Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l'Université Louis Pasteur Strasbourg I Discipline: Sciences du Vivant

Louis Pasteur

Description

Niveau: Supérieur
Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l'Université Louis Pasteur Strasbourg I Discipline: Sciences du Vivant par MANFRED R. ENSTIPP Diving energetics and fine scale foraging behaviour of avian divers and their capacity to buffer environmental change Etude des besoins énergétiques et des tactiques prédatrices des oiseaux plongeurs ainsi que de leur capacité d'adaptation aux changements environnementaux D. Grémillet F. Daunt Membres du jury: Directeur de Thèse: D. Grémillet, CR1, CEPE-CNRS, Strasbourg, France Co-directeur de Thèse: Y. Le Maho, DR1, CEPE-CNRS, Strasbourg, France Rapporteur externe: P.J. Butler, Prof., Univ. of Birmingham, U.K. Rapporteur externe: J.R. Lovvorn, Prof., Univ. of Wyoming, U.S.A. Rapporteur interne: J.-L. Gendrault, Prof., Univ. Louis Pasteur, Strasbourg, France Membre invité: D.R. Jones, Prof., Univ. of British Columbia, Canada

• diving energetics


• data analysis


• prey size


• activity budget


• oiseaux marins aux changements environnementaux


• oiseaux marins


• factors modifying


• capture behaviour

Sujets

• Strasbourg
• Introduction
• Pasteur
• Data analysis
• Oiseau de mer

Informations

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• Nombre de lectures: 18
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 1 Mo

Extrait

Thèse présentée pour obtenir le grade de
Docteur de l’Université Louis Pasteur Strasbourg I

Discipline: Sciences du Vivant
par MANFRED R. ENSTIPP


Diving energetics and fine scale foraging behaviour
of avian divers and their capacity
to buffer environmental change
Etude des besoins énergétiques et des tactiques
prédatrices des oiseaux plongeurs ainsi que de leur
capacité d'adaptation aux changements
environnementaux

D. Grémillet F. Daunt
Membres du jury:
Directeur de Thèse: D. Grémillet, CR1, CEPE-CNRS, Strasbourg, France
Co-directeur de Thèse: Y. Le Maho, DR1, CEPE-Ct
Rapporteur externe: P.J. Butler, Prof., Univ. of Birmingham, U.K. externe: J.R. Lovvorn, Prof., Univ. of Wyoming, U.S.A.
Rapporteur interne: J.-L. Gendrault, Prof., Univ. Louis Pasteur, Strasbourg, France
Membre invité: D.R. Jones, Prof., Univ. of British Columbia, Canada Table of Contents

Résumé v
Abstract xiii
List of Tables xv
List of Figures xvi
Acknowledgements xviii
Chapter 1: General Introduction 1
Thesis outline 1
Why study seabirds? 2
Why study seabird energy requirements and energy acquisition?3
Studying seabird energetics 5
Studying seabird fine scale foraging behaviour 8
Why study cormorants and shags? 10
From individuals to communities: sandeel fishery and North Sea seabirds 11
Research objectives 14
Chapter 2: Energetic costs of diving and thermal status in European shags
(Phalacrocorax aristotelis) 15
Abstract 16
Introduction 17
Materials and Methods 19
Training protocol 19
Respirometry system 20
Resting metabolism 21
Diving m 21
Stomach temperature 22
Data analysis and statistics 22
Results 24
Discussion 26
Diving metabolic rate 26
Factors modifying diving metabolic rate 29
Stomach temperature 31
Tables and Figures 33
ii

Chapter 3: The effects of depth, temperature and food ingestion on the foraging
energetics of a diving endotherm, the double-crested cormorant
(Phalacrocorax auritus) 39
Abstract 40
Introduction 41
Materials and Methods 43
Diving facilities and training protocol 43
Respirometry system 44
Resting metabolism 45
Resting in water 46
Diving metabolism 46
Stomach temperature 47
Data analysis and statistics 48
Results 50
Discussion 52
Resting in water 52
Dive behaviour 53
Diving metabolic rate and modifying factors 53
The effect of dive depth on diving metabolic rate 54
Tables and Figures 60
Chapter 4: Factors affecting the prey-capture behaviour of a diving predator,
the double-crested cormorant (Phalacrocorax auritus) 69
Abstract 70
Introduction 71
Materials and Methods 73
Video set-up 74
Fish 74
Training protocol and trials 75
Video analysis 76
Assessing effects on prey-capture behaviour 77
Statistical analysis 78
Results 79
Discussion 82
Prey density 83size 85
Light conditions 85
Fish behaviour 86
Water temperature 87
Depth 88
Figures 90
iii

