La tremblante du mouton, une maladie ancienne mais d’actualité

Mickaël Brochard

Description

SOMMAIRE INTRODUCTION 1 LA TREMBLANTE DU MOUTON, UNE MALADIE ANCIENNE MAIS D’ACTUALITE 2 MODE DE CONTAMINATION ? 2 CIBLES ET EVOLUTION ? 2 SYMPTOMES ? 2 DIAGNOSTIC ? 3 UNE MALADIE D’ACTUALITE ? 3 UNE CHANCE CHEZ LES OVINS : LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINS ANIMAUX 4 LE PROGRAMME NATIONAL D’AMELIORATION GENETIQUE POUR LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE DU MOUTON : EXPLOITER LA RESISTANCE NATURELLE 5 CHOIX ET OBJECTIFS ? 5 CONCRETEMENT ? 5 RACES ALLAITANTES 6 BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE 2003 RELATIFS A LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE 7 OBJET 7 ÉCHANTILLON 7 TRAITEMENTS REALISES 8 1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 8 2. État des lieux : fréquences génotypiques par type d’animal 8 3. Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles 9 4. Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants 9 5. Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de béliers sensibles 9 BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 10 DIFFERENTES CATEGORIES DE RACES 10 ANALYSE DES BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 10 2. État des lieux : les fréquences génotypiques au gène PrP 12 3. Résultats : évolution de la structure génotypique grâce au travail de sélection engagé 12 4. Résultats : production de béliers résistants pour la diffusion 14 BILANS RACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 15 BREVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS RACIAUX 15 1. Effectifs ...

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SOMMAIRE     INTRODUCTION 1   LA TREMBLANTE DU MOUTON, UNE MALADIE ANCIENNE MAIS DACTUALITE 2   M ODE DE CONTAMINATION  ? 2 C IBLES ET EVOLUTION  ? 2 S YMPTOMES  ? 2 D IAGNOSTIC  ? 3 U NE MALADIE D  ACTUALITE  ? 3 UNE CHANCE CHEZ LES OVINS : LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINS ANIMAUX 4   LE PROGRAMME NATIONAL DAMELIORATION GENETIQUE POUR LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE DU MOUTON : EXPLOITER LA RESISTANCE NATURELLE 5   C HOIX ET OBJECTIFS  ? 5 C ONCRETEMENT  ?  5 RACES ALLAITANTES  6   BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE 2003 RELATIFS A LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE 7   O BJET  7 É CHANTILLON  7 T RAITEMENTS REALISES  8 1.   Mise en place et déroulement des programmes raciaux 8   2.   État des lieux : fréquences génotypiques par type danimal 8   3.   Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles 9   4.   Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants 9   5.   Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de béliers sensibles 9   BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 10   D IFFERENTES CATEGORIES DE RACES  10 A NALYSE DES BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS  10 1.   Mise en place et déroulement des programmes raciaux 10   2.   État des lieux : les fréquences génotypiques au gène PrP 12   3.   Résultats : évolution de la structure génotypique grâce au travail de sélection engagé 12   4.   Résultats : production de béliers résistants pour la diffusion 14   BILANS RACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 15   B REVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS RACIAUX  15 1.   Effectifs danimaux de génotype connu dans la base de données nationale 15   2.   Structure génétique des animaux nés en campagne 2003 et de génotype connu dans la base de données nationale 16   3.   Les futurs reproducteurs mâles de haut niveau génétique 17  

  BILANS DES RACES A PETITS EFFECTIFS DE LA CAMPAGNE 2003 18   B REVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS  18 1.   Effectifs danimaux de génotype connu dans la base de données nationale 18   2.   Structure génétique des populations de génotype connu dans la base de données nationale 19   3.   Évolution des situations et gestion de la variabilité génétique 19   RACES LAITIERES  21   C ONTEXTE ET CHOIX RELATIFS A L  AMELIORATION GENETIQUE POUR LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE  22 RACE LACAUNE « LAIT » 25   RACE MANECH TETE ROUSSE 26   RACE MANECH TETE NOIRE 27   RACE BASCO-BEARNAISE 28   RACE CORSE 29   ANNEXES   ERREUR ! SIGNET NON DEFINI.        

