THESE DE DOCTORAT DE L' ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES ET DE L'UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE PARIS

Muriel Menard - Jager

Description

Niveau: Supérieur, Doctorat, Bac+8
THESE DE DOCTORAT DE L' ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES ET DE L'UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE (PARIS 6) Ecole doctorale E.P.H.E mention SIEB « Systèmes Intégrés, Environnement et Biodiversité » Présentée pour obtenir le grade de Docteur en Sciences de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes et de l'Université Paris 6 par Muriel MENARD-JAGER Les gènes SOX chez des animaux non-Bilateria (Spongiaires, Cnidaires et Cténaires) : de la phylogénie de gènes à leurs patrons d'expression Directeurs de thèse : Pr. Michel Veuille (E.P.H.E.) Directeur du département Systématique & Evolution (MNHN) Muséum National d'Histoire Naturelle, 16 rue Buffon, 75005 Paris secrétariat: [33/0]-14079-4804, direct: 0-14079-3327 Dr. Michaël Manuel et Dr. Eric Quéinnec (Université Paris 6) Laboratoire où le stage a été réalisé Université Pierre et Marie Curie (Paris 6) Equipe Evolution et Développement, UMR 7138 Systématique, Adaptation, Evolution Bat. A, 4ème étage, pièce 425 7 quai St Bernard 75 005 Paris, France Tel : , Soutenue le 10 Juillet 2007 devant le jury suivant : Evelyn Houliston Présidente Carole Borchiellini Rapporteur Didier Casane Rapporteur Mari-luz Hernandez-Nicaise Examinatrice Michel Veuille Directeur de thèse EPHE Michaël Manuel Co-directeur de thèse Université Paris 6 Eric Quéinnec Co-directeur

• clytia hemisphaerica


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Sujets

• French conjugation
• Manuel

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Extrait

THESE DE DOCTORAT DE L’ ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES ET DE L’UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE (PARIS 6)     Ecole doctorale E.P.H.E mention SIEB « Systèmes Intégrés, Environnement et Biodiversité »       Présentée pour obtenir le grade de Docteur en Sciences de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes et de l’Université Paris 6 par     Muriel MENARD-JAGER           Les gènesSOXchez des animaux non-Bilateria   (Spongiaires, Cnidaires et Cténaires) :   de la phylogénie de gènes à leurs patrons d’expression               Directeurs de thèse :   Pr. Michel Veuille (E.P.H.E.) Directeur du départementSystématique & Evolution National d'Histoire Naturelle, 16 rue Buffon, 75005(MNHN) Muséum Paris secrétariat: [33/0]-14079-4804, direct: 0-14079-3327 [e-mail] Dr. Michaël Manuel et Dr. Eric Quéinnec (Université Paris 6) Laboratoire où le stage a été réalisé Université Pierre et Marie Curie (Paris 6) Equipe Evolution et Développement, UMR 7138 "Systématique, Adaptation, Evolution" Bat. A, 4ème étage, pièce 425 7 quai St Bernard 75 005 Paris, France Tel : [phone] [e-mail], [e-mail]     Soutenue le 10 Juillet 2007 devant le jury suivant :   Evelyn Houliston Présidente Carole Borchiellini Rapporteur Didier Casane Rapporteur Mari-luz Hernandez-Nicaise Examinatrice Michel Veuille Directeur de thèse EPHE Michaël Manuel Co-directeur de thèse Université Paris 6 Eric Quéinnec Co-directeur de thèse Université Paris 6 Résumé   L’apparition des neurones est l’un des évènements majeurs de l’évolution des animaux pluricellulaires (les Métazoaires), que l’on situe dans la branche des Eumétazoaires, les Eponges étant les seuls Métazoaires dépourvus de système nerveux. On peut émettre l’hypothèse selon laquelle l’apparition de ce type de cellule très est corrélée à la mise en d’un réseau de de contrôle, im dans l

