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Histoire de la découverte de la reproduction du Triton et de la Salamandre - article ; n°3 ; vol.22, pg 237-256

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Revue d'histoire des sciences et de leurs applications - Année 1969 - Volume 22 - Numéro 3 - Pages 237-256
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.

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Publié le 01 janvier 1969
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Langue Français
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M JEAN LOUIS FISCHER
Histoire de la découverte de la reproduction du Triton et de la
Salamandre
In: Revue d'histoire des sciences et de leurs applications. 1969, Tome 22 n°3. pp. 237-256.
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FISCHER JEAN LOUIS. Histoire de la découverte de la reproduction du Triton et de la Salamandre. In: Revue d'histoire des
sciences et de leurs applications. 1969, Tome 22 n°3. pp. 237-256.
doi : 10.3406/rhs.1969.2593
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/rhs_0048-7996_1969_num_22_3_2593Histoire de la découverte
de la reproduction du Triton
et de la Salamandre
L'histoire de la découverte de la reproduction chez les Amphi-
biens Urodèles s'échelonne de 1727 à 1880. Durant un siècle (t
demi, les naturalistes élèvent et observent des tritons, des sal
amandres, en s'interrogeant sur la manière dont ils se reproduisent.
Certes, nombreux sont ceux qui croient avoir découvert le mode
de génération chez les Urodèles, mais les naturalistes trop crédules
répètent souvent des textes sans vérifier l'exactitude des obser
vations décrites. Si ce problème est resté aussi longtemps sans
solution valable, c'est que les Urodèles sont des animaux difficiles
à observer. Il faudra attendre la mise au point d'une technique
permettant d'étudier les tritons sous un angle meilleur que ne le
permet la simple observation dans un banal aquarium.
La première découverte importante est celle de l'ovoviviparité
chez la salamandre par Maupertuis. En 1727, celui-ci expérimente
sur cet animal pour dénoncer ce qui était admis à l'époque, à savoir
que la traversait le feu et était dangereuse pour
l'homme. Latreille dira justement de Maupertuis : « II suffira
d'apprendre que Maupertuis, faisant l'office de médiateur pour
ces animaux, les a réconciliés avec nous » (1). Pendant ses manip
ulations, Maupertuis ouvre des salamandres, qu'il regardait
comme le tithymale des animaux (2), par analogie entre le « lait »
sécrété par la plante et le « lait venimeux » sécrété par la sal
amandre, et il trouve des petits vivants à l'intérieur des femelles.
(1) P.- A. Latreille, Histoire naturelle des salamandres de France, Paris, an VIII
(1800), p. 25.
(2) L.-M. de Maupertuis, Observations et expériences sur une des espèces de Sala
mandre, Histoire de V Académie Royale des Sciences, année 1727 , Paris, chez Durand,
1729, Mém., p. 28. revue d'histoire des sciences 238
« J'ajouterai un fait qui me paraît digne de remarque. Ayant ouvert quelques
salamandres, je fus surpris de trouver dans la même tout à la fois, des œufs,
et des petits aussi parfaits que ceux des vivipares... Je comptai dans une
salamandre 42 petits, et dans une autre 54, presque tous vivants ; aussi bien
formés, et plus agiles que les grandes salamandres » (1).
Et Maupertuis va conclure en ces termes :
« Ces animaux paraissent bien propres à éclaircir le mystère de la génération ;
car quelque variété qu'il y ait dans la nature, le fond des choses s'y passe assez
de la même manière. L'on sait assez quels avantages l'on retire de l'Anatomie
comparée ; la connaissance parfaite d'un seul corps ne serait peut-être le prix,
que de l'examen impossible de tous les corps de la nature » (2).
Éclaircir le mystère de la génération, Maupertuis n'y parviendra
pas, et il abandonnera l'étude des salamandres, au grand désespoir
de Ch. Bonnet, pour qui « il serait à désirer que notre auteur eût
plus approfondi cette partie de l'histoire de la salamandre » (3).
Pour Bonnet, préformationniste, la découverte de Maupertuis
devenait un argument « ... en faveur des physiciens qui pensent
que les petits des vivipares sont renfermés originairement dans les
œufs » (4). Quant à Maupertuis, il ne pouvait considérer cet
argument, car il expliquait la formation de l'être par le concours
de « molécules séminales » mâles et femelles.
