Jaw mechanics of the pterosaur skull construction and the evolution of toothlessness [Elektronische Ressource] / Michael Fastnacht

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• Publié par: johannes_gutenberg-universitat_mainz
• Publié le: 01 janvier 2005
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Extrait

JAW MECHANICS OF THE
PTEROSAUR SKULL CONSTRUCTION
AND THE EVOLTUION OF TOOTHLESSNESS
Dissertation
zur Erlangung des Grades
Doktor der Naturwissenschaften
Dr. rer. nat.
am Fachbereich Chemie, Pharmazie und Geowissenschaften
der Johannes Gutenberg-Universität in Mainz
Michael Fastnacht
geb. am 09.05.1970 in Tuttlingen
Mainz 2005Dekan:
1. Gutachter:
2. Gutachter:
Tag der mündlichen Prüfung:
IIDiss. Joh. Gutenberg-Univ. Mainz 228 S. 520 Abb., 97 Tab., Mainz, Oktober 2005
142 Anl.
Erklärung
Ich versichere hiermit, die vorliegende Arbeit selbstständig und nur unter Verwendung der angegebenen Quel-
len und Hilfsmittel verfasst zu haben.
Michael Fastnacht
Mainz, Oktober 2005
IIIErgo ubi diluvio tellus lutulenta recenti
solibus aetheriis altoque recanduit aestu,
edidit innumeras species; partimque figuras
rettulit antiquas, partim nova monstra creavit.
illa quidem nollet, sed te quoque, maxime Python,
tum genuit, populisque novis, incognita serpens,
terror eras: tantum spatii de monte tenebas.
Da nun also die Erde, noch frisch überschlammt von der Sintflut,
glühte im brütenden Brand der himmlischen Sonne, da warf sie
zahllose Arten ans Licht; teils brachte sie wieder die alten
Formen, teils auch schuf sie zuvor nicht gesehene Wesen.
Zwar wollte sie es nicht, doch auch dich, du riesiger Python,
zeugte sie da, und du warst, unheimliche Schlange, der neuen
Völker Schrecken, so vieles Gevierte decktest am Berg du.
Ovid, Metamorphosen
„Habe Mut, Dich
Deines eigenen Verstandes
zu bedienen“
Immanuel Kant
„Isn‘t she gorgeous?“
Steve Irwin
IVAbstrAct
ABSTRACT
The investigation of the biomechanics of organismic structures yields important information about the understanding of evolution-
ary processes. In the present study, pterosaur skull constructions were analysed using a combined approach of finite element analysis
(FEA), static investigations as well as applying classical beam theory and lever mechanics. The study concentrates on the operating
regime „bite“, where loads are distributed via the dentition or a keratinous rhamphotheca into the skull during jaw occlusion.
As a first step, pterosaur tooth constructions were analysed. The different morphologies of the tooth construction determine spe-
cific operational ranges, in which the teeth perform best (= greatest resistance against failure). The incomplete enamel-covering of
the pterosaur tooth constructions thereby leads to a reduction of strain and stress and to a greater lateral elasticity than for a complete
enamel cover. This permits the development of high and lateral compressed tooth constructions. Further stress-absorption occurs in
the periodontal membrane, although its mechanical properties can not be clarified unambiguously.
A three-dimensionally preserved skull of Anhanguera was chosen as a case-study for the investigation of the skull constructions.
CT-scans were made to get information about the internal architecture, supplemented by thin-sections of a rostrum of a second
Anhanguera specimen. These showed that the rostrum can be approximated as a double-walled triangular tube with a large central
vacuity and an average wall-thickness of the bony layers of about 1 mm. On base of the CT-scans, a stereolithography of the skull
of Anhanguera was made on which the jaw adductor and abductor muscles were modelled, permitting to determine muscular forces.
The values were used for the lever mechanics, cantilever and space frame analysis. These studies and the FEA show, that the jaw re-
action forces are critical for the stability of the skull construction. The large jugal area ventral to the orbita and the inclined occipital
region act as buttresses against these loads. In contrast to the orbitotemporal region which is subject to varying loading conditions,
the pattern in the rostrum is less complex. Here, mainly bending in dorsal direction and torsion occur. The hollow rostrum leads to
a reduction of weight of the skull and to a high bending and torsional resistance.