Chapter 5: Do cormorants injure fish without eating them? An underwater
video study 98
Abstract 99
Introduction 100
Materials and Methods 101
Great cormorants 101
Double-crested cormorants 103
Results 104
Great cormorants 104cormorants 105
Discussion 106
Figures 110
Chapter 6: Foraging energetics of North Sea birds confronted with fluctuating
prey availability 112
Abstract 113
Introduction 114
Materials and Methods 115
Time-activity budget 115
Energetic costs 115
Diet, energy content of prey and assimilation efficiencies 116
Body mass, breeding success and water temperature 116
The algorithm 117
Results and Discussion 117
Time-activity/energy budgets 117
Sensitivity analysis 118
Potential responses to decreased sandeel availability 118
Tables and Figures 124
Chapter 7: Conclusions and outlook 133
Diving energetics 133
Prey-capture behaviour 135
Bio-energetics modelling 136
Outlook 138
Bibliography 140

iv
Résumé

Les oiseaux marins sont présents sur toutes les mers du globe et dans des zones
climatiques extrêmement différentes, allant des tropiques jusqu’aux régions polaires. Un
grand nombre d’espèces vivent en haute mer et capturent leurs proies sous l’eau. L’élément
liquide possède un énorme pouvoir de refroidissement et génère de fortes contraintes
thermiques sur ces homéothermes. Ces contraintes ont certainement influencé les modes de
colonisation des écosystèmes aquatiques par les oiseaux marins. Dans ces milieux hostiles, les
oiseaux assurent leur survie par le biais de deux stratégies (non exclusives). (1) Augmentation
de l’isolation périphérique afin de minimiser les pertes de chaleur au contact de l’eau; (2)
exploitation de zones riches en nourriture afin de maximiser leurs gains d’énergie au cours de
la recherche alimentaire. La combinaison de ces deux stratégies permet l’optimisation de
l’efficacité énergétique au cours de la recherche alimentaire.
Afin de comprendre comment les oiseaux marins se sont adaptés au milieu aquatique au
cours de leur trajectoire évolutive et de définir leur rôle au sein des écosystèmes actuels, il est
donc de toute première importance d’étudier les mécanismes qui régissent leurs dépenses
énergétiques ainsi que leurs gains en énergie au cours de la recherche alimentaire.
Au cours des deux dernières décennies, les avancées technologiques ont permis la
réalisation d’un grand nombre d’études concernant le comportement alimentaire des oiseaux
marins ainsi que leurs besoins énergétiques. Ces deux volets ont pourtant rarement été
considérés conjointement et certains aspects fondamentaux restent négligés. Par exemple,
l’effet de la pression sur l’isolation thermique et sur la flottabilité des oiseaux plongeurs, ainsi
que ses conséquences sur les coûts énergétiques de la plongée n’ont pas encore été mesurés
directement. En outre, le comportement prédateur des oiseaux plongeurs a principalement été
déduit de mesures effectuées par des capteurs embarqués. Des observations directes et
détaillées des techniques de pêche ainsi que des études de l’impact de divers facteurs
biotiques et abiotiques sur ces stratégies restent extrêmement rares.
Le comportement des oiseaux marins est d’autre part principalement étudié à l’échelle de
l’individu. Il est cependant nécessaire et urgent de prédire les réactions des communautés
d’oiseaux marins aux changements environnementaux, qu’ils soient d’origine naturelle ou
anthropique. Ces stress environnementaux provoquent en effet à l’heure actuelle des
changements de régime et de structure variés au sein des écosystèmes marins. Des
informations détaillées concernant les processus d’acquisition et de dépense d’énergie chez
différentes espèces d’oiseaux marins constituent donc la base de modèles bio-énergétiques qui
v
permettront une approche fonctionnelle prédictive du rôle des oiseaux marins au faîte des
réseaux trophiques aquatiques. La collecte de données écophysiologiques ainsi que leur
synthèse dans le cadre d’exercices de modélisation, nous permettra donc de juger de la
capacité d’adaptation des prédateurs marins aux changements environnementaux (tels qu’une
baisse de la disponibilité des proies).
Mes travaux de thèse, qui traitent de l’écophysiologie de la recherche alimentaire chez les
oiseaux plongeurs ont principalement concerné les cormorans. Des études récentes ont
suggéré que les coûts de la recherche alimentaire sont particulièrement élevés chez ces
oiseaux, mais que ceux-ci adaptent leur comportement prédateur afin de minimiser la durée
totale de la recherche alimentaire (par le biais d’une augmentation de l’efficacité prédatrice).
Cette stratégie nécessite l’exploitation de ressources alimentaires particulièrement profitables
(forte densité des proies et/ou grande valeur calorifique). On peut donc prédire que les
cormorans seront particulièrement sensibles aux contraintes environnementales affectant les
conditions de la recherche alimentaire et/ou la disponibilité des proies. Ce sont donc
d’excellents modèles d’étude de l’impact de ce type de changements sur les prédateurs
marins.
Mes travaux de thèse s’articulent en sept chapitres. A l’issue d’une