Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und ...

Manuela Draeger

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gerrothorax pustuloglomeratus, ein Temnospondyle (Amphibia) mit knöcherner Branchialkammer aus dem Unteren Keuper von Kupferzell (Süddeutschland)1 Gerrothorax pustuloglomeratus, a temnospondyle (Amphibia) with a bony branchial chamber from the Lower Keuper of Kupferzell (South Germany) Von Hanna Hellrung, Stuttgart Mit 39 Abbildungen Abstract Fossils of two species of plagiosaurs are present in the Fossillagerstätte Kupferzell: among isolated fragments of Plagiosuchus there is a lot of material of Gerrothorax pustuloglomeratus (HUENE, 1922).

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b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 1
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B Nr. 330 130 S., 39 Abb. Stuttgart, 31. 1. 2003
Gerrothorax pustuloglomeratus, ein Temnospondyle
(Amphibia) mit knöcherner Branchialkammer
aus dem Unteren Keuper von Kupferzell
1(Süddeutschland), a temnospondyle (Amphibia)
with a bony branchial chamber from the Lower Keuper
of Kupferzell (South Germany)
Von Hanna Hellrung, Stuttgart
Mit 39 Abbildungen
Abstract
Fossils of two species of plagiosaurs are present in the Fossillagerstätte Kupferzell: among
isolated fragments of Plagiosuchus there is a lot of material of Gerrothorax pustuloglomeratus
(HUENE, 1922). Because of the occurrence of the genus Gerrothorax the stratigraphical range
of the Plagiosaurinae is extended to the Ladinian. The new subfamiliy Plagiosuchinae is erect-
ed.
G. pustuloglomeratus is described in detail. Trunk and tail were completely armoured with
little osteoderms. Between the girdles gastral “ribs” lay above the ventral osteoderms. Typical
for the genus is the pustuliferous sculpture, also on the outside of the caput of the cleithrum.
Along the column the construction of the vertebrae changes. The first two or three vertebrae
are fused with the neural arch. Following neural arches and ribs are shifting more and more
posterior into an intervertebral position. The centrum of the vertebrae is consisting only of
the intercentrum. The pleurocentra are strongly reduced and fused to the pedicels of the neur-
al arch. A bony branchial chamber developped medial of the processus retroarticularis of the
lower jaw, enclosed dorsally by the osteoderms and medially by the clavicle. In this chamber
internal gills could have developped.
The strong armour and the bony branchial chamber with ossified ceratobranchials suggest,
that Gerrothorax pustuloglomeratus was a fully aquatic, benthic living amphibian. It is as-
sumed that G. pustuloglomeratus had a metamorphosis caused by the postulated ontogenetic
development from larvae with external gills to adults with internal gills.
1 Dissertation an der Universität Tübingenb330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 2
2 stuttgarter beiträge zur naturkunde Ser. B, Nr. 330
Zusammenfassung
In der Fossillagerstätte Kupferzell sind Reste zweier Plagiosaurier-Gattungen überliefert:
Neben einzelnen Plagiosuchus-Fragmenten findet sich sehr häufig Material von Gerrothorax
pustuloglomeratus (HUENE, 1922). Durch diesen Beleg der Gattung Gerrothorax erweitert
sich das stratigraphische Auftreten der Plagiosaurinae auf das Ladin. Es wird die neue Unter-
familie Plagiosuchinae aufgestellt.
G. pustuloglomeratus wird im Detail beschrieben. Rumpf und Schwanz sind von einem
Panzer aus kleinen Osteodermen geschützt. Zwischen den Gürteln liegen oberhalb der Ven-
tralosteoderme zusätzliche Gastral-„Rippen“. Typisch für die Gattung ist die pustuläre
Skulptur, die auch auf der Außenseite des Caputs des Cleithrums ausgebildet ist. Die Ausbil-
dung der Wirbel ändert sich im Verlauf der Wirbelsäule. Die ersten zwei bis drei Wirbelkör-
per sind mit dem Neuralbogen verschmolzen. Anschließend verschieben sich Neuralbögen
und Rippen zunehmend posterior in eine intervertebrale Position. Die Wirbelkörper bestehen
wohl lediglich aus dem Intercentrum. Die Pleurocentra sind stark reduziert und mit dem paa-
rigen Pedicel des Neuralbogens verschmolzen. Medial des Retroarticular-Fortsatzes des Un-
terkiefers liegt eine knöcherne Kiemenkammer, die dorsal durch die Osteoderme und medial
durch die Clavicula begrenzt wurde. In ihr konnten sich innere Kiemen entfalten.
Die starke Panzerung sowie die Ausbildung knöcherner Branchialkammern mit ossifizier-
ten Ceratobranchialia führen zu dem Schluß, daß Gerrothorax pustuloglomeratus eine rein
aquatische, benthisch lebende Form mit persistierender Kiemenatmung war. Aus der postu-
lierten ontogenetischen Entwicklung von Larven mit äußeren Kiemen zu adulten Tieren mit
inneren Kiemen wird gefolgert, daß G. pustuloglomeratus eine Metamorphose durchmachte.
Inhalt
1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1 Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2 Dank . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.3 Abkürzungsverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.4 Aufgabenstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.5 Material und Erhaltung 6
1.6 Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
1.7 Forschungsgeschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2. Entstehung der Fossillagerstätte – Taphonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3. Zusammensetzung der Fauna und Flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4. Taxonomie und Nomenklatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5. Osteologie von G. pustuloglomeratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
5.1 Skelette im anatomischen Verband 20
5.2 Skulptur . . . 20
5.3 Schädel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
5.3.1 Schädeldach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
5.3.2 Gaumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
5.3.3 Neurocranium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
5.3.4 Stapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.3.5 Unterkiefer 38
5.4 Kiemenskelett 42
5.5 Kiemenkammer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
5.6 Bezahnung 48
5.7 Sinneskanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
5.8 Wirbel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.9 Rippen . . . 65
5.10 Schultergürtel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
5.10.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5.10.2 Interclavicula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.10.3 Clavicula 70
5.10.4 Cleithrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.10.5 Scapulocoracoid 73
5.11 Beckengürtel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
5.11.1 Allgemeiner Bau 76b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 3
hellrung, GERROTHORAX PUSTULOGLOMERATUS von kupferzell 3
5.11.2 Ilium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.11.3 Puboischium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.12 Vorderextremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.12.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.12.2 Humerus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.12.3 Radius und Ulna 78
5.12.4 Carpus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.13 Hinterextremität 78
5.13.1 Allgemeiner Bau 78
5.13.2 Femur 79
5.13.3 Tibia und Fibula 79
5.13.4 Tarsus 79
5.14 Dermalpanzer 79
5.14.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.14.2 Ventralpanzer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.14.3 Dorsalpanzer 82
6. Analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
6.1 Skelettrekonstruktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
6.2 Konstruktionsmorphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
6.3 Respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .