La tremblante du mouton, une maladie ancienne mais d’actualité

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SOMMAIRE INTRODUCTION 1 LA TREMBLANTE DU MOUTON, UNE MALADIE ANCIENNE MAIS D’ACTUALITE 2 MODE DE CONTAMINATION ? 2 CIBLES ET EVOLUTION ? 2 SYMPTOMES ? 2 DIAGNOSTIC ? 3 UNE MALADIE D’ACTUALITE ? 3 UNE CHANCE CHEZ LES OVINS : LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINS ANIMAUX 4 LE PROGRAMME NATIONAL D’AMELIORATION GENETIQUE POUR LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE DU MOUTON : EXPLOITER LA RESISTANCE NATURELLE 5 CHOIX ET OBJECTIFS ? 5 CONCRETEMENT ? 5 RACES ALLAITANTES 6 BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE 2003 RELATIFS A LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE 7 OBJET 7 ÉCHANTILLON 7 TRAITEMENTS REALISES 8 1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 8 2. État des lieux : fréquences génotypiques par type d’animal 8 3. Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles 9 4. Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants 9 5. Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de béliers sensibles 9 BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 10 DIFFERENTES CATEGORIES DE RACES 10 ANALYSE DES BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 10 2. État des lieux : les fréquences génotypiques au gène PrP 12 3. Résultats : évolution de la structure génotypique grâce au travail de sélection engagé 12 4. Résultats : production de béliers résistants pour la diffusion 14 BILANS RACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 15 BREVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS RACIAUX 15 1. Effectifs ...

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SOMMAIRE  INTRODUCTION 1 LA TREMBLANTE DU MOUTON, UNE MALADIE ANCIENNE MAISDACTUALITE 2 MODE DE CONTAMINATION ? 2CIBLES ET EVOLUTION ? 2SYMPTOMES ? 2DIAGNOSTIC ? 3UNE MALADIE DACTUALITE ? 3UNE CHANCE CHEZ LES OVINS : LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINSANIMAUX 4 LE PROGRAMME NATIONAL DAMELIORATION GENETIQUE POUR LARESISTANCE A LA TREMBLANTE DU MOUTON : EXPLOITER LARESISTANCE NATURELLE 5 CHOIX ET OBJECTIFS ? 5CONCRETEMENT ? 5RACES ALLAITANTES 6 BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE 2003 RELATIFS A LARESISTANCE A LA TREMBLANTE 7 OBJET 7ÉCHANTILLON 7TRAITEMENTS REALISES 81. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 8 2. État des lieux : fréquences génotypiques par type danimal 8 3. Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles 9 4. Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants 9 5. Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de béliers sensibles 9 BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 10 DIFFERENTES CATEGORIES DE RACES 10ANALYSE DES BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS 101. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 10 2. État des lieux : les fréquences génotypiques au gène PrP 12 3. Résultats : évolution de la structure génotypique grâce au travail de sélectionengagé 12 4. Résultats : production de béliers résistants pour la diffusion 14 BILANS RACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 15 BREVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS RACIAUX 151. Effectifs danimaux de génotype connu dans la base de données nationale 15 2. Structure génétique des animaux nés en campagne 2003 et de génotype connu dansla base de données nationale 16 3. Les futurs reproducteurs mâles de haut niveau génétique 17 
 BILANS DES RACES A PETITS EFFECTIFS DE LA CAMPAGNE 2003 18 BREVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS 181. Effectifs danimaux de génotype connu dans la base de données nationale 18 2. Structure génétique des populations de génotype connu dans la base de donnéesnationale 19 3. Évolution des situations et gestion de la variabilité génétique 19 RACES LAITIERES 21 CONTEXTE ET CHOIX RELATIFS A LAMELIORATION GENETIQUE POUR LA RESISTANCE A LATREMBLANTE 22RACE LACAUNE « LAIT » 25 RACE MANECH TETE ROUSSE 26 RACE MANECH TETE NOIRE 27 RACE BASCO-BEARNAISE 28 RACE CORSE 29 ANNEXES ERREUR ! SIGNET NON DEFINI.    
INTRODUCTION 
    Depuis octobre 2001, le MAAPAR (Ministère de lAgriculture, de lAlimentation,de la Pêche et des Affaires Rurales), en collaboration avec les instituts scientifiqueset techniques (INRA et Institut de lélevage), les Offices (OFIVAL et ONILAIT), et lesorganisations professionnelles, a mis en place et pilote le Programme NationaldAmélioration Génétique pour la Résistance à la Tremblante.Ce programme de sélection (dite assistée par gène) participe, avec lesmesures de prophylaxie et de police sanitaire, à léradication dune maladie dans unsouci de santé animale et de précaution vis à vis dun risque potentiel de santépublique.La deuxième campagne dapplication du programme étant complètementachevée, un deuxième bilan technique a été établi à la demande du comité depilotage. Il vise à mesurer la réalisation des programmes raciaux proposés à chaquerace française et à approcher lévolution du niveau de résistance à la tremblante despopulations ovines qui permettra à terme déradiquer la maladie.Après un bref rappel sur lactualité de la maladie et de la résistance doriginegénétique, ainsi que sur les grandes lignes du programme national, ce documentsattache à présenter les bilans multiraciaux (regroupements des races parcatégories) et les bilans par race, de la campagne 2003 (automne 2002  été 2003).   Ce programme, prévu pour cinq ans, sous l'égide du MAAPAR (Direction desPolitiques Économique et Internationale et Direction Générale de l'Alimentation), aété mené, les deux premières années, grâce à la participation financière de l'OFIVALet de l'ONILAIT.
 
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 LA TREMBLANTE DU MOUTON,UNE MALADIE ANCIENNE MAIS D ACTUALITE   Les premières descriptions de la tremblante du mouton ont plus de 250 ans(1732). Cette maladie des petits ruminants est longtemps restée mystérieuse. Elleest mortelle et sans traitement connu. Elle fait partie du groupe desEncéphalopathies Spongiformes Subaiguës Transmissibles. Appartiennentégalement à ce groupe lESB (Encéphalopathie Spongiforme Bovine) ou maladie dela « vache folle » dans lespèce bovine, et la maladie de Creutzfeldt-Jakob danslespèce humaine. 
Mode de contamination ? Question cruciale, mais non encore totalement résolue. Lagent infectieux estprobablement la protéine prion anormale. La transmission entre les individus ne faitaucun doute. Les modalités de ces transmissions sont encore mal connues, même sion peut affirmer que :-le placenta apparaît comme un vecteur important de transmission de lagentinfectieux dune brebis à sa descendance ou à ses congénères (susceptiblesdingérer le placenta). Les périodes dagnelage, et en corollaire les premièressemaines de vie des animaux, sont des périodes critiques.-lintroduction dovins porteurs de lagent infectieux augmente le risque dedéclaration de la tremblante dans un élevage ;-la protéine prion anormale savère être très résistante, et se maintient longtempsdans lenvironnement. 
Cibles et évolution ? La maladie affecte le système nerveux central, avec une durée dévolution(durée des signes cliniques), comprise entre quelques semaines et quelques mois.La mort survient généralement sur des animaux âgés de 1 à 5 ans avec une grandevariabilité selon les animaux. 
Symptômes ? Les symptômes possibles sont divers et non systématiques :-modifications du comportement ;-troubles locomoteurs ;-prurit ;-mouvements anormaux tels que le tremblement : « tremblante » ; amaigrissement.- 
 
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Diagnostic ? Une des difficultés du diagnostic clinique de la maladie, résulte du fait que lesdifférents symptômes apparaissent ou pas avec une intensité variable. Autredifficulté majeure, la confusion avec dautres maladies du système nerveux.Le diagnostic certain de la tremblante nécessite lexamen en laboratoire. Les outilsdisponibles pour cette confirmation sont des tests de recherche de la protéine prionanormale et lexamen histologique de lencéphale. 
Une maladie dactualité ? Réputée non transmissible à lhomme, son contrôle navait auparavant pasdautre intérêt que den réduire limpact économique dans les élevages ovins.Récemment des éléments nouveaux sont apparus : découverte de lESB ;démonstration en 1993 de la transmissibilité expérimentale par voie orale de cettedernière à de nombreux mammifères dont les petits ruminants ; mise en évidence en1996 de la relation entre lESB et un variant de la maladie de Creutzfeldt-Jakob.Lhypothèse selon laquelle certains cas de tremblante pourraient être liés à lESB aété avancée. Certains ont envisagé une zoonose potentielle qui serait une« tremblante-ESB », bien que ce ne soit pas démontré jusquà ce jour.Les tests actuels dits « rapides » pratiqués en abattoir et à léquarrissage nepermettent pas de différencier les deux types dagents infectieux.
 
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UNE CHANCE CHEZ LES OVINS :LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINSANIMAUX  Il a été possible chez les ovins, de mettre en évidence une résistancenaturelle de certains animaux à la tremblante et de préciser lorigine de cetterésistance.Cette variabilité de la résistance à la tremblante était liée aux versions (ou allèles)dun gène qui a été identifié (gène PRP, responsable de la synthèse de la protéinePRP). Selon les allèles portés par lanimal, celui-ci sera plus ou moins résistant. Tab. 1 : Allèles, génotypes et résistance à la tremblante Allèles ARR AHQ ARQ VRQGénotypes ARR ARR ARR ARR AHQ AHQ AHQ ARQ ARQ VRQCompletsARR AHQ ARQ VRQ AHQ ARQ VRQ ARQ VRQ VRQSimplifiésR/R R/S S/SComportementpar rapport à Résistant Intermédiaire Sensiblela tremblante Constater que les animaux de génotype résistant à la tremblante (R/R), même enmilieu très contaminant, ne contractent pas la maladie, ouvre une voie de lutteextrêmement intéressante. Ajoutons que les ftus porteurs dun allèle ARR (doncR/R et R/S) sont protégés (même si la mère est malade). En orientant la sélectiondans le sens de la résistance génétique, il est possible déradiquer la tremblante.Notons que les cas dovins du génotype R/R dépistés positifs à certains tests dedétection de la tremblante ne remettent pas en cause jusquà ce jour les stratégiesde sélection pour la résistance en raison :-de leur très faible occurrence ;-de la différence de nature entre lagent infectieux détecté chez ces animaux et delagent infectieux « classique » (responsable de la tremblante). Actuellement, la seule autre voie déradication de la tremblante, est labattage massif(ce qui est pratiqué dans lespèce caprine) ou sélectif (par cohorte dans le cas delESB), très difficilement envisageable à léchelle de lélevage ovin français et qui nesupprime pas le risque de contaminations ultérieures (grande persistance de lagentinfectieux dans lenvironnement).
 
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LEPROGRAMMENATIONAL DAMELIORATIONGENETIQUE POUR LARESISTANCE A LATREMBLANTE DUMOUTON :EXPLOITER LA RESISTANCENATURELLE Afin de lutter contre la tremblante ovine, le MAAPAR (Ministère de lAgriculture, delAlimentation, de la Pêche et des Affaires Rurales) a mis en place un programmenational visant à augmenter la résistance génétique du cheptel ovin français depuisoctobre 2001.
Choix et objectifs ?Sappuyant sur les bases de sélection, le programme national permet :1) déliminer lallèle de sensibilité (VRQ) ;2) de repeupler les élevages atteints par la tremblante avec des animauxrésistants;3) de sélectionner lallèle de résistance (ARR) ;4) de diffuser des béliers ARR/ARR pour la production dagneaux deboucherie.  - Le travail avec les maîtres duvre des schémas de sélection vise à maximiserlefficacité des moyens mis en uvre, et plus précisément à bénéficier :1) du cumul des progrès génétiques réalisés chaque année,2) du pouvoir de diffusion direct et indirect des bases de sélection,3) dun savoir-faire en matière de sélection: la résistance à la tremblante estun nouvel objectif de sélection sajoutant aux autres objectifs poursuivis par la race,4) dune identification pérenne bien maîtrisée,5) dune capacité à gérer, transférer et valoriser linformation (généalogies,performances, génotypes des animaux),6) de structures pour préserver variabilité et niveau génétique du cheptelfrançais. - La voie mâle est privilégiée dans un souci defficacité et de diffusion rapide de larésistance.
Concrètement ?En 2003, le génotypage a été concentré sur les animaux de renouvellement : 41 000agneaux et 40 000 agnelles ont été génotypés. Il a permis de sélectionner lesanimaux retenus pour les bases de sélection et pour la diffusion selon leur niveau derésistance (pour ARR, contre VRQ). Quelques femelles adultes (9 000) ontégalement été génotypées dans les races à faible fréquence dARR. 510 femellesactives porteuses de lallèle VRQ ou ARQ/ARQ ont été abattues et indemnisées.La campagne 2003 sest caractérisée par deux éléments majeurs :- dune part, la mise en place de prédictions de génotype pour les animaux desbases de sélection. Elle permet de déduire le génotype d'un animal à partir dugénotype de ses apparentés;- dautre part, laccent mis sur la gestion de la variabilité génétique dans les basesde sélection. En effet, lapplication dune sélection rapide sur le gène PrP conduit àêtre vigilant sur la gestion des origines. Pour cela, il a été proposé (i) une méthodede gestion de la variabilité génétique à certaines unités de sélection ; (ii) decryoconserver la semence de béliers sensibles, derniers représentants de lignéesintéressantes ;
 
