Characteristics and consequences of wheel running behaviour in Djungarian hamsters (Phodopus sungorus) [Elektronische Ressource] / von Frank Scherbarth

Frank Scherbarth

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• Publié par: gottfried_wilhelm_leibniz_universitat_hannover
• Publié le: 01 janvier 2007
• Nombre de lectures: 26
• Langue: Deutsch
• Poids de l'ouvrage: 3 Mo

Extrait

Characteristics and consequences of wheel-running behaviour
in Djungarian hamsters (Phodopus sungorus)














Von der Naturwissenschaftlichen Fakultät der
Gottfried Wilhelm Leibniz Universität Hannover
zur Erlangung des Grades eines

Doktor der Naturwissenschaften
Dr. rer. nat.

genehmigte Dissertation
von
Dipl.-Biol. Frank Scherbarth
geboren am 20. September 1971 in Melle



2007































Referent: Prof. Dr. Stephan Steinlechner
Korreferent: Prof. Dr. Thomas Ruf

Tag der Promotion: Freitag, 13. Juli 2007

























ZUSAMMENFASSUNG
Die vorliegende Arbeit behandelt das nach wie vor ungeklärte Phänomen der Laufradaktivität
sowie deren Einfluss auf die Physiologie, Morphologie und Ausprägung biologischer Rhythmen
bei Dsungarischen Zwerghamstern (Phodopus sungorus). Zwei Eigenschaften machen diese
nachtaktive Nagerart aus Zentralasien zu einem sehr interessanten Tiermodell: Neben einer hohen
Laufbereitschaft zeigen die Hamster eine ausgeprägte Anpassung an das kontinentale Klima mit
extrem kalten Wintern. Gesteuert durch die abnehmende Tageslänge werden im Herbst die
Gonaden zurückgebildet und das Körpergewicht reduziert. Zudem wechseln die Tiere vom grau-
braunen Sommerfell zum besser isolierenden weißen Winterfell und können außerdem Energie
sparen, indem sie die Körpertemperatur für einige Stunden auf minimal 14°C absenken (Torpor).
Zur Umkehrung dieser Vorgänge kommt es, wenn die Hamster gegen Ende des Winters, oder nach
entsprechend langer Haltung in einem künstlichen Licht-Dunkel-Wechsel mit kurzer Photophase
(z.B. LD 8:16), gegenüber dem Kurztag-Signal „refraktär“ werden. Um zu sehen, ob sich die
Bedeutung der Photoperiode für die Saisonalität der Hamster (Photoperiodismus) auch im
Aktivitätsrhythmus widerspiegelt, wurde der täglich wiederkehrende Wechsel von Aktivitäts- und
Ruhephase im Jahresverlauf aufgezeichnet. Es konnte eine durchgehend enge zeitliche Beziehung
gezeigt werden zwischen Aktivitätsbeginn und Abenddämmerung sowie zwischen dem Ende der
Aktivitätsphase und der Morgendämmerung. Die Länge der Aktivitätsphase war damit im
Jahresverlauf eng gekoppelt mit der Dauer der Nacht. Im Herbst und Winter war jedoch der
Tagesrhythmus der Hamster ohne Laufrad schwächer ausgeprägt als bei den Tieren mit Laufrad
oder fehlte sogar vollständig. Dies bestätigt die Theorie, dass Laufradaktivität einen
stabilisierenden Einfluss auf die Rhythmik der Tiere hat. Die Laufradaktivität hatte darüber hinaus
starken Einfluss auf die Ausprägung verschiedener Merkmale der saisonalen Anpassung. Der
typische saisonale Verlauf des Körpergewichts wurde durch einen Wachstumseffekt verhindert,
und die Phase der zurückgebildeten Hoden war verkürzt. Außerdem zeigten die Hamster mit
Laufrad keinen Torpor, wohingegen die Fellumfärbung unbeeinflusst blieb. Die Körperzusammen-
setzung war ebenfalls verändert und wies einen konstant niedrigen Fettanteil auf. Ein weiteres
Experiment lieferte überzeugende Hinweise darauf, dass Licht auch bei dieser nachtaktiven Spezies
Laufradaktivität unterdrückt (negative Maskierung) und damit die zeitliche Beziehung zwischen
dem äußeren Zeitgeber und dem Aktivitätsrhythmus verändert. Dass auch die innere Uhr direkt
beeinflusst werden kann, zeigte sich durch eine verlängerte Periodenlänge des freilaufenden
Aktivitätsrhythmus nach Veränderung der Außentemperatur unter konstanten Bedingungen
(Dauerdunkel). Da sich jedoch nur in einer von zwei Gruppen die Aktivitätsmenge geändert hat,
ergeben sich Zweifel an der gängigen Hypothese, dass der Aktivitäts-Level allein für die
beobachtete Veränderung der endogenen Periode verantwortlich ist. Insgesamt bestätigen die
vorliegenden Ergebnisse die Annahme, es handle sich bei der Laufradaktivität um ein Labor-
Artefakt, unterstützen aber ebenfalls die Einschränkung, dass möglicherweise ein natürliches
Verhalten lediglich verstärkt oder verändert ist. Einerseits müssen potentielle Effekte bei der
Planung zukünftiger Experimente berücksichtigt werden, andrerseits könnten die Einflüsse auf das
Körpergewicht, die Hodenentwicklung und Torpor hilfreich sein bei der weiteren Erforschung der
Regulation dieser Parameter.

