Deep molecular phylogeny of the Pterygota [Elektronische Ressource] / Sabrina Simon

Sabrina Simon

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• Publié par: gottfried_wilhelm_leibniz_universitat_hannover
• Publié le: 01 janvier 2010
• Nombre de lectures: 26
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 11 Mo

Extrait

DEEP MOLECULAR PHYLOGENY
OF THE PTERYGOTA




Von der Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Gottfried Wilhelm Leibniz Universität Hannover



zur Erlangung des Grades
Doktorin der Naturwissenschaften
Dr. rer. nat.
genehmigte Dissertation
von



Dipl.-Biol. Sabrina Simon
geboren am 06.01.1981 in Hannover



2010






































Referentin: PD Dr. Heike Hadrys
Institut für Tierökologie und Zellbiologie
Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover

Korreferent: Prof. Dr. Rob DeSalle
Division of Invertebrate Zoology
American Museum of Natural History



Tag der Promotion: 08.07.2010












































Meinen Eltern





























"The affinities of all the beings of the same class
have sometimes been represented by a great tree.
I believe this simile largely speaks the truth […]
From the first growth of the tree, many a limb
and branch has decayed and dropped off; and
these lost branches of various sizes may
represent those whole orders, families, and
genera which have now no living representatives,
and which are known to us only from having
been found in a fossil state […] As buds give rise
by growth to fresh buds, and these, if vigorous,
branch out and overtop on all sides many a
feebler branch, so by generation I believe it has
been with the great Tree of Life, which fills with
its dead and broken branches the crust of the
earth, and covers the surface with its ever
branching and beautiful ramifications."

Charles Darwin, The Origin of Species (1872),
Chapter IV
Contents
Contents


Zusamenfasung 1
Sumary 3
1. Introduction 5
1.1. Insect diversity and evolution 6
1.2. phylogeny hypotheses 7
1.3. Molecular approaches for systematics 11
2. The aims of the thesis 13
2.1. Molecular marker systems 13
2.1.1. Single target genes 13
2.1.2. Nuclear RNA gens 15
2.1.3. ESTs 16
2.1.4. Mitochondrial genomes 17
2.2. Improved phylogenetic analyses 17
3. Summary of Results and Discussion 20
3.1. Single target genes 20
3.2. Nuclear RNA gens 22
3.3. Phylogenomics 24
3.4. Mitogenomics 26
4. Conclusions 28
5. References 30
6. Publications and manuscripts on which the thesis is based 38
6.1. On the value of Elongation factor-1 α for reconstructing Pterygote insect
phylogeny 39
6.2. Isolation of Hox cluster genes from insects in development and evolution 55
6.3. Can comprehensive background knowledge be incorporated into substitution
models to improve phylogenetic analyses? A case study on major arthropod
relationships 71
6.4. Comprehensive analysis of nuclear rRNA genes to infer Insect phylogeny 107
6.5. A phylogenomic approach to resolve the basal pterygote divergence 130
6.6. ic approach to resolve the arthropod tree of life 156
6.7. The mitochondrial genome of two palaeopterous representatives: Baetis sp.
(Ephemeroptera) and Boyeria irene (Odonata) – a mitogenomic approach to
resolve the Palaeoptera problem 182
Contents
7. Acknowledgements 205
8. Curriculum vitae 206
9. List of Publications 208
10. Appendix (Supplementary material associated with publications) 210
10.1. On the value of Elongation factor-1 α for reconstructing Pterygote insect
phylogeny 210
10.2. Isolation of Hox cluster genes from insects in development and evolution 215
10.3. Can comprehensive background knowledge be incorporated into substitution
models to improve phylogenetic analyses? A case study on major arthropod
relationships 217
10.4. Comprehensive analysis of nuclear rRNA genes to infer Insect phylogeny 237
10.5. A phylogenomic approach to resolve the basal pterygote divergence 242
10.6. ic approach to resolve the arthropod tree of life 256
10.7. The mitochondrial genome of two palaeopterous representatives: Baetis sp.
(Ephemeroptera) and Boyeria irene (Odonata) – a mitogenomic approach to
resolve the Palaeoptera problem 280