Similar to the Anhanguera skull construction, the skulls of those pterosaur taxa were analysed, from which enough skull material
is know to permit a reliable reconstruction. Furthermore, FEA were made from five selected taxa. The comparison of the biome-
chanical behaviour of the different skull constructions results in major transformational processes: elongation of rostra, inclination
of the occipital region, variation of tooth morphology, reduction of the dentition and replacement of teeth by a keratinous hook or
rhamphotheca, fusion of naris and antorbital fenestra, and the development of bony and soft-tissue crests. These processes are dis-
cussed for their biomechanical effects during bite:
• During occlusion a longirostrine skull has a higher velocity and acceleration of the lower jaw than a brevirostrine skull. This
is further amplified by an inclined occipital region due to the lengthening of the adductor muscles. A similar muscle-lengthening
effect may be deduced from the presence of an orbitotemporal crest. Brevirostrine skull constructions show higher bite forces at the
anterior end of the rostrum than longirostrine skulls.
• The presence of an anterior bony crest results in reduction of shear and comparison stress and a higher tendency for bending
than twisting, decreasing the tendency of failure of the skull construction. A similar effect is present for a medial bony crest, which
also stabilises the premaxillary-nasal member during occlusion. Soft-tissue crests are neglectable for the present operating regime.
• Fusion of naris and antorbital fenestra is the consequence of an elongated rostrum in which this area is less stressed than in
a brevirostrine skull construction. Whereas in the latter the bars bordering the naris and antorbital fenestra stabilise the skull con-
struction against failure, the separating maxillary-nasal bar between both fenestra gets less-stressed and more oblique the longer the
rostrum is. This leads to a complete reduction of this bar and formation of the nasoantorbital fenestra.
• With the exception of the Gallodactylus skull construction, the reduction of the dentition follows the formation of an anterior
keratinous hook on the rostrum. This hook and furthermore, the development of a keratinous rhamphotheca results in a reduction
of especially torsional and shear loads and has a shock-absorbing effect. Subsidiary, the overall weight of the skull is reduced. The
presence of the rhamphotheca permits the lateral narrowing of the skull construction.
Certain optional operational ranges for feeding are assigned to the different skull constructions and previous hypotheses (e.g.
skimming) are verified. Using the principle of economisation, these processes help to establish irreversible transformations and to
define possible evolutionary pathways. The resulting constructional levels and the structural variations within these levels are inter-
preted in light of a greater feeding efficiency and reduction of bony mass combined with an increased stability against the various
loads. The biomechanical conclusive pathways are used for comparison and verification of recent hypothesis of the phylogenetic
systematics of pterosaurs.
VKurzfAssung
KURZFASSUNG
Die Untersuchung der Biomechanik organismischer Strukturen liefert Informationen für das Verständnis evolutionärer Prozesse. In
der vorliegenden Studie wurde die Schädelkonstruktion von Flugsauriern durch eine kombinierte Analyse mittels Finiter Elemente
Analyse (FEA), Statik, Hebelmechanik und Balkentheorie untersucht. Das operationelle Regime umfasst dabei den Biss bei der
Nahrungsaufnahme, bei dem Kräfte über die Zähne oder einer keratinösen Schnabelscheide in den Schädel eingeleitet werden.
Im ersten Schritt wurden die Zahnkonstruktionen der Flugsaurier analysiert. Die unterschiedliche Morphologie bestimmt spezi-
fische optionale operationelle Rahmen, in denen eine Zahnkonstruktion einen maximalen Widerstand gegen Versagen besitzt. Die
unvollständige Schmelzbedeckung führt dabei zu einer Reduktion von Spannung und Deformation und einer erhöhten lateralen
Elastizität gegenüber einer vollständig schmelzbedeckten Zahnkonstruktion. Dies erlaubt die Ausbildung langer und lateral kompri-
mierter Zahnkonstruktionen. Die periodontale Membran bewirkt eine weitere Reduktion der Spannung, wenngleich ihre genauen
mechanischen Eigenschaften nicht bestimmt werden können.
Als Fallstudie für die nachfolgenden Untersuchungen wurde ein dreidimensional erhaltener Schädel von Anhanguera analysiert.
Um Informationen über Internstrukturen zu erhalten, wurde eine Computertomographie angefertigt und Anschliffe eines weiteren
Rostrums von Anhanguera untersucht. Diese zeigen, dass das Rostrum als ein dreieckiger Tubus mit einer Doppelwandung und
einem zentralen Hohlraum betrachtet werden kann, wobei die Dicke der einzelnen Knochenwände rund 1 mm beträgt. Mit Hilfe
der CT-Daten wurde eine Stereolithographie des Anhanguera-Schädels erstellt, auf der mittels Knetmasse die Adduktoren- und Ab-
duktorenmuskeln modelliert und die Muskelkräfte ermittelt wurden. Die resultierenden Werte gingen in die Analyse der Hebel- und
Kragarmmechanik, sowie der Statik des Fachwerkmodells ein. Zusammen mit der FEA zeigte