Cette découverte de la « viviparité » chez la salamandre aurait
dû guider les naturalistes qui s'intéressèrent à la question vers la
notion de fécondation interne chez les Urodèles. Si, très tôt,
Spallanzani affirma et démontra que la fécondation est bien interne
chez le triton, nous verrons, par la suite, certains auteurs se pro
noncer en faveur d'une fécondation externe.
Ce sera un médecin naturaliste français, Demours, qui avança
le premier (1764) que la est interne chez le triton.
« La fécondation de la salamandre femelle [à cette époque on nommait le
triton salamandre aquatique pour la différencier de la salamandre terrestre, les
salamandres étaient classées comme lézards avec les Reptiles] se fait sans contact
de la part du mâle, qui, se tenant à un pouce environ de distance de la femelle
et au-dessus, éjacule sa liqueur séminale sur ses flancs, et cette liqueur trouble un
peu l'eau où se trouvent ces animaux » (5).
(1) Id., ibid., p. 32.
(2) Id., p. 32.
(3) Ch. Bonnet, Considérations sur les corps organisés..., etc., 3e éd., Amsterdam,
1776, t. II, chap. V, p. 129.
(4) Id., ibid., pp. 128-129.
(5) M. Demours, Observations au sujet de deux animaux dont le mâle accouche la
femelle, Histoire de l'Académie Royale des Sciences, année 1778, Paris, Imp, Royale.
1781, Mém., p. 17, en note. Fig. 1. — Représentation de spermatozoïdes par Spallanzani
I et II : Homme; III : Cheval; IV : Taureau; V : Carpe; VI et VII : Triton • VIII : Grenouille. '
Spallanzani écrit à propos des spermatozoïdes de triton : « Je vis tout l'appendice de
chaque mouvaient corpuscule toutes ensemble couvert de comme chaque de côté très par petites deux Rames suites ; de pendant petites qu'elles pointes, se qui mouv se
aient les corpuscules ainsi, les cessaient corpuscules aussi changeaient de se mouvoir. de place » ; mais Opuscules quand de elles Physique, cessaient t. de II, remuer, p. Пэ! 240 REVUE D'HISTOIRE DES SCIENCES
Demours observera aussi les jeux amoureux des tritons, mais
n'approfondira pas l'étude des Urodèles (nous lui devons cependant,
dans le monde des Amphibiens, la découverte en 1778 des mœurs
de l'alyte ou crapaud accoucheur).
L. Spallanzani (1) se pencha sur le problème de la génération
des tritons (1768), et donne une description de leur comportement
sexuel. Il observe tout d'abord la danse du mâle autour de la
femelle, prélude à la fécondation, et remarque l'influence que la
température peut y exercer. « Gela dépend de la chaleur plus ou
moins grande de la saison qui avance ou qui retarde cet évé
nement » (2) ; puis il décrit ce qu'il croit être la fécondation.
« Pendant qu'il (le mâle triton) remue la queue avec légèreté, il s'échappe par
l'ouverture de l'anus, qui est plus dilaté qu'à l'ordinaire, un jet abondant de
liqueur séminale qui se mêle avec l'eau et qui arrive avec elle jusqu'à l'anus de
la femelle, qui paraît plus gonflé et plus ouvert » (3).
Le mâle s'éloigne alors de la femelle et revient parfois :
« J'ai vu ces alternatives durer plus d'une heure ; pendant ces moments, on
peut les prendre, les mettre sur la main sans qu'ils s'en aperçoivent. Pendant que
le mâle s'agite ainsi dans les doigts, il laisse échapper quelques petites gouttes de
liqueur séminale, dont la couleur est très blanche et qui ressemble à un lait très
épais » (4).
Spallanzani adopte la thèse de la fécondation interne chez le
triton sans accouplement : « ce fait curieux que j'ai observé le
premier » (5), écrira-t-il, car il ignorera quelque temps les obser
vations de Demours. Il en prendra connaissance, en 1775, par
l'intermédiaire du Dictionnaire raisonné universel d'histoire naturelle
(lre éd.) de V. de Bomare. Spallanzani n'appréciait guère de Bomare,
qui continuait de nier l'existence des animalcules spermatiques,
alors que lui-même avait donné une description assez exacte des
spermatozoïdes de nombreux animaux et particulièrement du
triton (6). Bomare devint un « faiseur de dictionnaire » (7) ; du
(1) J. Rostand, Les expériences de Lazare Spallanzani, in Esquisse ďune histoire de
la biologie, Paris, 1945, chap. VII, p. 87.
