Buckling instabilities of semiflexible filaments in biological systems [Elektronische Ressource] / von Krzysztof Konrad Baczyński
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Buckling instabilities of semi exiblefllaments in biological systemsDissertationzur Erlangung des akademischen GradesDoktor der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.)in der Wissenschaftsdisziplin Theoretische Physikeingereicht an derMathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultat˜der Universitat Potsdam˜angefertigt amMax-Planck-Institutfur Kolloid- und Grenz achenforschung Potsdam˜ ˜Abteilung Theorie und Bio-SystemevonKrzysztof Konrad Baczyns¶ kiPotsdam, Mai 2009 Published online at the Institutional Repository of the University of Potsdam: URL http://opus.kobv.de/ubp/volltexte/2009/3792/ URN urn:nbn:de:kobv:517-opus-37927 [http://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:kobv:517-opus-37927] For my familyThe mind is like a parachute.It works only when it is open.Frank ZappaAbstractWe study buckling instabilities of fllaments in biological systems. Filaments in a cell are thebuildingblocksofthecytoskeleton.Theyareresponsibleforthemechanicalstabilityofcellsandplay an important role in intracellular transport by molecular motors, which transport cargosuch as organelles along cytoskeletal fllaments. Filaments of the cytoskeleton are semi?exiblepolymers, i.e., their bending energy is comparable to the thermal energy such that they can beviewed as elastic rods on the nanometer scale, which exhibit pronounced thermal uctuations.

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Publié le 01 janvier 2009
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Buckling instabilities of semi exible
fllaments in biological systems
Dissertation
zur Erlangung des akademischen Grades
Doktor der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.)
in der Wissenschaftsdisziplin Theoretische Physik
eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultat˜
der Universitat Potsdam˜
angefertigt am
Max-Planck-Institut
fur Kolloid- und Grenz achenforschung Potsdam˜ ˜
Abteilung Theorie und Bio-Systeme
von
Krzysztof Konrad Baczyns¶ ki
Potsdam, Mai 2009












































