Université Louis Pasteur Strasbourg I

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Niveau: Supérieur, Doctorat, Bac+8

  • mémoire


Université Louis Pasteur Strasbourg I Ecole doctorale des Sciences de la Vie et de la Santé Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l'Université Louis Pasteur, Strasbourg I Spécialité : Sciences du vivant, Physiologie et Biologie des organismes – Populations – Interactions par Alexander Schmidt ETUDE DE LA THERMOREGULATION EN MER CHEZ LE MANCHOT ROYAL : MECANISMES ET CONSEQUENCES ENERGETIQUES Soutenue le 18 décembre 2006 Composition du jury : Jean-Louis Gendrault, Professeur, ULP Strasbourg Rapporteur interne Yves Cherel, DR, CEBC-CNRS Chizé Rapporteur externe Daniel P. Costa, Professeur, University of California Santa Cruz Rapporteur externe Yves Handrich, CR1 – HDR, IPHC – DEPE Strasbourg Directeur de thèse Claude Duchamp, Professeur, Université Lyon 1 – CNRS, Villeurbanne Examinateur

  • ecole doctorale des sciences de la vie et de la santé

  • enhance diving

  • penguins undergoing temperature

  • écologie en mer

  • king penguins


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Publié le 01 décembre 2006
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Langue Français
Poids de l'ouvrage 3 Mo
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Université Louis Pasteur
Strasbourg I

Ecole doctorale des Sciences de la Vie et de la Santé



Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l’Université
Louis Pasteur, Strasbourg I
Spécialité : Sciences du vivant, Physiologie et Biologie des
organismes – Populations – Interactions



par Alexander Schmidt




ETUDE DE LA THERMOREGULATION
EN MER CHEZ LE MANCHOT ROYAL :
MECANISMES ET CONSEQUENCES
ENERGETIQUES












Soutenue le 18 décembre 2006

Composition du jury :
Jean-Louis Gendrault, Professeur, ULP Strasbourg Rapporteur interne
Yves Cherel, DR, CEBC-CNRS Chizé Rapporteur externe
Daniel P. Costa, Professeur, University of California Santa Cruz Rapporteur externe
Yves Handrich, CR1 – HDR, IPHC – DEPE Strasbourg Directeur de thèse
Claude Duchamp, Professeur, Université Lyon 1 – CNRS, Villeurbanne Examinateur Publications réalisées au cours de cette thèse :

• Halsey, L.G., Handrich, Y., Fahlman, A., Schmidt, A., Woakes, A.J., Butler, P.J. (2007). A
fine scale analysis of diving energetics in king penguins: How behaviour affects the costs
of foraging. Functional Ecology – in press
• Schmidt A., Alard F. & Handrich Y. (2006). Changes in body temperatures in king
penguins at sea: the result of fine adjustments in peripheral heat loss? American Journal
of Physiology (Regulatory Integrative Comp. Physiol.) 291: R608-R618.
• Fahlman A., Halsey L. G., Butler P. J., Jones, D. R., Schmidt A., Durand S., Froget G.,
Bost C. A., Woakes, A. J., Duchamp C., and Handrich Y. (2006). Accounting for body
condition improves allometric estimates of resting metabolic rates in fasting king
penguins, Aptenodytes patagonicus. Polar Biology. 29, 609-614.
• Fahlman A., Schmidt A., Handrich Y., Woakes A. J. and Butler P. J. (2005). Metabolism
and thermoregulation during fasting in king penguins, Aptenodytes patagonicus, in air and
water. American Journal of Physiology (Regulatory Integrative Comp. Physiol.) 289:
R670-R679.
• Schmidt A. Gendner, J.-P., Bost C.A. & Handrich Y. Adjustments in body shell
temperature in king penguins at sea: a way to modulate heat loss and core temperature?
Submitted J. Exp. Biol
• Fahlman, A., Schmidt, A. and Handrich Y.. N2 levels in breath-hold diving king
penguins. Submitted Respiratory physiology & Neurobiology
• Schmidt A., Handrich Y., Fahlman A., Woakes A. & Butler P. Alternating
thermoregulatory strategies in king penguin at sea: relation between activity, body
temperatures and heart rate. In prep.
• Schmidt A., Handrich Y., Fahlman A., Halsey, L., Woakes A. & Butler P. Reduced diving
metabolic rate of king penguins undergoing temperature drops. In prep.