(2) L. Spallanzani, Expériences pour servir à V histoire de la génération des animaux
et des plantes, etc., par J. Senebier, Genève, 1785, chap. V, p. 53.
(3) Id., ibid., p. 56.
(4) Id., p. 56.
(5) Id., ibid., p. 57.
(6) L. Spallanzani, Sur les petits vers spermatiques, in Opuscules de physique animale
et végétale, par Senebier, Genève, 1777, t. II.
(7) Cité par J. Rostand, in Les origines de la biologie expérimentale et Vabbé Spallanzani,
Paris, 1951, chap. XI, p. 142. FISCHER. — REPRODUCTION DU TRITON ET DE LA SALAMANDRE 241 J.-L.
reste, de la fin du xvine siècle jusqu'à la fin du xixe siècle, ce sera la
période des Dictionnaires d'histoire naturelle, qui permirent de rendre
plus compréhensible une science qui devenait importante. Mais
Spallanzani ne s'arrêta pas à une simple description des jeux amou
reux chez le triton. En expérimentateur consciencieux qu'il était, il
justifia ses idées sur la fécondation interne de la manière suivante :
« Dès que les mâles commençaient à poursuivre les femelles, je tenais celles-ci
isolées dans des vases pleins d'eau, elles s'y délivraient de leurs œufs, et ces œufs
restaient stériles ; alors je leur donnais des mâles qui ne tardaient pas à lancer
leur sperme suivant leur manière ; puis j'isolais de nouveau ces femelles, et je
voyais que les premiers œufs, au nombre de cinq ou six qu'elles mettaient bas,
étaient féconds, au lieu que ceux dont elles se délivraient après ces premiers
restaient stériles. Dans une autre expérience, j'ouvris une femelle qui avait eu
commerce avec un mâle, et en triant les œufs de Poviducte, je mis à part ceux qui
étaient proches de l'anus ; ils vinrent tous à bien ; les autres qui étaient plus
éloignés de cet orifice périrent » (1).
Expérience simple et nette qui ne devait plus laisser de doute
quant à la fécondation interne chez le triton. Mais il ne put démont
rer entièrement leur mode de fécondation comme il le fit avec la
grenouille et le crapaud. Déjà, vers les années 1758, Swammerdam
avait observé l'émission du sperme par le mâle grenouille au moment
où la femelle évacue ses œufs. Spallanzani, continuant les expé
riences de Réaumur, réalisa l'insémination artificielle chez la
grenouille et le crapaud vers 1777, ce qui ne laissait plus de doute
quant à l'idée de la nécessaire présence du sperme pour le déve
loppement des œufs. Spallanzani, oviste et préformationniste,
dira que le sperme est pour vivifier les œufs et non pour
les féconder. L'œuf de grenouille et de triton sera une consolation
dans ses idées préformationnistes ; et, à l'image de Ch. Bonnet,
il ne verra aucune différence entre l'œuf non vivifié et vivifié,
ce qui signifie que l'être existe déjà dans l'œuf avant l'apport du
sperme. C'est ainsi qu'il ignorera le spermatozoïde comme élément
fécondateur.
Que savions-nous, en 1768, sur la génération des tritons ?
Les observations de Maupertuis sur la « viviparité » de la sal
amandre, celles de Demours, et les expériences de Spallanzani,
malgré une certaine inexactitude dans leur interprétation, nous
prouvent que la fécondation est bien interne chez les salamandres
aquatiques et terrestres. A cette époque, le type de fécondation
(1) V. de Bomare, Dictionnaire raisonné universel d'histoire naturelle, nouv. éd., Lyon,
an VIII (1800), t. 12, p. 465.
T. XXIT. — 1969 16 242 revue d'histoire des sciences
chez les tritons aurait dû ne laisser aucun doute, comme pour la
grenouille. Mais il n'en sera rien. Nous verrons que le problème sera
posé de nouveau, sous bien des formes.
Nous terminerons l'étude du xvnie siècle en donnant l'opinion
de deux naturalistes, Lacépède et Bonnaterre, sur la génération
des salamandres.