détermination et la différenciation neuronale. La conservation d’un certain nombre de familles de gènes impliqués dans la mise en place du système nerveux à l’échelle des Bilateria nous a incité à rechercher l’une de ces familles, les gènesSOXCette famille multigénique code des facteurs, chez des animaux non-Bilateria. de transcription caractérisés par la présence d’un domaine conservé HMG (HighMobilityGroup). Plusieurs séquences de gènesSOX lesont été obtenues par PCR ou par recherche dans des collections d’ESTs chez SpongiairesSycon raphanus,Ephydatia muellerietOscarella lobularis, le CténairePleurobrachia pileuset le CnidaireClytia hemisphaerica.Les résultats montrent une grande diversité de cette famille de gènes chez Clytia hemisphaerica chez commePleurobrachia pileus. Cette famille est également présente chez les Spongiaires, mais en nombre restreint. L’origine et la première diversification des gènesSOXse situent à la base des Métazoaires. Une expansion importante de cette famille a eu lieu chez les Eumétazoaires. Les patrons d’expression de certains de ces gènesSOX les été étudiés. Pour pouvoir les analyser et ont interpréter, une étude anatomo-morphologique détaillée des structures sensorielles épidermiques et du système nerveux du CténairePleurobrachia pileus, utilisant la microscopie à balayage et des marquages par immunohistochimie, ont été réalisés. Les données d’expression montrent que cette famille de gène s’exprime chez les adultes (méduses deClytia hemisphaericaet du CténairePleurobrachia pileus) dans des territoires localisés, suggérant des fonctions morphogénétiques. D’autre part, l’hypothèse d’une implication très ancienne des gènesSOX dans la neurogenèse est suggérée par l’expression dans divers territoires de type nerveux (cnidocytes et cellules nerveuses, chezClytia hemisphaerica ; cellules sensorielles chez Pleurobrachia pileus).   Mots clés : Ctenophora, Cnidaria, Porifera, évolution, développement, gènesSOX, cellule nerveuse, cellule sensorielle, neurogenèse.          

Sommaire

Résumé 3 Abstract 4 Remerciements 5 Sommaire 7 Chapitre I : Introduction 10 1. L’approche moléculaire en « Evo-Devo » 11 1.1. Historique 11 1.2. Quelques résultats chez les Bilateria 12 1.3. « Evo-Devo » chez les animaux non-Bilateria 17 2. Application à la recherche de l’origine et de l’évolution de la cellule nerveuse 20 2.1. Etat des connaissances sur la phylogénie des Métazoaires 21 2.1.1. Historique 21 2.1.2. La base de l’arbre des Métazoaires 23 2.2. La cellule nerveuse et la cellule sensorielle 26 2.2.1. Généralités sur le message nerveux 26 2.2.2. La cellule nerveuse, unité structurale et fonctionnelle 27

2.2.2.1. Les neurones de Bilateria 28 2.2.2.2. Les synapses chez les Bilateria 30 2.2.3. La cellule sensorielle chez les Bilateria 31 2.2.4. Particularités des cellules nerveuses et des synapses chez les Cnidaires 34 2.2.5. Particularités des cellules nerveuses et des synapses chez les Cténaires 38 2.2.6. La neurogenèse chez les Bilateria 40 2.2.7. La neurogenèse chez les Cnidaires 42 2.3. Les gènesSOX 43 2.3.1. Les protéines SOX et leurs partenaires 43 2.3.2. Classification des gènesSOX 44 2.3.3. Territoires d’expression et fonctions des gènesSOX 46 2.3.3.1. Les gènesSOXdu sous-groupe B 47 2.3.3.2. Les gènesSOXdu sous-groupe E 50 Chapitre II : Les modèles 52 1. Les spongiaires 53 1.1. Caractéristiques morphologiques 53 1.2. Phylogénie 55 2. Le modèle Cnidaire :Clytia hemisphaerica(Linnaeus, 1767). 58 2.1. Position phylogénétique 58 2.2. Caractéristiques de l’organisation deClytia hemisphaerica 60 2.2.1. La forme polype 60 2.2.2. La forme méduse 61 2.2.3. Le développement embryonnaire et la planula 63 2.2.4. Les types cellulaires 65 2.2.5. Organisation du système nerveux 68 2.2.7.Clytia hemisphaerica, modèle en « Evo-Devo » 70 2.2.8. Elevages deClytia hemisphaerica 70 3. Le modèle Cténaire :Pleurobrachia pileus(Müller, 1776) 72 3.1. Systématique et position phylogénétique 73 3.2. Caractéristiques morphologiques dePleurobrachia pileus 76 3.2.1. Morphologie externe 76 3.2.2. Organisation interne : Le système gastrovasculaire 78 3.2.3. Les différents types cellulaires 79 3.3. Le développement 79 3.3.1. La fécondation 80 3.3.2. Le développement embryonnaire 81 3.3.3. La régénération 84 3.3.4.Pleurobrachia pileus, un modèle en « Evo-Devo » 84 Chapitre III : 87 Etude Anatomo-morphologique du Cténaire Pleurobrachia pileus 87 1 Présentation du manuscrit 88 2. Manuscrit 90 Chapitre IV : Recherche de gènes SOX chez des animaux non-Bilateria 137 1. « Histoire de la famille des gènes SOX » 138 1. 1. Présentation de l’article 138 1. 2. Article : “Expansion of the SOX gene family predated the emergence of Bilateria”138 2. Recherches complémentaires 149 2.1. Introduction 149 2.2. Matériels et Méthodes 150 2.2.1. Préparation des échantillons 150