Published online at the
Institutional Repository of the University of Potsdam:
URL http://opus.kobv.de/ubp/volltexte/2009/3792/
URN urn:nbn:de:kobv:517-opus-37927
[http://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:kobv:517-opus-37927] For my family
The mind is like a parachute.
It works only when it is open.
Frank ZappaAbstract
We study buckling instabilities of fllaments in biological systems. Filaments in a cell are the
buildingblocksofthecytoskeleton.Theyareresponsibleforthemechanicalstabilityofcellsand
play an important role in intracellular transport by molecular motors, which transport cargo
such as organelles along cytoskeletal fllaments. Filaments of the cytoskeleton are semi?exible
polymers, i.e., their bending energy is comparable to the thermal energy such that they can be
viewed as elastic rods on the nanometer scale, which exhibit pronounced thermal uctuations.
Like macroscopic elastic rods, fllaments can undergo a mechanical buckling instability under a
compressiveload.Intheflrstpartofthethesis,westudyhowthisbucklinginstabilityisafiected
by the pronounced thermal uctuations of the fllaments. In cells, compressive loads on fllaments
can be generated by molecular motors. This happens, for example, during cell division in the
mitoticspindle.Inthesecondpartofthethesis,weinvestigatehowthestochasticnatureofsuch
motor-generated forces in uences the buckling behavior of fllaments.
In Chapter 2 we review brie y the buckling instability problem of rods on the macroscopic
scale and introduce an analytical model for buckling of fllaments or elastic rods in two spa-
tial dimensions in the presence of thermal uctuations. We present an analytical treatment of
the buckling instability in the presence of thermal uctuations based on a renormalization-like
procedure in terms of the non-linear sigma model where we integrate out short-wavelength uc-
tuations in order to obtain an efiective theory for the mode the longest wavelength governing
thebucklinginstability.Wecalculatetheresultingshiftofthecriticalforceby uctuationefiects
and flnd that, in two spatial dimensions, thermal uctuations increase this force. Furthermore,
inthebuckledstate,thermal uctuationsleadtoanincreaseinthemeanprojectedlengthofthe
fllament in the force direction. As a function of the contour length, the mean projected length
exhibits a cusp at the buckling instability, which becomes rounded by thermal uctuations. Our
main result is the observation that a buckled fllament is stretched by thermal uctuations, i.e.,
its mean projected length in the direction of the applied force increases by thermal uctuations.
Our analytical results are conflrmed by Monte Carlo simulations for buckling of semi?ex-
ible fllaments in two spatial dimensions. We also perform Monte Carlo simulations in higher
spatial dimensions and show that the increase in projected length by thermal uctuations is
less pronounced than in two dimensions and strongly depends on the choice of the boundary
conditions.
In the second part of this work, we present a model for buckling of semi?exible fllaments
under the action of molecular motors. We investigate a system in which a group of motors
movesalongaflrmlyattached(immobilized)fllamentcarryingasecondfllamentasacargo.The
cargo-fllament is pushed against the wall and eventually buckles. The force-generating motors
can stochastically unbind and rebind to the fllament during the buckling process. We formulate
a stochastic model of this system and calculate the mean flrst passage time for the unbinding of
all linking motors which corresponds to the transition back to the unbuckled state of the cargo
fllament in a mean-fleld model. Our results show that for su–ciently short microtubules the
movement of kinesin-I-motors is afiected by the load force generated by the cargo fllament. Our
predictions could be tested in future experiments.vi
Zusammenfassung
IndieserArbeitwerdenKnickinstabilitatenvonFilamenteninbiologischenSystemenuntersucht.˜
Das Zytoskelett von Zellen ist aus solchen Filamenten aufgebaut. Sie sind fur˜ die mechanische
Stabilitat der Zelle verantwortlich und spielen eine gro…e Rolle bei intrazellularen Transportpro-˜ ˜
zessendurchmolekulareMotoren,dieverschiedeneLastenwiebeispielsweiseOrganellenentlang
der Filamente des Zytoskeletts transportieren. Filamente sind semi exible Polymere, deren Bie-
geenergie ahnlich gro… ist wie die thermische Energie, so dass sie auch als elastische Balken auf˜
der Nanoskala gesehen werden konne˜ n, die signiflkante thermische Fluktuationen zeigen.
WieeinmakroskopischerelastischerBalkenkonnenauchFilamenteeinemechanischeKnickin-˜
stabilitat˜ unter Kompression zeigen. Im ersten Teil dieser Arbeit wird untersucht, wie diese In-
stabilitatdurchthermischeFluktuationenderFilamentebeein usstwird.InZellenk onnenKom-˜ ˜
pressionskraft˜ e durch molekulare Motoren erzeugt werden. Das geschieht zum Beispiel wahre˜ nd
der Zellteilung in der mitotischen Spindel. Im zweiten Teil der Arbeit untersuchen wir, wie die
stochastische Natur einer von Motoren generierten Kraft die Knickinstabilitat von Filamenten˜
beein usst.
ZunachststellenwirkurzdasProblemvonKnickinstabilitatenaufdermakroskopischenSka-˜ ˜
la dar und fuhr˜ en ein Modell fur˜ das Knicken von Filamenten oder elastischen Stab˜ en in zwei
Raumdimensionen und in Anwesenheit thermischer Fluktuationen ein. Wir prasentieren eine˜
analytische L˜osung fur˜ Knickinstabilit˜aen in Anwesenheit thermischer Fluktuationen, die auf
einer Renormierungsgruppenrechnung im Rahmen des nichtlinearen Sigma-Models basiert. Wir
integrieren die kurzwelligen Fluktuationen aus, um eine efiektive Theorie fur die langwelligen˜
˜Moden zu erhalten, die die Knickinstabilitat˜ bestimmen. Wir berechnen die Anderung der kri-
tischen Kraft fur die Knickinstabilitat und zeigen, dass die thermischen Fluktuationen in zwei˜ ˜
Raumdimensionen zu einer Zunahme der kritischen Kraft fuh˜ ren. Au…erdem zeigen wir, dass
thermische Fluktuationen im geknickten Zustand zu einer Zunahme der mittleren projizierten
Lange˜ desFilamentsinRichtungderwirkendenKraftfuh˜ ren.AlsFunktionderKonturl˜angedes
Filaments besitzt die mittlere projizierte Lange eine Spitze an der Knickinstabilitat, die durch˜ ˜
thermische Fluktuationen abgerundet wird. Unser Hauptresultat ist die Beobachtung, dass ein
geknicktes Filament unter dem Ein uss thermischer Fluktuationen gestreckt wird, d.h. dass sei-
ne mittlere projizierte L˜ange in Richtung der Kompressionskraft auf Grund der thermischen
Fluktuationen zunimmt.
Unsere analytischen Resultate werden durch Monte-Carlo Simulationen der Knickinstabili-
t˜at semi?exibler Filamente in zwei Raumdimensionen bestat˜ igt. Wir fuhr˜ en auch Monte-Carlo
SimulationeninhoherenRaumdimensionendurchundzeigen,dassdieZunahmederprojizierten˜
Lange˜ unter dem Ein uss thermischer Fluktuationen weniger ausgepr agt˜ ist und stark von der
Wahl der Randbedingungen abhangt.˜
Im zweiten Teil der Arbeit formulieren wir ein Modell fur die Knickinstabilitat semi exibler˜ ˜
Filamente unter dem Ein uss molekularer Motoren. Wir untersuchen ein System, in dem sich
eine Gruppe von Motoren entlang eines flxierten Filaments bewegt, und dabei ein zweites Fila-
ment als Last tr˜agt. Das Last-Filament wird gegen eine Wand gedruc˜ kt und knickt. W˜ahrend
des Knickvorgangs konnen die Motoren, die die Kraft auf das Filament generieren, stochastisch˜
von dem Filament ab- und an das Filament anbinden. Wir formulieren ein stochastisches Model
fur dieses System und berechnen die "mean flrst passage time", d.h. die mittlere Zeit fur den˜ ˜
˜Ubergang von einem Zustand, in dem alle Motoren gebundenen sind zu einem Zustand, in dem
˜ ˜alleMotorenabgebundensind.Dieser Ubergangentsprichtaucheinem Ubergangausdemgebo-
genen zuruck in einen ungebogenen Zustand des Last-Filaments. Unser Resultat zeigt, dass fur˜ ˜
genugen˜ d kurze Mikrotubuli die Bewegung der Motoren von der durch das Last-Filament gene-
rierten Kraft beein usst wird. Diese Ergebnisse k onnen in zukunftigen Experimenten uberpruft˜ ˜ ˜ ˜
werden.vii
Streszczenie
Badamy zjawisko odksztaˆlcen¶ i wyboczen¶ p¶oˆlsztywnych fllament¶ow w ukˆladach biologicznych.
Filamenty w komorc¶ e sa skˆladowymi cytoszkieletu. Sa odpowiedzialne za mechaniczna stabil-, , ,
no¶s¶c kom¶orek i odgrywaja wazn_ a role w procesach transportu wewnatrz komork¶ i, odbywajacych, , , , ,
sie dzieki motorom molekularnym, kt¶ore transportuja ˆladunki, takie jak organelle, wzdlˆuz_ flla-, , ,
ment¶ow cytoszkieletu. Filamenty te sa p¶oˆlsztywnymi polimerami, tzn. ich energia zginania jest,
por¶ownywalnazichener

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