INTRODUCTION  

        Depuis octobre 2001, le MAAPAR (Ministère de lAgriculture, de lAlimentation, de la Pêche et des Affaires Rurales), en collaboration avec les instituts scientifiques et techniques (INRA et Institut de lélevage), les Offices (OFIVAL et ONILAIT), et les organisations professionnelles, a mis en place et pilote le Programme National dAmélioration Génétique pour la Résistance à la Tremblante. Ce programme de sélection (dite assistée par gène) participe, avec les mesures de prophylaxie et de police sanitaire, à léradication dune maladie dans un souci de santé animale et de précaution vis à vis dun risque potentiel de santé publique. La deuxième campagne dapplication du programme étant complètement achevée, un deuxième bilan technique a été établi à la demande du comité de pilotage. Il vise à mesurer la réalisation des programmes raciaux proposés à chaque race française et à approcher lévolution du niveau de résistance à la tremblante des populations ovines qui permettra à terme déradiquer la maladie. Après un bref rappel sur lactualité de la maladie et de la résistance dorigine génétique, ainsi que sur les grandes lignes du programme national, ce document sattache à présenter les bilans multiraciaux (regroupements des races par catégories) et les bilans par race, de la campagne 2003 (automne 2002  été 2003).       Ce programme, prévu pour cinq ans, sous l'égide du MAAPAR (Direction des Politiques Économique et Internationale et Direction Générale de l'Alimentation), a été mené, les deux premières années, grâce à la participation financière de l'OFIVAL et de l'ONILAIT.

 

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  L A TREMBLANTE DU MOUTON , UNE MALADIE ANCIENNE MAIS D ACTUALITE        Les premières descriptions de la tremblante du mouton ont plus de 250 ans (1732). Cette maladie des petits ruminants est longtemps restée mystérieuse. Elle est mortelle et sans traitement connu. Elle fait partie du groupe des Encéphalopathies Spongiformes Subaiguës Transmissibles. Appartiennent également à ce groupe lESB (Encéphalopathie Spongiforme Bovine) ou maladie de la « vache folle » dans lespèce bovine, et la maladie de Creutzfeldt-Jakob dans lespèce humaine.  

Mode de contamination ?   Question cruciale, mais non encore totalement résolue. Lagent infectieux est probablement la protéine prion anormale. La transmission entre les individus ne fait aucun doute. Les modalités de ces transmissions sont encore mal connues, même si on peut affirmer que : -le placenta apparaît comme un vecteur important de transmission de lagent infectieux dune brebis à sa descendance ou à ses congénères (susceptibles dingérer le placenta). Les périodes dagnelage, et en corollaire les premières semaines de vie des animaux, sont des périodes critiques. -lintroduction dovins porteurs de lagent infectieux augmente le risque de déclaration de la tremblante dans un élevage ; -la protéine prion anormale savère être très résistante, et se maintient longtemps dans lenvironnement.  

Cibles et évolution ?   La maladie affecte le système nerveux central, avec une durée dévolution (durée des signes cliniques), comprise entre quelques semaines et quelques mois. La mort survient généralement sur des animaux âgés de 1 à 5 ans avec une grande variabilité selon les animaux.  

Symptômes ?   Les symptômes possibles sont divers et non systématiques : -modifications du comportement ; -troubles locomoteurs ; -prurit ; -mouvements anormaux tels que le tremblement : « tremblante » ;   amaigrissement.-  

 

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Diagnostic ?   Une des difficultés du diagnostic clinique de la maladie, résulte du fait que les différents symptômes apparaissent ou pas avec une intensité variable. Autre difficulté majeure, la confusion avec dautres maladies du système nerveux. Le diagnostic certain de la tremblante nécessite lexamen en laboratoire. Les outils disponibles pour cette confirmation sont des tests de recherche de la protéine prion anormale et lexamen histologique de lencéphale.  