Conférences réalisées au cours de cette thèse :

• Schmidt A., Handrich Y., Fahlman A., Woakes A. & Butler P. (2005). Alternation of
thermoregulatory strategies in king penguins at sea: physiological adjustments and
energetics during diving versus resting. Oral- 22nd International Polar Meeting, German
Society of Polar Research, Jena (Germany).
• Schmidt A., Handrich Y., Fahlman A., Woakes A. & Butler P. (2005). Alternative
thermoregulatory strategies inhysiological adjustments and
energetics in relation with sustained diving activity versus interbout resting. Oral - 2nd
International Bio-logging Science Symposium, SMRU, St Andrews (Scotland – GB)
• Schmidt A. (2005). Alternative thermoregulatory strategies in king penguins at sea. Oral -
SERL, CEBC-CNRS Chizé (France).
• Schmidt A., Gendner J.-P. and Handrich Y. (2004). Diving physiology of the king penguin
(Aptenodytes patagonicus): temperature adjustments, energy savings and swimming effort.
Oral - Fifth International Penguin Conference IPC, Ushuaia (Argentina). • Fahlman A., Schmidt A., Bost C-A, Butler P.J., Woakes A.J. and Handrich Y.(2004). The
effect of fasting on rate of oxygen consumption in air versus water in king penguins. Poster
- FASEB, Washington (USA).
• Schmidt A., Alard F., Durand S. & Handrich Y. (2003). Peripheral heat loss adjustments in
diving king penguins. Poster - International Symposium on Bio-logging Science. NIPR,
Tokyo (Japan).
• Handrich Y., Alard F., Durand S. & Schmidt A. (2003). Hypothermia in the diving king
penguin: locomotory muscles are also concerned. Poster - International Symposium on
Bio-logging Science. NIPR, Tokyo (Japan).
• Schmidt A., Alard F. & Handrich Y. (2002). Behavioural and physiological adaptations may
enhance diving performance in the king penguin (Aptenodytes patagonicus). Poster –
Behavioural Biology, Muenster (Germany).
• Schmidt A., Alard F. & Handrich Y. (2002). Hypothermie et optimisation de la recherche
alimentaire chez un oiseau plongeur, le manchot royal. Oral - SFECA, Strasbourg (France).
REMERCIEMENTS

Ce mémoire de thèse est l’aboutissement de 5 années (DEA et Doctorat) passées au
Département Ecologie, Physiologie et Ethologie de l’IPHC (anciennement CEPE). Mes plus
sincères remerciements vont en tout premier lieu à Yves Handrich pour m’avoir fait
confiance et offert l’opportunité de rejoindre son équipe en 2001. J’ai pu apprécier tout au
long de mon séjour strasbourgeois la très grande qualité scientifique du chercheur, ainsi qu’un
soutien et une disponibilité de tous les instants. Ce travail a fortement bénéficié de nos
discussions de travail constructives et de la multitude (pour ne pas dire du flot ininterrompu)
de ses propositions, toujours avisées ! Je lui témoigne toute ma reconnaissance pour le travail
et le temps qu’il m’a consacré.

Je remercie vivement Yvon Le Maho pour m’avoir accueilli au sein de son laboratoire, pour
sa bienveillance et ses efforts pour promouvoir mon travail ; enfin, je le remercie pour son
appui dans mes démarches pour trouver un post-doctorat.

J’adresse toute ma gratitude à Charles André Bost pour le partage de ses connaissances sur
l’écologie du modèle biologique utilisé, le manchot royal, et aussi en tant que responsable du
programme IPEV n°394 ; je le remercie d’avoir permis et facilité ma participation à 3
campagnes dans l’archipel de Crozet.

Je remercie les membres de mon jury de thèse, Jean-Louis Gendrault, Claude Duchamp,
Yves Cherel, et Daniel Costa pour avoir accepté de lire, commenter, critiquer et juger ce
travail.