L'Histoire naturelle des Quadrupèdes ovipares (1788), de Lacé
pède, sera le premier ouvrage important consacré aux Amphibiens,
Reptiles et par la suite aux Cétacés. Au chapitre de la salamandre
à queue plate (salamandre aquatique des auteurs précédents),
Lacépède se réfère, au sujet de la génération, aux observateurs
déjà cités ; et si Demours décrivit la liqueur séminale du triton
blanchâtre et bleuâtre, Spallanzani la décrira comme blanchâtre
et laiteuse ; Lacépède ne la verra plus que bleuâtre : « Cette
liqueur... donne à l'eau une légère couleur bleuâtre » (1). A propos
de la salamandre terrestre, il cite l'observation d'un bénédictin
de la Congrégation de Cluny, dom Saint-Julien, qui confirme la
découverte de Maupertuis. Au printemps 1787, dom Saint- Julien
trouva une salamandre terrestre femelle dont la grosseur du ventre
lui « fit espérer de trouver quelque éclaircissement sur la génération
de ce reptile » (2). L'ayant emmenée chez lui pour la disséquer, il
trouva des petits vivants qu'il accoucha, puis il les mit dans l'eau
« où ils nagèrent très bien » (3).
L'abbé Bonnaterre publia, en 1789, un ouvrage important
d'histoire naturelle : Tableau encyclopédique et méthodique des trois
règnes de la nature, en plusieurs volumes, dont un fut consacré à
l'herpétologie. Bonnaterre, contrairement à ce que l'on tend à
imposer aujourd'hui, n'acceptera pas la nomination d'amphibie
donnée aux grenouilles et crapauds, car pour lui l'homme est aussi
amphibie que ces animaux sans pourtant leur ressembler. Il sera
partisan de la fécondation interne chez la salamandre à queue
plate, et affirme que les œufs sont pondus ensemble : « Elle pond
des œufs qui sont joints ensemble par une matière visqueuse... » (4).
Pour la salamandre terrestre, il cite les expériences de Maupertuis
(1) Œuvres du comte de Lacépède, comprenant l'histoire naturelle des Quadrupèdes
ovipares, des Serpents, des Poissons, et des Cétacés, Paris, 1836, t. I, p. 129.
(2) Id., ibid., p. 124.
(3) Id., p. 125.
(4) Bonnaterre, Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature,
Htrpétologie, Paris, 1789, p. 64. BAT1RAOENS
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Fig. 2. — Planche extraite des Œuvres du comte de Lacépède 244 revue d'histoire des sciences
sur la « viviparité » qu'il reproduisit et qu'il publia le 5 janvier 1788
dans le Journal de Normandie :
« J'ouvris donc le ventre de la victime de ma curiosité ; et après avoir enlevé
le rectum qui, dans cet animal, est très gros, je vis, avec autant de surprise que de
plaisir, deux grappes d'œufs d'un blanc mat, un peu jaune, gros comme des grains
de corriandre, et les deux côtés transparents d'une double matrice, remplis de
petits tous vivants... Je les en fis sortir les uns après les autres. Il y en avait sept
dans le côté droit, et huit dans le côté gauche ; ils étaient roulés chacun dans leur
enveloppe. A mesure que je les en tirais, ils restaient allongés, sans mouvement
pendant une seconde ; mais au bout de ce temps, vraisemblablement après avoir
respiré, ils devenaient aussi vifs que des petits poissons, et ils sautaient avec tant
de promptitude que j'avais de la peine à les reprendre pour les jeter dans l'eau-
de-vie..., ces petits ont seize lignes de long ; ils sont gros comme des petits poissons
de cette taille ; ils sont gris, tachetés de points noirs. Leurs quatre pattes sont
détachées et bien formées, et leur queue est garnie de nageoires perpendiculaires
dessus et dessous, comme celle du têtard de la grenouille quand elle a quitté sa
couleur noire » (1).
Nous commencerons le xixe siècle avec l'examen du premier
livre consacré entièrement à Y Histoire naturelle des salamandres de
France, par Pierre-André Latreille (1762-1833). Latreille, l'un des
fondateurs de l'Entomologie, s'intéressa aussi aux Amphibiens.