Une maladie dactualité ?   Réputée non transmissible à lhomme, son contrôle navait auparavant pas dautre intérêt que den réduire limpact économique dans les élevages ovins. Récemment des éléments nouveaux sont apparus : découverte de lESB ; démonstration en 1993 de la transmissibilité expérimentale par voie orale de cette dernière à de nombreux mammifères dont les petits ruminants ; mise en évidence en 1996 de la relation entre lESB et un variant de la maladie de Creutzfeldt-Jakob. Lhypothèse selon laquelle certains cas de tremblante pourraient être liés à lESB a été avancée. Certains ont envisagé une zoonose potentielle qui serait une « tremblante-ESB », bien que ce ne soit pas démontré jusquà ce jour. Les tests actuels dits « rapides » pratiqués en abattoir et à léquarrissage ne permettent pas de différencier les deux types dagents infectieux.

 

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U NE CHANCE CHEZ LES OVINS  : LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINS ANIMAUX     Il a été possible chez les ovins, de mettre en évidence une résistance naturelle de certains animaux à la tremblante et de préciser lorigine de cette résistance. Cette variabilité de la résistance à la tremblante était liée aux versions (ou allèles) dun gène qui a été identifié (gène PRP, responsable de la synthèse de la protéine PRP). Selon les allèles portés par lanimal, celui-ci sera plus ou moins résistant.   Tab. 1 : Allèles, génotypes et résistance à la tremblante   Allèles ARR AHQ ARQ VRQ Génotypes ARR ARR ARR ARR AHQ AHQ AHQ ARQ ARQ VRQ Complets ARR AHQ ARQ VRQ AHQ ARQ VRQ ARQ VRQ VRQ SimplifiésR/R R/S S/S Comportement par rapport à Résistant Intermédiaire Sensible la tremblante   Constater que les animaux de génotype résistant à la tremblante (R/R), même en milieu très contaminant, ne contractent pas la maladie, ouvre une voie de lutte extrêmement intéressante. Ajoutons que les ftus porteurs dun allèle ARR (donc R/R et R/S) sont protégés (même si la mère est malade). En orientant la sélection dans le sens de la résistance génétique, il est possible déradiquer la tremblante. Notons que les cas dovins du génotype R/R dépistés positifs à certains tests de détection de la tremblante ne remettent pas en cause jusquà ce jour les stratégies de sélection pour la résistance en raison : -de leur très faible occurrence ; -de la différence de nature entre lagent infectieux détecté chez ces animaux et de lagent infectieux « classique » (responsable de la tremblante).   Actuellement, la seule autre voie déradication de la tremblante, est labattage massif (ce qui est pratiqué dans lespèce caprine) ou sélectif (par cohorte dans le cas de lESB), très difficilement envisageable à léchelle de lélevage ovin français et qui ne supprime pas le risque de contaminations ultérieures (grande persistance de lagent infectieux dans lenvironnement).

 

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L E P ROGRAMME N ATIONAL D A MELIORATION G ENETIQUE POUR LA  R ESISTANCE A LA T REMBLANTE DU M OUTON  : EXPLOITER LA RESISTANCE NATURELLE   Afin de lutter contre la tremblante ovine, le MAAPAR (Ministère de lAgriculture, de lAlimentation, de la Pêche et des Affaires Rurales) a mis en place un programme national visant à augmenter la résistance génétique du cheptel ovin français depuis octobre 2001.

Choix et objectifs ? Sappuyant sur les bases de sélection, le programme national permet : 1) déliminer lallèle de sensibilité (VRQ) ; 2) de repeupler les élevages atteints par la tremblante avec des animaux résistants; 3) de sélectionner lallèle de résistance (ARR) ; 4) de diffuser des béliers ARR/ARR pour la production dagneaux de boucherie.    - Le travail avec les maîtres duvre des schémas de sélection vise à maximiser lefficacité des moyens mis en uvre, et plus précisément à bénéficier : 1) du cumul des progrès génétiques réalisés chaque année, 2) du pouvoir de diffusion direct et indirect des bases de sélection, 3) dun savoir-faire en matière de sélection: la résistance à la tremblante est un nouvel objectif de sélection sajoutant aux autres objectifs poursuivis par la race, 4) dune identification pérenne bien maîtrisée, 5) dune capacité à gérer, transférer et valoriser linformation (généalogies, performances, génotypes des animaux), 6) de structures pour préserver variabilité et niveau génétique du cheptel français.  - La voie mâle est privilégiée dans un souci defficacité et de diffusion rapide de la résistance.