Laufradaktivität • Saisonale Anpassung • Körpergewicht
SUMMARY
The present thesis deals with the still unexplained and baffling phenomenon of wheel-running
activity. In Djungarian hamsters (Phodopus sungorus) the characteristics of wheel running were
examined as well as its effects on physiology, morphology and the occurrence of biological
rhythms. This species provides an excellent animal model due to a high motivation to run in a
wheel and its evolved seasonal adaptation composed of several traits that change during the year. In
anticipation of the harsh winter in the steppes of Central Asia the animals reduce their body weight,
change the fur colouration which is combined with improved insulative properties and become
reproductively inactive due to regression of their gonads. Finally, daily torpor contributes to saving
energy. This shallow form of controlled hypothermia is restricted to the daytime and may last
several hours. Winter acclimatisation already begins in late summer and is mainly driven by
decreasing day length. At the end of the winter the hamsters become refractory for the ‘inhibitory’
short-day signal and the processes are reversed. In order to see whether dependence on the
photoperiod (photoperiodism) is reflected by the daily activity/rest cycle in the course of the year
the annual activity pattern was registered. The examination revealed a close temporal relationship
between the activity onset and dusk as well as between the cessation of activity and dawn
throughout the year, i.e. a strong correlation between the duration of the nightly activity phase and
the night length. However, during autumn and winter the daily rhythm was weaker in hamsters
without a wheel compared to exercising animals, or it even disappeared. This finding is well in
accordance with the hypothesis that wheel running has a stabilising effect on rhythmicity in this
species. In addition, wheel-running activity strongly affected different traits of the seasonal
acclimatisation. For instance, the typical seasonal body weight cycle was prevented due to a
growth-stimulating effect of running exercise, and the phase of involuted testes was shortened.
Moreover, daily torpor was completely inhibited in hamsters with running wheel access, whereas
the fur colour change was unaltered. The body composition of exercising hamsters was also
affected and reflected a constant low body fat content. A further experiment provided evidence for
a suppressing effect of light (negative masking) on wheel running which may cause alterations in
the phase relationship between the exogenous time cue and the overt behavioural rhythm. A direct
influence on the internal clock was demonstrated by means of the free-running activity rhythm
under constant darkness with changes in the ambient temperature (T ). Indeed, two groups of a
hamsters exhibited an altered length of the free-running period subsequent to the change in T . a
However, only in one group the amount of wheel-running activity was changed which contradicts
the notion that such alterations in the period length are linked to changes in the activity level. In
conclusion, the present results argue for the assumption that wheel running is a laboratory artefact
but, equally, support the possibility of an artificially enhanced or altered natural behaviour. On the
one hand, the findings point to the importance of considering potential effects when wheel-running
activity is involved in prospective experiments. On the other hand, the impact of running exercise
on body weight, testis cycle and torpor as shown in this thesis might be helpful for investigations of
the regulation of these parameters.



Wheel-running activity • Seasonal adaptation • Body weight


CONTENTS



Chapter 1 Introduction 1


Chapter 2 Effects of changes in ambient temperature on 8
wheel-running activity and the free-running period

Chapter 3 The annual activity pattern is stabilised 24
by wheel-running activity

Chapter 4 Wheel running affects seasonal acclimatization 42
of physiological and morphological traits

Chapter 5 Acute and lasting effects of wheel running 60
on body mass and torpor

Chapte