersmai
.................................................................................................................................
37
B2)
Bufo viridis
...................................................................................................................................................
38
B3) Phénologie comparée...................................................................................................................... 39
C)
Suivi individuel : occupation de l’espace, activité, comportement en phase
terrestre, alimentation et prédateurs
......................................................................................................... 40
C1) Occupation de l’espace, domaines vitaux, abris, déplacements et
compétition............................................................................................................... 40
a)
Bufo brongersmai
............................................................................................................................ 40
b)
Bufo viridis
............................................................................................................................................
43
c)
Comparaison des domaines vitaux de
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
et relation
compétition interspécifique
45
C2)
Activité.............................................................................................................................................................
45
a)
Fréquence d’activité sur les périodes d’étude.................................................... 45
b)
Activité circadienne........................................................................................................................ 47
C3) Alimentation et comportement de prédation............................................................. 51
a)
Bufo viridis
............................................................................................................................................
51
b)
Bufo brongersmai
.......................................................................................................................... 52
C4) Prédation sur les deux espèces............................................................................................ 52
D)
Etude, suivi de la reproduction
.................................................................................................................... 53
D1) Détermination des périodes et déclencheurs de la reproduction
............................................................................................................................................................................ 53
D2) Etude et analyse du chant des deux espèces ....................................................... 53
a)
Bufo brongersmai
.......................................................................................................................... 53
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4
b)
Bufo viridis
............................................................................................................................................
53
D3) Description de la reproduction : concentration d’effectifs, comportement et
déroulement.................................................................................................................................................................. 55
a)
Concentration d’effectifs et sex-ratio du 13 au 20 mars 1999.............. 55
b)
Comportement..................................................................................................................................... 56
c)
Description des amplexus....................................................................................................... 56
d)
Les pontes
..............................................................................................................................................
57
D4) Nombre de pontes par femelles dans une année................................................ 57
D5) Callosités nuptiales............................................................................................................................ 57
E)
Etude des larves et chronologie de l'ontogenèse
........................................................................... 58
E1) Suivi de l’ensemble des pontes et survie
.....................................................................
58
a)
Bufo brongersmai
............................................................................................................................ 58
b)
Bufo viridis
..............................................................................................................................................
59
E2) Suivi de la chronologie de pontes de
Bufo brongersmai
............................. 60
E3) Etude de la syntopie des larves de
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
en captivité
...................................................................................................................................................................... 63
F)
Prospection d’autres station de l’oued Oudoudou et dans d’autres régions
du Maroc
................................................................................................................................................................................. 63
F1) Sur l’oued Oudoudou........................................................................................................................ 63
F2) Prospections dans le reste du Maroc............................................................................... 63
G)
Résultats de génétique
....................................................................................................................................... 65
G1) Séquences obtenues
G2) Avec "Puzzle", maximum de vraissemblance, "PAUP" ,
"minimum évolution" (GTR) et
maximum de parcimonie (mp)................... 66
IV)
DISCUSSION
..................................................................................................................................................................
69
A)
Interprétation et critique des résultats concernant les effectifs
et la structure des populations sur la station d’étude
........................................
69
A1)
Effectifs........................................................................................................................................................... 69
A2) Masse, âge et structure des deux populations....................................................... 70
B)
Adaptation
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
au milieu
.......................... 72
B1) Adaptation des adultes sur la station d’étude.......................................................... 72
a)
Phénologie et activité.................................................................................................................. 73
b)
Reproduction........................................................................................................................................
79
B2) Adaptation des larves et des imagos................................................................................ 81
C) Analyse de la syntopie entre
Bufo brongersmai
et
Bufo viridis
(et
Bufo mauritanicus)
............................................................................................................................... 83
C1) Analyse de la syntopie entre
Bufo brongersmai
et
Bufo viridis
(et
Bufo mauritanicus)
chez les
adultes......................................................................... 83
a) Chevauchement et ségrégation temporels des niches écologiques de
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
.................................... 83
b) Chevauchement et ségrégation spatiales des niches écologiques
de
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
.................................................................... 84
c) Chevauchement et ségrégation alimentaires des niches écologiques
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
....................................... 85
d) Présence de
Bufo mauritanicus
.......................................................................................... 85
C2) Analyse de la syntopie entre
Bufo brongersmai
et
Bufo viridis
chez les
larves
..............................................................................................................................................................
