Universite de Nice SV1 annee Departement de Mathematiques Mathematiques pour la Biologie semestre2

Description

Niveau: Supérieur
Universite de Nice SV1, annee 2011-2012 Departement de Mathematiques Mathematiques pour la Biologie (semestre2) Cours 5 : Etude des equilibres d'un systeme differentiel L'etude qualitative d'un systeme differentiel (isoclines, equilibres, fleches) ne permet pas toujours a elle seule de deduire le comportement de toutes les trajectoires du systeme. Parfois il est necessaire de completer l'etude. On peut le faire par exemple en recherchant une loi de conservation comme nous l'avons vu pour le systeme de Lotka-Volterra, ou bien encore en etudiant plus precisement le comportement du systeme au voisinage de chaque equilibre. C'est ce que nous allons apprendre a faire dans cette lec¸on. 1 Linearise d'un systeme differentiel : Supposons que (x?, y?) soit un equilibre du systeme differentiel { x? = f(x, y) y? = g(x, y) (1) c'est-a-dire un zero commun de f et g. Soit ? > 0 un tres petit parametre. Effectuer le changement de variables X := x?x ? ? , Y := y?y? ? revient a regarder a la loupe au voisinage de l'equilibre (x ?, y?). En effet, lorsque x ? x? et y ? y? sont tres petits, de l'ordre de ?, X et Y sont alors des grandeurs appreciables et donc les dessins obtenus dans le plan (X,Y ) correspondent a l'image de points (x, y) tres proches de l'equilibre.

• trajectoires du systeme


• loupe au voisinage de l'equilibre


• systeme de lotka-volterra


• renseignement precieux sur le comportement des trajectoires


• departement de mathematiques mathematiques pour la biologie


• systeme differentiel


• equilibre


• comportement

Sujets

• Équations de Lotka-Volterra
• Équilibre
• Comportement

Informations

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• Langue: Français

Extrait

Universit´edeNice D´epartementdeMath´ematiques

SV1,ann´ee2010-2011 Math´ematiquespourlaBiologie(semestre2)

Cours5:Etudedes´equilibresd’unsyste`mediff´erentiel

L’´etudequalitatived’unsyste`mediff´erentiel(isoclines,´equilibres,fl`eches)nepermetpastoujoursa` elleseuledede´duirelecomportementdetouteslestrajectoiresdusyst`eme.Parfoisilestne´cessairede comple´terl’´etude.Onpeutlefaireparexempleenrecherchantuneloideconservationcommenousl’avons vupourlesyst`emedeLotka-Volterra,oubienencoreen´etudiantpluspre´cise´mentlecomportementdu syst`emeauvoisinagedechaque´equilibre.C’estcequenousallonsapprendre`afairedanscettelec¸on.

1Lin´earise´d’unsyst`emediffe´rentiel: ∗ ∗ Supposons que (x ,ysysuderbiliuqe´nientre´eiffedemt`loitu)s  0 x=f(x, y) (1) 0 y=g(x, y) c’est-`a-direunze´rocommundefetg. Soitε >gemec0huanntdeffE.erte`elreutcepeesr`ntamartpti ∗ ∗ x−x ∗ − ∗ variablesX:= ,Y=reenv:iat`rage`redlalaepuorqeiuilrb(eauvoisinagedel’´yx ,). En effet, ε ε ∗ ∗ lorsquex−xety−yr`ttonsredeo’drd,leitstseepε,XetYntalsoesblr´ppiaecednaasrudsrorgse et donc les dessins obtenus dans le plan (X, Ypondent`)corresedopnistlai’ameg(x, ypresheocedsr`)t l’e´quilibre.Apre`scalculs,onconstatequelesyt`emeobtenusouslaloupepeuts’e´criresouslaforme  0 X=aX+bY+o 1 (ε) (2) 0 Y=cX+dY+o 2 (ε) ou`o 1 (ε) eto 2 (ε) sont des expressions qui contiennentεen facteur et qui donc tendent vers 0 avecε. Si l’onn´egligecesdeuxtermes,lesyst`emediff´erentieldevientlin´eaire(celasignifiequequandonregarde `alaloupeunsyste`mediffe´rentielauvoisinaged’undeses´equilibres,onvoitunsyst`emediff´erentiel pratiquementline´aire),c’est-`a-direqu’ilpeuts’e´criresouslaforme     0 X ab X = 0 Y cd Y   a b La matriceA= s’appellelamatrice jacobienneial,leno`emeinittsysudbmertr(A) :=a+d c d s’appelle latracede la matrice et le nombredet(A) :=ad−bcson´etedantrmin. On peut calculer facilement ∗ ∗ cette matriceAselled`paraitdrsed´eriv´eespartiefetgaclucles´epoautdineq’´e(brliuix ,y). En effet on a  ! ∂f ∗ ∗ ∂f ∗ ∗ (yx ,) (yx ,) ∗ ∗ ∂x ∂y A=A(yx ,) = ∂g ∗ ∗ ∂g ∗ ∗ (x ,y) (x ,y) ∂x ∂y Exemple :emedoLktelystse`,prenons’exempleitAdert:uosrdurslo´ercieemprretloV-aidute´ar  0 x= 0.8x−0.4xy (3) 0 y=−0.6y+ 0.2xy ∗ ∗ quiapoure´quilibrelepoint(x;= 3y= 2). On peut calculer la matrice jacobienneAitdrse`apar d´erive´espartiellesdef(x, y) = 0.8x−0.4xyet deg(x, y) =−0.6y+ 0.2xy. On trouve :   0.8−0.4y−0.4x A(x, y) = 0.2y−0.6 + 0.2x   0−1,2 ∗ ∗ qui,e´value´eaupointd’´equilibre(x= 3;y= 2) donne la matriceA= .Cette matrice 0,4 0 aunetracenulleetunde´terminante´gal`a0.48.