Son petit livre (1800) est un ouvrage de vulgarisation sur la clas
sification et les mœurs des salamandres. Si les naturalistes de
l'époque rencontraient des difficultés pour comprendre les phéno
mènes de la génération, chez les Urodèles entre autres, ils n'en
rencontraient pas moins en ce qui concernait leur classification.
Ce sera Brongniart qui donnera, en 1799, une classification rel
ativement correcte des Amphibiens, en séparant les salamandres
d'avec les lézards pour les placer avec les grenouilles et crapauds.
Latreille ne persévéra pas dans l'étude des Amphibiens. Il fut
traité de « compilateur » par Constant Duméril (2) ; en plus, il
classait encore les Cécilies avec les Ophidiens (3) ; mais nous devons
cependant noter qu'il fit preuve de hardiesse en classant l'axolotl
parmi les Caducibranches (1825), alors qu'à la même époque Cuvier
le classait avec les Pérennibranches. Quant à la génération des
salamandres, il se référera aux auteurs précités. Puis, quelques
années plus tard, le naturaliste italien Rusconi écrivit, en 1821,
un très beau livre, Les amours des salamandres aquatiques, orné
de gravures joliment dessinées et très exactes, représentant le
(1) Id., ibid., p. 62.
(2) A.-M.-C. Duméril, et G. Bibron, Erpétologie générale ou histoire naturelle
complète des Reptiles, Paris, 1841, t. 8, p. 28.
(3) Id., ibid., p. 29. FISCHER. REPRODUCTION DU TRITON ET DE LA SALAMANDRE 245 J.-L.
développement du triton, ainsi que les jeux sexuels des adultes.
Rusconi est le premier à observer le déroulement de la ponte du
triton ; il dénonce les erreurs de Spallanzani, qui affirmait que les
œufs tombent au fond de l'eau sitôt pondus, et celles de Cuvier,
qui écrivait dans le Règne animal que les œufs « sortent en longs
chapelets » (1). Il note que les femelles déposent les œufs un à un
en les enroulant dans les feuilles de plantes aquatiques. Découv
erte qui émut sa sensibilité de naturaliste : « Je ne dirais quel
plaisir j'éprouvais en acquérant cette connaissance » (2).
En regardant les tritons, il fait aussi une observation qui eût
permis de donner la réponse au problème de la fécondation chez
les Urodèles, mais à laquelle il n'attachera aucune importance ;
en parlant du mâle :
« On remarque même sur son tronc, par-ci, par-là, de très légères contractions,
enfin les petits flocons de mucus blanc très épais qui, en sortant de l'anus, vont
au fond de l'eau, nous prouvent assez que l'animal goûte dans ce moment ces
plaisirs de la jouissance que la nature semble avoir préparés à tous les animaux
pour les engager à remplir ses vues » (3).
Ainsi Rusconi, en parlant des petits flocons de mucus blanc
très épais, nous décrit le mâle en train d'émettre des spermato-
phores. Mais il faudra attendre cinquante-trois ans avant que l'on
ne fasse de nouveau cette observation en lui donnant une inter
prétation valable. Rusconi fut aussi le premier à donner une
description de l'embryogenèse de la salamandre aquatique (son
sujet de recherche fut le triton marbré) :
« Je dirais seulement qu'il n'est pas, à mon avis, de plus agréable et de plus
curieux spectacle que celui qu'offre au naturaliste philosophe la petite salamandre,
dans l'espace de temps qu'elle est encore dans l'œuf, ou lorsqu'elle en est sortie
depuis peu de jours » (4).
Mais, pour mieux décrire le développement du triton, il en
fera lui-même toute une série de dessins, car
« le plaisir très vif que me procurèrent ces scènes intéressantes me donna sur-le-
champ l'idée de les faire connaître aux naturalistes, en publiant un ouvrage
sur les salamandres, dans le même genre que celui que nous a donné, sur les
grenouilles de son pays, le célèbre naturaliste de Nuremberg, M. Rœsel » (5).
(1) G. Cuvier, Règne animal, nouv. éd., Paris, 1829, t. II, p. 115.
(2) M. Rusconi, Les amnurs des salamandres aquatiques, etc., Milan, 1821,
p. 22.
(3) Id., ibid., p. 33.
(4) Id., pp. 22-23.
(5) Id., ibid., p. 24.