86
C3)
Bufo brongersmai
et
Bufo viridis
en sympatrie avec d’autres espèces
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5
dans d’autres stations visitées................................................................................................. 86
D) Génétique et phylogénie
..................................................................................................................................... 87
E) Menaces sur les espèces et le milieu, gestion et conservation
.............................................. 88
E1) Sur la station d’Aglou
..........................................................................................................................
88
E2) Biogéographie et avenir de
Bufo brongersmai
et de
Bufo viridis
au
Maroc.............................................................................................................................................................................. 89
CONCLUSION
.................................................................................................................................................................................. 91
BIBLIOGRAPHIE
........................................................................................................................................................................ 93
Annexes
.................................................................................................................................................................................................... 99
Résumé
.............................................................................................................................................................................................
106
INTRODUCTION
Conscient des problèmes qui limitent le développement durable de ses ressources naturelles et biologiques, le Maroc
a entrepris plusieurs actions dans le domaine de la protection de l’environnement qui visent à assurer une bonne
conservation de la biodiversité (EAUX ET FOR
Ê
TS, 1995).
La création du Parc National de Souss-Massa en 1981 doit contribuer à la protection durable de cette biodiversité.
Dès le début du siècle, les études écologiques se sont multipliées sur le territoire marocain et faune et flore sont
aujourd’hui de mieux en mieux connues.
L’herpétofaune marocaine, du fait de sa formidable diversité, a fasciné de nombreux spécialistes. Elle est aujourd’hui
relativement bien étudiée même si de nombreuses lacunes persistent, entre autre dans la région du Sahara
Occidental.
Les connaissances et les travaux portant sur les amphibiens sont cependant beaucoup plus rares (PASTEUR et
BONS, 1959, BEN HACHEM, 1988, EL HAMOUMI, 1988, CHILASSE, 1990...).
En raison d’une grande sensibilité de ces animaux aux changements climatiques, aux dégradations des habitats et
aux pollutions, la plupart des espèces connaissent, sur toute la planète, une forte régression.
Les onze espèces d’amphibiens marocains (dont deux sont endémiques) doivent faire face à une forte progression
des milieux arides et à la disparition des zones humides.
Leur prise en compte, la connaissance de leur écologie et leur protection semblent donc aujourd’hui urgentes.
Bufo brongersmai
Hoogmoed 1972 est l’une de ces espèces endémiques et est de plus souvent observée en
sympatrie avec
Bufo viridis
Laurenti 1768 ; espèce avec laquelle
Bufo brongersmai
a longtemps été confondue.
Pour pouvoir proposer des mesures de conservation de ces animaux et de leur habitat, il paraît nécessaire de
connaître leur écologie et de définir les menaces éventuelles qui pèsent sur leurs populations.
Aucune étude approfondie concernant l’écologie de
Bufo brongersmai
n’a été faite depuis la découverte et la
description (des adultes et des larves) de l’espèce par HOOGMOED (1972).
Certains critères de détermination de ce dernier auteur, sont ensuite rediscutés par BEN HACHEM (1988).
GRILLITSCH et GRILLITSCH (1987) et GRILLITSCH
et al.
(1989) étudient plus en détail la biologie et les stades de
développement des larves en captivité.
La répartition actuelle précise de
Bufo brongersmai
est encore mal connue. Les données existantes sont mises en
commun par BONS et GENIEZ (1996) qui proposent des cartes de répartition de l’espèce. Nous ne disposons
cependant d’aucune information
concernant l’état des populations des stations connues et ne savons donc pas si
l’espèce connaît une progression ou une régression de son aire de répartition.
HERRERO
et
al.
(1993) ont entrepris une étude génétique de
Bufo brongersmai
en effectuant une analyse de son
caryotype. Aucun séquençage d’ADN de cette espèce n’ait été fait à ce jour.
