Book-lung morphology - implications for arachnid phylogeny (Arachnida, Chelicerata) [Elektronische Ressource] / Carsten Kamenz

Carsten Kamenz

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• Publié par: humboldt-universitat_zu_berlin
• Publié le: 01 janvier 2009
• Nombre de lectures: 70
• Langue: Deutsch
• Poids de l'ouvrage: 77 Mo

Extrait

Dissertation
Humboldt-Universität zu Berlin
Book-lung morphology – implications for
arachnid phylogeny (Arachnida, Chelicerata)
zur Erlangung des akademischen Grades ‚doctor rerum naturalium’ (Dr. rer. nat.) im Fach
(Zoologie)
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I

(Diplom-Biologe Carsten Kamenz)
(29.12.1974, Hoyerswerda)
Dekan: Prof. Dr. rer. nat. habil. Lutz-Helmut Schön
Gutachter: 1. Prof. Dr. Gerhard Scholtz
2. Prof. Dr. Hannelore Hoch
3. Dr. Greg Edgecombe

Datum der Einreichung: 17.4.09
Datum der Promotion: 23.6.09
Zusammenfassung

Die Morphologie der Buchlungen von Arachniden (Arachnida Lamarck, 1801 – Arthropoda,
Chelicerata) wurde in der vorliegenden Dissertation einer streng vergleichenden Analyse un -
terzogen, w elche m it H ilfe m oderner M ethoden e ine ne ue S icht a uf die P hylogenie de r
Arachniden eröffnet. Aus dem Vergleich mit den potentiellen Schwestergruppen (Xiphosura,
Eurypterida) und m it Skorpionsfossilien erweist sich der einm alige Landgang eines gemein-
samen Vorfahrens aller rezent terrestrischen Arachniden. Buchlungen-Daten von 200 rezenten
+ 2 f ossilen Skorpionen, 16 G eißelspinnen (Amblypygi), 17 Geißelskorpionen (Thelyphoni-
da), einem Schizomiden (Schizomida), einem ausgestorbenen Trigonotarbiden (Trigonotarbi-
da) und de r Außengruppe, den rezenten Pfeilschwanzkrebsen (Xiphosura), wurden zu einem
illustrierten Katalog zusammengestellt. Die unüberscha ubare Vielfalt der oft graduell varie-i
renden Strukturen macht die eindeutige Definition der Merkmale und auftretenden Merkmals-
zustände not wendig. Es wurden folgende 5 M erkmale definiert: (1) di e Oberflächen der
Atemlamellen, (2) der Lamellenrand, (3) derpos teriore Stigmenrand, (4) der anteriore Stgi-
menrand und (5) die Wand des Atriums. Hierbei tragen die Merkmale 1-3 mit ihrer unerwar-
teten Fülle innerhalb der Skorpione maßgeblich zur Aufklärung ihrer Verwandtschafr-tsve
hältnisse bei. Ähnliches wird von de n Merkmalen 4 und 5 bezogen auf die Uropsy. lgi at.
vermutet. Ein sechstes Merkmal (Sensillen/Poren) wurde definiert, doch nur vereinzelt erfasst.
Raster-Elektronenmikroskopie diente der Erfassung der cuticulären Feinstruktur der Buchlun-
gen. Die Struktur der Buchlungen im Gesamten wurde mttelsi histologischer Schnittserien
und mit auf µCT basierenden 3D -Rekonstruktionen untersucht. Für die U ntersuchung von
Trigonotarbiden-Fossilien wurde eine Methode entwickelt, die 3D-Rekonstruktion aus Se-
quenzen von Mikrofotos in unterschiedlichen Fokusebenen generiert.


Schlagworte:
Arachnida
Phylogenie
Morphologie
Feinstruktur
Buchlunge
Lamelle
Stigma
Abstract

Strict comparative analyses of the morphology of arachnid book lungs (Arachnida Lamarck,
1801 - Arthropoda: Chelicerata) were carried out in the present doctoral thesis using modern
methods, resulting in a new perspective on arachnid phylogeny. Comparisons with potential
aquatic sistergroups (Xiphosura and/or Eurypterida) and fossil scorpions give rise to the hypo-
thesis of the unique terrestrialization of ancestors, which is common for all arachnids. Data
from 200 R ecent + 2 e xtinct scorpions, 16 w hip spiders (Amblypygi), 17 whip scorpions
(Thely-phonida), 1 s chizomid (Schizomida), 1 e xtinct trigonotarbid (Trigonotarbida) and 1
outgroup - horseshoe crab (Xiphosura) are assembled into an illustrated catalogue of arachnid
book lungs. Following the observations of these gradually differing cuticular structures the
vast variation of book-lung fine structure across Arachnida requires unequivocal definition of
characters and character states. Five characters are defined, which are assigned to distinct ho-
mologous book-lung structures: (1) the surface structure of the respiratory lamellae, (2) struc-
ture of the distal edges of the lamellae, (3) the posterior edge of the sipracle, (4) the anterior
edge of the spiracle and (5) the structure of the wall lining the atrial chamber. Especlilay the
book-lung characters 1-3 contain unexpected information, which helps resolve retliaonships
within Scorpiones to a high degree, and characters 4 and 5 are of considerable importance for
Uropygi s. lat. One sixth character (sensilla/pores) is mentioned, but sporadically examined.
However, cuticular book-lung fine structure is studied using SEM, the gross morphology is
reassessed using histological sectioning and 3D-reconstructions based on µCT. For investiga-
tions on trigonotabid fossils a new method yielding 3D -reconstructions from stacks of subse-
quent focal layers was developed.


Keywords:
Arachnida
Phylogeny
Morphology
fine structure
book lungs
lamella
spiracle
ZUSAMMENFASSUNG .................................................................................................................................. - 2 -
ABSTRACT .................................................... - 3 -
1 INTRODUCTION ................................... - 6 -
1.1 TERRESTRIAL ADAPTATIONS ........................................................................................................................... - 7 -
1.2 BOOK-LUNG POSITION ................................. - 8 -
2 MATERIALS AND METHODS ................................................................................................................ - 9 -
2.1 TAXON ASSIGNMENT ................................... - 9 -
2.2 TAXON SAMPLING ....................................... - 9 -
2.3 APPLIED EXEMPLAR APPROACH ....................................................................................................................- 10 -
2.4 TERMINOLOGY: LAMELLA VS. AIR SAC ............................................................................................................- 11 -
2.5 SEM - MATERIAL, PREPARATION AND TERMINOLOGY .......................................................................................- 11 -
2.6 HISTOLOGICAL PREPARATION AND SECTIONING ...............................................................................................- 12 -
2.7 µCT STUDIES OF THE BOOK-LUNG ARCHITECTURE ............................................................................................- 13 -
2.7.1 µCT analyses of lamellar inclination .......................................................................................... - 13 -
2.7.2 3D-reconstruction and alignment of measuring planes ............................................................ - 13 -
µCT facilities .............................................................................................................................. - 14 - 2.7.3
2.8 INVESTIGATIONS OF FOSSIL ARACHNID BOOK LUNGS .........................................................................................- 15 -
2.9 3D-RECONSTRUCTION METHODS .................................................................................................................- 16 -
3 RESULTS ............................................................................................................................................ - 17 -
3.1 GROSS MORPHOLOGY OF THE BOOK LUNGS ....................................................................................................- 17 -
3.1.1 Histology.................................... - 17 -
3.1.2 Fossils ........................................ - 23 -
3.1.3 Gross morphology of living arachnids reconstructed in 3D using µCT ...................................... - 25 -
3.2 FINE STRUCTURES OF BOOK LUNGS ...............................................................................................................- 27 -
3.2.1 Scorpiones ................................. - 27 -
3.2.2 Tetrapulmonata ........................................................................................................................ - 35 -
3.2.3 Analysis of fossils ....................................................................................................................... - 45 -
3.2.4 Outgroup: Xiphosura ................................................................................................................. - 47 -
3.3 INTERPRETATION OF CUTICULAR STRUCTURES AND CHARACTER DEFINITION ...........................................................- 48 -
Lamellar surfaces ...................................................................................................................... - 48 - 3.3.1
3.3.2 Distal edges of the lamellae ...................................................................................................... - 50 -
3.3.3 Posterior edge of the spiracle .................................................................................................... - 52 -
3.3.4 Anterior spiracle edge ............................................................................................................... - 54 -
3.3.5 Atrium ....................................................................................................................................... - 56 -
3.3.6 Sensilla/Pores ............................................................................................................................ - 58 -
4 DISCUSSION ...................................... - 59 -
4.1 GROSS MORPHOLOGY ...............................