Une partie de mon travail s’inscrit dans le cadre d’une collaboration avec l’équipe de Patrick
Butler de l’Université de Birmingham. Je remercie ce scientifique émérite pour son soutien
financier dans la préparation des campagnes de terrain et pour ses conseils dans les processus
de publication. Je remercie surtout Andreas Fahlman et Lewis Halsey pour leur assistance
sur le terrain et nos discussions sur la physiologie de la plongée. La réussite de ce travail est
fortement liée à notre bonne entente.

Comment oublier les 39, 40, 41 et 42ème missions TAAF – Crozet, et plus particulièrement
Julien Dutel, Vanessa Viera, Olivier Argence, Michel Vlaminck, Benjamin Rey, ainsi que
le personnel de L’IPEV, Henri Perau et Romuald Bellec : MERCI !!

Naturellement je remercie tout le personnel du DEPE, en particulier André Ancel, René
Groscolas, Jean-Patrice Robin, Jean-Yves Geoges, David Grémillet, Lorien Pichegru,
Katia Ballorain, Manfred Enstipp, Caroline Gilbert, Thierry Raclot, Hugues Oudart
Nicolas Chatelain et Jean-Paul Gendner pour leur aide et leurs conseils tout au long de ces
5 années. Je remercie aussi vivement Jacqueline Brenkle et Martine Schneider pour leur
gentillesse et leur efficacité redoutable !

J’ai eu le plaisir de co-encadrer Delphine Lumbroso, Selma Sari, Alexandre Gonçalves et
Yannick Goimier lors de leur passage au laboratoire ; je les remercie pour le travail accompli
et pour la bonne humeur qu’ils ont apportée.

Je remercie du fond du cœur Ma Koebi (Amélie Lescroël, petite par la taille, mais grande par
ailleurs … très grande…) et Mère Bohec (Céline Le Bohec, un cœur d’or dans un monde de
brutes) pour leur très grande amitié et leur soutien sans faille, depuis toujours.

Enfin, je remercie toute ma famille, Béatrice, Bettina, Karl, mes grands parents Sophie,
Liliane et Michel pour leur assistance et leurs encouragements constants, pour leur amour.
Ce travail leur est entièrement dédié ; qui sait où est-ce que je serais sans eux… Pour finir, je
remercie ma femme, Ségolène, pour son aide précieuse sur le terrain et pour sa contribution à
l’achèvement de ce mémoire. Que ferais-je sans toi ?…. TABLE DES MATIERES



TABLE DES FIGURES...................................................................................................... - 4 -
TABLE DES TABLEAUX ................................................................................................. - 7 -
1. INTRODUCTION....................................................................................................... - 8 -
1.1. Homéo-endothermie, hétérothermie régionale et conductance thermique.... - 8 -
1.2. Exercice, apnée et durée de plongée .................................................................. - 9 -
1.3. Adaptations chez les endothermes plongeurs ................................................. - 11 -
1.3.1. Adaptations comportementales ...................................................................... - 12 -
1.3.2. Adaptations physiologiques ........................................................................... - 14 -
2. PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS DE L’ETUDE .......................................... - 17 -
2.1. Le paradoxe des manchots ............................................................................... - 17 -
2.2. Le rôle potentiel de la thermorégulation......................................................... - 18 -
2.3. Hypothèse et objectifs de ce travail ................................................................. - 19 -
3. METHODE................................................................................................................ - 22 -
3.1. Utilisation d’enregistreurs miniaturisés.......................................................... - 22 -
3.1.1. Mesure de variables environnementales ........................................................ - 23 -
3.1.2. Mesure de variables biologiques.................................................................... - 24 -
3.1.3. Protocole d’échantillonnage........................................................................... - 25 -
3.2. Lieu d’étude : l’archipel de Crozet.................................................................. - 25 -
3.3. Présentation du modèle biologique : le manchot royal.................................. - 26 -
3.3.1. Généralités...................................................................................................... - 26 -
3.3.2. Contraintes liées au cycle reproducteur et écologie en mer ........................... - 28 -
3.3.3. Caractéristiques des tissus étudiés - 30 -
3.4. Manipulation et chirurgie................................................................................. - 33 -
3.5. Analyse ............................................................................................................... - 34 -
3.5.1. Caractérisation des activités........................................................................... - 34 -
3.5.2. Statistiques ..................................................................................................... - 36 -
- 1 -4. RESULTATS ............................................................................................................. - 37 -
4.1. Etude des températures corporelles et des stratégies de thermorégulation en
mer .............................................................................................................................- 37 -
Etat des connaissances............................................................................................... - 37 -
4.1.1. Températures périphériques chez le manchot royal en mer........................ - 43 -
4.1.1.1..Les températures périphériques pendant les périodes prolongées de surface
........................................................................................................................ - 45 -
Discussion sur les températures périphériques en surface............................... - 46 -
4.1.1.2. Evolution des températures périphériques en plongée............................ - 48 -
A l’échelle de l’activité et d’une séquence de plongée........................................
A l’échelle du cycle de plongée........................................................................... - 51 -
Discussion sur les températures périphériques en plongée................................ - 53 -
4.1.1.3. Episodes de thermolyse « paradoxaux » ................................................... - 57 -
Principe de mise en évidence .............................................................................. - 58 -
Divergence des températures de la plaque incubatrice et de la peau du flanc
pendant l’activité de plongée (voir article en annexe 2)..................................... - 59 -
Episode de thermolyse au niveau de la plaque incubatrice pendant la plongée - 64 -
Discussion sur les épisodes de thermolyse paradoxaux...................................... - 65 -
4.1.1.4. Synthèse : les trois grands types de stratégie de perfusion périphérique- 67 -
4.1.2. Températures profondes chez le manchot royal en mer .......................... - 69 -
4.1.2.1. Comparaison terre/mer .............................................................................. - 71 -
4.1.2.2. Pendant le repos en mer - 71 -
4.1.2.3. Pendant l’activité de plongée...................................................................... - 72 -
Relation entre la plongée et les variations des températures profondes à l’échelle de
l’activité de plongée ............................................................................................ - 72 -
Le réchauffement du muscle pectoral à l’échelle d’une séquence de plongée.... - 74 -
La température du muscle pectoral à l’échelle du cycle de plongée .................. - 75 -
Discussion sur les températures profondes en mer............................................. - 77 -
4.1.2.4. Synthèse sur l’alternance des stratégies de thermorégulation en mer ... - 81 -
4.1.3. Relation entre les températures périphériques et les températures profondes
en mer ........................................................................................................................ - 83 -
4.1.3.1. Influence de la conductance thermique des tissus périphériques sur la
température des tissus profonds ............................................................................. - 84 -
Pendant le repos en mer......................................................................................
Au cours des épisodes de thermolyse active pendant la plongée........................ - 84 -
4.1.3.2. La plaque incubatrice : une fenêtre thermique potentielle ..................... - 86 -
4.1.3.3. Synthèse sur les relations entre les différentes températures corporelles.......
- 86 -



- 2 -4.2. Energétique du manchot royal : relation dépense énergétique, niveau de
température et activité en mer ..................................................................................... - 88 -
4.2.1. Etat des connaissances.................................................................................. - 89 -
4.2.2. Influence de l’état nutritionnel sur le métabolisme et les températures
périphériques et profondes en condition de captivité, dans l’air et dans l’eau (voir
article en annexe 3)..................................................................................................... - 91 -
Discussion sur la relation état nutritionnel et les températures corporelles...... - 93 -
4.2.3. Relation entre la fréquence cardiaque, l’activité et les températures corporelles
en mer ........................................................................................................................ - 95 -
Passage du milieu terrestre au milieu aquatique................................................ - 95 -
Températures corporelles, fréquence cardiaque et énergétique des différentes
activités en mer.................................................................................................... - 97 -
Discussion sur les températures corporelles et l’énergétique des différentes activités
en mer.................................................................................................................. - 99 -
4.2.4. Synthèse ....................................................................................................... - 101 -
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES .................................................................. - 102 -
5.1. Plasticité et balance thermique chez le manchot royal ................................ - 104 -
5.2. Bénéfice énergétique en mer : Q10 et/ou dépression métabolique ? .......... - 105 -
5.3. Perspectives de recherche............................................................................... - 106 -
6. BIBLIOGRAPHIE.................................................................................................. - 108 -


ANNEXE 1 : Schmidt, A., Alard, F. and Handrich, Y. (2006). Changes in body temperatures
in king penguins at sea: the result of fine adjustments in peripheral heat loss? American
Journal of Physiology (Regulatory Integrative Comp. Physiol.) 291, R608-R618.