Concrètement ? En 2003, le génotypage a été concentré sur les animaux de renouvellement : 41 000 agneaux et 40 000 agnelles ont été génotypés. Il a permis de sélectionner les animaux retenus pour les bases de sélection et pour la diffusion selon leur niveau de résistance (pour ARR, contre VRQ). Quelques femelles adultes (9 000) ont également été génotypées dans les races à faible fréquence dARR. 510 femelles actives porteuses de lallèle VRQ ou ARQ/ARQ ont été abattues et indemnisées. La campagne 2003 sest caractérisée par deux éléments majeurs : - dune part, la mise en place de prédictions de génotype pour les animaux des bases de sélection. Elle permet de déduire le génotype d'un animal à partir du génotype de ses apparentés; - dautre part, laccent mis sur la gestion de la variabilité génétique dans les bases de sélection. En effet, lapplication dune sélection rapide sur le gène PrP conduit à être vigilant sur la gestion des origines. Pour cela, il a été proposé (i) une méthode de gestion de la variabilité génétique à certaines unités de sélection ; (ii) de cryoconserver la semence de béliers sensibles, derniers représentants de lignées intéressantes ;

 

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R ACES A LLAITANTES  

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BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE 2003 RELATIFS A LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE    

Objet   Afin de suivre, analyser et informer, il a été établi un bilan racial relatif à la mise en place et au déroulement du PNAGRT. Ce document repose sur plusieurs critères discutés et définis par le Comité de Suivi (du PNAGRT), visant à : -mesurer la réalisation des programmes raciaux (volumes de génotypages, types danima  ux etc.) ; -approcher l évolution des fréquences génotypiques au gène PrP des différentes races ainsi quela diffusion vers les utilisateurs de béliers résistants (résultatS de lapplication des programmes raciaux, par rapport aux quatre objectifs du programme national) ; -suivre les volumes de semences de béliers sensibles conservés par la cryobanque nationale ;  

Échantillon   Le bilan apparaît comme une annexe au bilan racial réalisé et publié chaque année par lInstitut de lElevage. En effet, dans un souci defficacité, le choix a été fait d utiliser le bilan racial comme source des données de base, épargnant ainsi tout un travail de sélection et préparation des données brutes. Les informations moléculaires, issues danalyses réalisées par les laboratoires agréés et reconnus et stockées dansla base de données intitulée INMOLE ont été ajoutées aux informations « bilan racial ». Le génotype des animaux pour lesquels il y avait un doute concernant linformation moléculaire, na pas été pris en compte (problème intervenant au moment de lanalyse ou problème de traçabilité des informations). Concrètement, léc  hantillon ayant servi à lélaboration du bilan est constitué dun ensemble précisd animaux de race pure (appartenant ou nés dans des élevages UPRA ou associations équivalentes). Il contient lesagneaux et agnelles   (mâles et femelles nés au cours de la campagne n concernée), lespères et mères (mâles et femelles ayant eu une descendance au cours de la campagne concernée ou à défaut ayant lutté à la campagne n-1), lesantennaises (femelles de la campagne n-1, conservées pour le renouvellement mais nayant pas lutté à la campagne n-1). Notons que les agnelles, antennaises et mères seront réunies sous le terme générique « femelles », les agnelles et antennaises sous le terme générique « Jeunes femelles ».  