L’écologie de
Bufo viridis
en Europe et en Asie a fait l’objet d’un certain nombre de travaux (GUYETANT, 1986,
GIACOMA
et al
., 1997…). Cependant, elle est peu connue au Maroc et les études effectuées sur cette espèce sont
EPHE
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6
rares (PASTEUR et BONS, 1959).
Sa répartition est cependant bien étudiée (BONS et GENIEZ, 1996, GENIEZ
et
al.
2001), même si de nombreuses
localités restent certainement à découvrir.
L’ADN de
Bufo viridis
d’origine eurasiatique a été séquencé par GRAYBEAL (1997). Aucun travail comparable n’a
été fait sur des
Bufo viridis
marocains.
Pour mener à bien notre étude, nous avons choisi d’étudier sur une année, l’écologie de ces deux espèces en
sympatrie sur la station d’Aglou-plage dans le sud-ouest du Maroc, en limite sud du Parc National de Souss-Massa.
Quatre objectifs ont alors été retenus sur notre station et nous nous demandons :
·
quels sont les effectifs, les structures par âges et par sexes des deux populations,
·
comment s’adaptent-elles au milieu et à l’aridité de la région,
·
comment vivent-elles ensemble en sympatrie,
·
et quelles sont les menaces éventuelles qui pèsent sur ces populations ?
Un suivi d’une station ainsi qu’une étude complète de la répartition des deux espèces n’ont pu être menés en
parallèle. La visite de quelques autres régions doit néanmoins compléter les cartes de répartition et apporter des
éléments de comparaison avec la station suivie sur l’année.
A côté de l’écologie, profitant de prélèvements sur des animaux trouvés morts, nous nous sommes intéressé à la
systématique par le biais de séquençages d’ADN (à partir d’ARN-r mitochondrial - 12 S).
Notre travail présente, dans un premier temps, une analyse détaillée de la zone, peu connue, dans laquelle
Bufo
brongersmai
et
Bufo viridis
ont été étudiés en périphérie du Parc National de Souss Massa) (
Chapitre I
).
Nous ferons ensuite rapidement, une description physique des deux espèces (
Chapitre I
) avant de décrire le
matériel et les méthodes utilisés (
Chapitre II)
pour atteindre nos objectifs.
Nos résultats (
Chapitre III
) montrent que
Bufo brongersmai
(présentant des effectifs plus importants) et
Bufo viridis
adoptent un comportement fortement dépendant de la pluviométrie : activité et reproduction sont très nettement
déclenchées par les pluies.
De plus, une activité nocturne peu fréquente et restreinte au lit de l’oued (ou rivière) Oudoudou semble être une
forme d’adaptation comportementale à l’aridité de la région.
Un développement relativement long des larves des deux espèces ne constitue cependant pas un avantage face au
rapide assèchement des points d’eau dans lesquels la reproduction a lieu.
L’analyse du chant de
Bufo brongersmai
, à partir de nos prises de sons, constituent aussi une avancée intéressante
dans la connaissance de cette espèce.
L’étude de la sympatrie n’a pas mis en évidence d’importantes influences d’une espèce sur l’autre.
Lors des quelques prospections effectuées dans d’autres régions du Maroc, deux nouvelles stations de
Bufo
brongersmai
ont été découvertes. Cette espèce n’a cependant pas été retrouvée dans d’autres stations où elle était
auparavant présente.
Les résultats de génétique (séquençage d’ARN) de
Bufo viridis
et de
Bufo brongersmai
de notre station
montrent (1)
que le génotype de
Bufo viridis
est indifférencié par rapport à la population eurasiatique étudiée par
GRAYBEAL (1997) ; (2) que les deux espèces ne semblent pas phylogénétiquement proches.
Tout ces résultats seront finalement discutés (
Chapitre IV
) et nous tentons, à partir d’une analyse des nombreux
risques qui pèsent sur les deux populations, de proposer des mesures de sauvegarde du milieu et des animaux.
BIBLIOGRAPHIE
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Bufo mauritanicus
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Rana
and
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larvae, and on the
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of Prototheca richardsi
, in small fish ponds.
Herpetol. J.
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