Zusammenfassung
Zusammenfassung

Tiefe molekulare Phylogenie der Pterygoten


Insekten repräsentieren die mit Abstand erfolgreichste Tiergruppe auf der Erde. Die
Entstehung von Bauplanmodifikationen und ökologischen Anpassungen erreicht hier eine
konkurrenzlose Vielfalt. Die folgenreichsten Veränderungen traten nach Erfindung der
Flügel auf, also beim Übergang Apterygota (ungeflügelte Insekten) zu Pterygota
(geflügelte Insekten). Offene Schlüsselfragen beinhalten den Ursprung (i) der Pterygoten
(geflügelte Insekten), (ii) der Neoptera (=Neuflügler, können Flügel auf dem Abdomen
ablegen) und (iii) der Holometabola (=Neuflügler mit vollständiger Metamorphose).
Jedoch sind die Richtungen evolutionärer Anpassungen in wichtigen Fällen unbekannt, da
die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Insektenordnungen weitestgehend
ungeklärt sind. Eine mögliche Ursache hierfür ist, dass die Entstehung der verschiedenen
Insektenordnungen innerhalb einer kurzen Zeitspanne stattgefunden hat. Dieser Umstand
zieht eine der größten Herausforderungen nach sich: das Finden von molekularen
Sequenzmarkern, die diese schnelle Radiation detektieren können. Bis dato sind
molekulare Datensätze für die phylogenetische Systematik der Pterygoten vor allem für
abgeleitete Ordnungen generiert worden, d.h. Schlüsselfragen an der Basis der Pterygoten
blieben unbeantwortet. Insbesondere Studien von Genorganisation und Komplexität
beruhen auf abgeleiteten Modelorganismen wie z.B. Drosophila, Apis, Tribolium,
Anopheles. Die phylogenetischen Studien, basale pterygote Insekten betreffend, basieren
auf einzelnen molekularen Sequenzmarkern und erzielten widersprüchliche Ergebnisse.
Die vorliegende Arbeit hat einen kombinierten Ansatz (i) molekular-genetische
Daten auf unterschiedlichen Ebenen zu erstellen und (ii) neue bioinformatische Software
und Algorithmen zu testen, um die Datenanalyse zu verbessern und die Datenqualität
abzuschätzen. Eine repräsentative Anzahl von allen pterygoten Insekten-Infraklassen
wurde, mit speziellem Fokus auf die basalen Ordnungen, analysiert. Die Arbeit ist Teil des
DFG Schwerpunktprogramms "Deep Metazoan Phylogeny" und die hier generierten
Datensätze sind nicht nur neue phylogenetische Ansätze zur Analyse der Pterygoten
sondern auch integrativer Bestandteil vergleichender phylogenetischer Analysen für die (i)
gesamten Arthropoden und (ii) folglich der Protostomiagruppen.
Die hier neu generierten Sequenzen auf unterschiedlichen genetischen Ebenen
(einzelne Target-Gene, nukleäre rRNA Gene, ESTs und komplette mitochondriale
Genome) von wichtigen Insektenordnungen sind der erste Schritt für die Rekonstruktion
1 Zusammenfassung
phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Pterygota und schließen die
Informationslücke für entsprechende Schlüsselarten. Der methodische Ansatz wie (i) die
Verwendung von neu entwickelten Algorithmen für die Identifikation von orthologen
Genen (HaMStR) oder von homologen Positionen (RNAsalsa), (ii) die Implementierung
von biologisch realistischen Modellen für die Sequenzevolution (Heterogenität von
Abstammungslinien und einzelnen Datensätzen) und (iii) die Abschätzung von
Datenqualität und phylogenetischen Signal innerhalb der einzelnen Datensätze
(funktionelle Klassifizierung der Gene und der Einfluss von fehlenden Daten) führten zur
besseren Auf