ANNEXE 2 : Schmidt, A., Gendner, J.-P., Bost, C. A. and Handrich, Y. (2006). Peripheral
temperatures in foraging king penguins: possible strategies of heterogenic skin perfusion.
Journal of Experimental Biology, soumis.


ANNEXE 3 : Fahlman, A., Schmidt, A., Handrich, Y., Woakes, A. J. and Butler, P. J. (2005).
Metabolism and thermoregulation during fasting in king penguins, Aptenodytes patagonicus,
in air and water. American Journal of Physiology (Regulatory Integrative Comp. Physiol.)
289, R670-R679.


ANNEXE 4 : Fahlman, A., Schmidt, A., Jones, D.R. and Handrich Y. (2006). To what extent
does N2 limit dive performance in breath-hold diving king penguins. Journal of Experimental
Biology, soumis.

- 3 -TABLE DES FIGURES


Figure 1 : Relation allométrique entre les capacités de plongée (durée et profondeur
maximales) et la masse moyenne de différentes familles d’endothermes plongeurs (d’après
(Schreer and Kovacs, 1997). ...............................................................................................- 11 -

Figure 2 : illustration des trois types d’activités en mer chez le manchot royal (plongée de
déplacement, plongée de chasse et repos) définit à partir de la mesure de la pression
hydrostatique ou profondeur de plongée (mètre) en fonction du temps (heure)..................- 24 -

Figure 3 : zone de répartition du manchot royal (Aptenodytes patagonicus) autour du
continent antarctique. D’après Marion, R. (1995). Guide des manchots: Delachaux & Niestle.
..............................................................................................................................................- 27 -

Figure 4 : illustration du voyage en mer de manchots royaux équipés de balise ARGOS au
départ de l’île de la Possession (Archipel de Crozet) pendant les étés australs 1994-1996. Les
pointillés illustrent la position moyenne du front subantarctique (SAF) et du front polaire
(PF) (Charrassin and Bost, 2001). .......................................................................................- 28 -

Figure 5 : fréquence d’occurrence (%) des profondeurs maximales des plongées (mètre) chez
le manchot royal. Exemple d’un oiseau en période de reproduction sur l’ile de Crozet
(Kooyman et al., 1992).........................................................................................................- 29 -

Figure 6 : répartition journalière (heure) des profondeurs maximales de plongée (mètre) du
manchot royal (D’après (Kooyman et al., 1992).................................................................- 29 -

Figures 7A et 7B : radiographies aux rayons X d’un manchot royal adulte en vue frontale
(7A) et latérale (7B). Positionnement des sondes périphériques (peau du flanc et plaque
incubatrice) et profondes (tissus thoracique –foie et coeur, haut abdomen, bas abdomen).
..............................................................................................................................................- 31 -

Figure 8 : illustration des différentes parties d’un cycle de plongée profonde (plongée ≥ 50m
+ temps en surface jusqu’à la prochaine plongée ≥ 50m. La plongée est divisée en 3 phases :
la descente, le temps en profondeur (bottom), la remontée. ................................................- 42 -

Figure 9 : illustration de l’évolution des températures périphériques de la peau du flanc et de
la plaque incubatrice, et de la température profonde du muscle pectoral en fonction du profil
de plongée pendant le voyage en mer (profil de plongée : bleu, peau du flanc : rose, plaque
incubatrice : rouge, muscle pectoral : vert).........................................................................- 44 -

Figure 10 : illustration de l’évolution des températures périphériques de l’aileron (violet) et
de la patte (cyan) en fonction du profil de plongée (bleu) et de la température ambiante (noir)
pendant le voyage en mer.....................................................................................................- 44 -

Figure 11 : illustration de l’évolution des températures périphériques de l’aileron (violet) et
de la patte (cyan) à l’échelle d’un bout de plongée (profil de plongée : bleu, température
ambiante (noir).....................................................................................................................- 48 -

- 4 -

Figure 12 : illustration de l’évolution des températures périphériques de la peau du flanc
(rose) et de la plaque incubatrice (rouge) à l’échelle d’un bout de plongée (profil de plongée :
bleu, température ambiante (noir). ......................................................................................- 49 -

Figure 13 : profil de plongée (bleu) et évolution moyenne de la température de la plaque
incubatrice (rouge), et du muscle pectoral (vert) au cours d’un cycle de plongée typique.- 51 -