 

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Traitements réalisés

  Traitements réalisés pour chaque race et groupe de races présentés en fin de document.   1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux   Pour approcher la mise en place et le déroulement des programmes raciaux, ont été calculés les critères suivants : -volumes de génotypages prévus dans le cadre du PNAGRT ; -effectifs pour lesquels le génotype est connu au niveau de la base de données nationale, ceux pour lesquels le génotype nest pas connu au niveau de la base de données nationale et les effectifs globaux ; Il  faut avoir conscience queces chiffres sont inférieurs aux nombres d analyses réalisées par les UPRa et ayant donné un résultat. (Cf. : paragraphe précédent concernant léchantillon).   Note : tableaux A.1 des annexes.   2. État des lieux : fréquences génotypiques par type d animal   Par type danimal, ont été calculées les fréquences génotypiques simplifiées enrichies 1 (en pourcentage).   Tab. 2 : Correspondance entre génotype complet et génotype simplifié enrichi Génotype si i 1 mplifié Équivalence  en génotype complet enrich R/R ARR/ARR R/S ARR/ARQ et ARR/AHQ S/S ARQ/ARQ, AHQ/ARQ et AHQ/AHQ V/X VRQ/ARR, VRQ/AHQ, VRQ/ARQ et VRQ/VRQ   Première remarque, il convient de mettre en regard de ces résultats les effectifs connus (premières colonnes du tableau A.1 des annexes) de chaque groupe. Des fréquences établies sur de faibles échantillons sont évidemmentà prendre avec beaucoup de précautions. Deuxième remarque, ces fréquences éta  nt ét  ablies sur la base de tous les animaux de génotype connu et doncavant qu il n y ait eu de tri définitif des futurs reproducteurs, il nest pas surprenant quil y ait des porteurs de lallèle VRQ. (Ces derniers étant éliminés uniquement après détermination de leur génotype!) Troisième remarque, les différences qui peuvent être constatées entre les types d  animaux sont dune interprétation complexe dans la mesure où il ny apas eu d échantillonnage fait pour assurer une représentativité de la race(ex. : les

                                             1  le génotype V/X complète le génotype simplifié (R/R ; R/S ; S/S) afin de pouvoir suivre précisément lévolution de la fréquence de lallèle dit dhypersensibilité (VRQ).

 

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« poids » des différents élevages (nombre relatif danimaux génotypés) dans la statistique raciale peuvent être différents selon le type danimal).   Note : tableaux A.1 des annexes.   3. Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles   Cette appréciation de lévolution des fréquences au gène PrP, repose sur la comparaison des fréquences génotypiques des béliers adultes(dinsémination artificielle ou de monte naturelle) et des jeunes béliers (selon leur niveau génétique : qualifiés en ferme ou indexés en station de contrôle individuel ou centre délevage (SCI-CE)). Il permet de mettre en évidence limportance de la sélection sur le génotype au moment du choix des accouplements de la campagne n-1 et ensuite du tri pour la qualification des animaux et pour le passage en station de contrôle individuel ou centre délevage.   Note : tableaux A.2 des annexes.   4. Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants   Pour présenter les étapes successives menant à la qualification de béliers pour la diffusion (intra et hors-base de sélection) ont été établis : -le nombre dagneaux mâles nés ; -le nombre dagneaux retenus pour être génotypés (dont le nombre danimaux de génotype R/  R et R/S) ; -le   nombre danimaux retenus pour la diffusion (dont le nombre d animaux de génotype R/R et R/S). -les taux de sélection révélant limportance de la pression de sélection exercée (nb retenus pour être typé / nb nés ; nb retenus pour la diffusion / nb typés ; nb danimaux de génotype R/R retenus pour la diffusion / nb danimaux de génotype R/R identifiés par typage).   Note : figures A.1 des annexes.   5. Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de béliers sensibles   Un bilan au 24/08/04 des doses de semences conservées à la Cryobanque Nationale par race et par génotype a été établi. Cette cryoconservation de semences correspond à un souci de préservation des allèles responsables de la sensibilité à la tremblante ainsi que des patrimoines génétiques à risque en raison de la sélection pour la résistance à la tremblante (patrimoine génétique de lignées sensibles risquant dêtre écartées des noyaux de sélection sans avoir fait lobjet daccouplements raisonnés visant à produire des représentants résistants de ces lignées).

 

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