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2Naturedes´equilibres:noeud,col,foyer,centre Lese´quilibresd’unedynamiquesontleplussouventdel’undesmode`lesrepre´sente´ssurlafigureci dessous.Ilestfaciledesavoirdansquellecasdefigureonsetrouve`apartirdelaseuleconnaissancede Aelletdecemencis´tie´autnueqxeddsse´rpsulptetr(A) etdet(A.Ilyco)ttefigurese´uecruiemmqidn aprincipalement4typesd’e´quilibres(etquelquese´quilibresd´ege´ne´re´ssansgrandint´ereˆt),lesnoeuds, lescols,lesfoyersetlescentres.Lesnoeudsetlesfoyerssedivisenteux-mˆemeendeuxcat´egoriesselon qu’ilssontstablesouinstables.Letypedel’´equilibres’appellesanature. La connaissance de la nature des´equilibresd’unedynamiqueapportesouventdesrenseignementpr´ecieuxsurlecomportementdes trajectoires de cette dynamique. 1.Sil’e´quilibreestuncentre(tr(A) = 0 etdet(A)>lecaspourlesyst`0,)ecuqeitstoLedeme-ak Volterra,lesdeuxpopulationsoscillentdefac¸onp´eriodiqueautourdel’´equilibre. 2 tr(A) 2.Sil’e´quilibreestunfoyer(tr(A)6= 0 etdet(A)>), les deux populations oscillent encore mais 4 enserapprochantouens’e´loignantdel’´equilibreselonqu’ils’agissed’unfoyer stable(ouattractif) (tr(A)<0) ou d’unfoyer instable(ouiflsrupe´) (tr(A)>0). 2 tr(A) 3.Sil’´equilibreestunnoeud(0< det(A)<), les deux populations tendent, sans osciller cette 4 fois,versl’´equilibre(casstableouattractif,tr(A)<ca´eens’egt´enrtneibuo)0-nestlamecslinaos lation (casinstableoue´rslupfi,tr(A)>0). 4.Enfin,sil’´equilibreestuncol(det(A)<rehcorpparestnelmbsensioutolsslesiremailib´equdel’0), ellesl’´evitentetfinalements’ene´loignent.Danslecasd’uncol,ilya4trajectoiresparticulie`res appel´eescudsloaratrices´epeli’ostsuqruutese(ilenuvr`ttrufsuoojaptsamsierpotrace)deacil menera`bienl’´etudequalitative. Onavud´ej`adesexemplesdesyst`emesdiffe´rentielsmode´lisantdeuxesp`ecesencomp´etitiondutype  0 x= (α 1 −β 1 x−γ 1 y)x (4) 0 y= (α 2 −β 2 x−γ 2 y)y o`ulesconstantesα 1 ,α 2 ,β 1 ,β 2 ,γ 1 , etγ 2 .Une´etuositivesop´seepssnostpusme`estsyescedevitatilauqed montrequ’ilya,enplusdesdeuxaxesdecoordonn´ees,deuxisoclines,horizontaleetverticalerespec- tivement, qui sont des droitesD 1 etD 2 dxordsueocdntisespeconredecetivedaL.itisopsirteqaauiu`t casdefigure.Danslepremierquadrant,ilyatroise´quilibressitue´ssurlesaxesdecoordonn´ees: α 1 α 2 O= (0,0),A= (,0),B= (0,) β 1 β 2 etdanscertainscasdefigureunquatri`emee´quilibreCondesdeuxdroitestusini’la`e´itcesretD 1 etD 2 . Sur les quatres dessins ci dessous, on observe selon les valeurs des constantesα 1 ,α 2 ,β 1 ,β 2 ,γ 1 , etγ 2 , soitl’extinctiondel’uneoudel’autredesdeuxesp`eces,soitleurcohabitationenun´equilibrequiestun noeudstable,soitenfin,lorsquecet´equilibreestuncol,l’extinctiondel’espe`cequiaude´partposs`edele plusgrandeffectif(saufdanslescasextreˆmementimprobablesou`leseffectifsdesdeuxesp`ecesseraient exactementlesmˆemesaud´epart).Lesquatresdessinscorrespondentrespectivementauxchoixsuivant des constantes :  0 x= (1−x/2−y/3)x (5) 0 y= (1−x−y/2)y  0 x= (1−x/2−y)x (6) 0 y= (1−x/3−y/2)y  0 x= (2−x−2y/3)x (7) 0 y= (2−2x/3−y)y  0 x= (1−x−2y)x (8) 0 y= (1−2x−y)y Atitred’exemple,v´erifionsquedanslecasou`lasecondeespe`cey(tsiapd)(tysarıˆme5)st`eequi,l’´brlie B= (0,iotiquedpacit´ebe`emse`pledaueix2)ui(qa`dnacalrrocopsedeceenbs’anleeectse)ere`imerpal uncolalorsquel’´equilibreA= (2,0) est un noeud stable. Pour cela, on calcule la matriceApour le point 2 1 Binant.Ontrouvearecteosdne´etmratssui,ptr(A) =−etdet(A) =−, ce qui assure qu’il s’agit bien 3 3 d’un col. Au contraire, pour le pointA, on trouvetr(A) =−2 etdet(A) = 1, ce qui assure qu’il s’agit biend’unnoeudstable.Ilenre´sulteque,quelquesoientleseffectifsinitiauxdesdeuxespe`ces(suppos´es strictementpositifs),ilse´voluerontens’e´loignantfinalementdel’´equilibreBet en se rapprochant de

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