Figure 14 : illustration de l’évolution de la température de l’aileron (violet) et de la patte
(cyan) au cours d’un cycle de plongée (profil de plongée : bleu)........................................- 52 -

Figure 15 : illustration de l’occurrence d’épisodes de températures divergentes (ETD) entre
la peau du flanc (rose) et la plaque incubatrice (rouge) à différents moment de l’activité en
mer (profil de plongée : bleu). .............................................................................................- 59 -

Figure 16 : schématisation et fréquence d’occurrence des quatre types d’évolution divergente
des températures périphériques (ETD) concernant la peau du flanc (rose) et la plaque
incubatrice (rouge)...............................................................................................................- 60 -

Figure 17 : Relation entre les variations de la température (°C) de la peau du flanc et de la
plaque incubatrice et l’indice de refroidissement du milieu (ua) pendant les séquences où les
températures périphériques évoluent en parallèle. Pour chaque jeu de donnée, la droite de
régression est associée au coefficient de corrélation de Pearson et à la statistique de ce test. ..
..............................................................................................................................................- 60 -

Figure 18 : Relation entre les variations de la température (°C) de la peau du flanc et de la
plaque incubatrice et l’indice de refroidissement du milieu (ua) pendant les épisodes de
températures divergentes (ETD). Pour chaque jeu de donnée, la droite de régression est
associée au coefficient de corrélation de Pearson et à la statistique de ce test. .................- 60 -

Figure 19 : profil de plonge (bleu) et évolution moyenne de la température de la plaque
incubatrice (rouge) et du muscle pectoral (noir) au cours d’une sélection de cycle montrant
une augmentation de la température de la plaque incubatrice en profondeur....................- 64 -

Figure 20 : profil de plongée (bleu) et évolution des températures corporelles au niveau du
muscle pectoral (vert), du thorax (foie et cœur : marron), haut abdomen (cyan), bas abdomen
(rouge) et de la peau du flanc (rose) au cours des deux grands types d’activité en mer, bout de
plongée et inter – bout..........................................................................................................- 69 -

Figure 21 : profil de plongée (bleu) et évolution de la température du muscle pectoral (rouge)
pendant un bout de plongée profonde..................................................................................- 73 -

Figure 22 : profil de plongée (bleu) et évolution moyenne de la température de la plaque
incubatrice (rouge), et du muscle pectoral (vert) au cours d’un cycle de plongée typique.- 75 -

Figure 23 A et B : profil de plonge (bleu) et évolution moyenne de la température du muscle
pectoral (vert) et de la plaque incubatrice (rouge) au cours d’une sélection de cycle montrant
une augmentation (A) ou une diminution (B) de la température du muscle pectoral..........- 75 -

- 5 -

Figure 24 : profil de plongée (bleu) et évolution de la température de l’estomac (rouge), du
haut abdomen (vert) et du bas abdomen (cyan) au cours d’un voyage en mer de 9 jours chez
le manchot royal (D’après Handrich et al., 1997)...............................................................- 78 -

Figures 25 A, B, C et D : Températures moyennes (± SE) de différents tissus du manchot
royal (A : thorax, B : haut abdomen, C : bas abdomen, D : peau du flanc) juste au début (T0)
et tout au long d’une période d’immersion de 160 minutes, dans différentes situations d’état
nutritionnel : début du jeûne, fin du jeûne et renourrit. Modifié d’après Fahlman et al., 2005.
..............................................................................................................................................- 91 -

-2 -1Figure 26 : Conductance thermique (W.m .°C , moyenne ± SE) chez un lot d’oiseau en
début de jeûne (n=7, noir), et en fin de jeûne (n=7, blanc). Ce calcul prend en compte la
température du bas abdomen et de l’eau (D’après Fahlman et al., 2005)..........................- 92 -

Figure 27 : profil de plongée (bleu), évolution des températures corporelles au niveau du
muscle pectoral (vert), du thorax (foie et cœur : marron), haut abdomen (cyan), bas abdomen
(rouge) et de la peau du flanc (rose) et fréquence cardiaque au cours des deux grands types
d’activité en mer, bout de plongée et inter – bout................................................................- 97 -

- 6 -