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RACESALLAITANTES 
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BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE2003RELATIFS A LARESISTANCE A LA TREMBLANTE  
Objet Afin de suivre, analyser et informer, il a été établi un bilan racial relatif à lamise en place et au déroulement du PNAGRT.Ce document repose sur plusieurs critères discutés et définis par le Comité de Suivi(du PNAGRT), visant à :-mesurer la réalisation des programmes raciaux (volumes de génotypages,types danimaux etc.) ;-approcher l évolution des fréquences génotypiques au gène PrP desdifférentes races ainsi quela diffusion vers les utilisateurs de béliersrésistants (résultatS de lapplication des programmes raciaux, par rapportaux quatre objectifs du programme national) ;-suivre les volumes de semences de béliers sensibles conservés par lacryobanque nationale ; 
Échantillon Le bilan apparaît comme une annexe au bilan racial réalisé et publié chaqueannée par lInstitut de lElevage. En effet, dans un souci defficacité, le choix a été faitd utiliser le bilan racial comme source des données de base, épargnant ainsitout un travail de sélection et préparation des données brutes. Les informationsmoléculaires, issues danalyses réalisées par les laboratoires agréés et reconnus etstockées dansla base de données intitulée INMOLE ont été ajoutées auxinformations « bilan racial ». Le génotype des animaux pour lesquels il y avait undoute concernant linformation moléculaire, na pas été pris en compte (problèmeintervenant au moment de lanalyse ou problème de traçabilité des informations).Concrètement, léchantillon ayant servi à lélaboration du bilan est constituédun ensemble précisd animaux de race pure (appartenant ou nés dans desélevages UPRA ou associations équivalentes). Il contient lesagneaux et agnelles (mâles et femelles nés au cours de la campagne n concernée), lespères et mères(mâles et femelles ayant eu une descendance au cours de la campagne concernéeou à défaut ayant lutté à la campagne n-1), lesantennaises (femelles de lacampagne n-1, conservées pour le renouvellement mais nayant pas lutté à lacampagne n-1). Notons que les agnelles, antennaises et mères seront réunies sousle terme générique « femelles », les agnelles et antennaises sous le terme générique« Jeunes femelles ». 
 
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Traitements réalisés
 Traitements réalisés pour chaque race et groupe de races présentés en fin dedocument. 1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux Pour approcher la mise en place et le déroulement des programmes raciaux,ont été calculés les critères suivants :-volumes de génotypages prévus dans le cadre du PNAGRT ;-effectifs pour lesquels le génotype est connu au niveau de la base de donnéesnationale, ceux pour lesquels le génotype nest pas connu au niveau de labase de données nationale et les effectifs globaux ;Ilfaut avoir conscience queces chiffres sont inférieurs aux nombresd analyses réalisées par les UPRa et ayant donné un résultat. (Cf. :paragraphe précédent concernant léchantillon). Note : tableaux A.1 des annexes. 2. État des lieux : fréquences génotypiques par type d animal Par type danimal, ont été calculées les fréquences génotypiques simplifiéesenrichies1(en pourcentage). Tab. 2 : Correspondance entre génotype complet et génotype simplifié enrichiGénotype sii1mplifié Équivalence en génotype completenrichR/R ARR/ARRR/S ARR/ARQ et ARR/AHQS/S ARQ/ARQ, AHQ/ARQ et AHQ/AHQV/X VRQ/ARR, VRQ/AHQ, VRQ/ARQ et VRQ/VRQ Première remarque, il convient de mettre en regard de ces résultats les effectifsconnus (premières colonnes du tableau A.1 des annexes) de chaque groupe. Desfréquences établies sur de faibles échantillons sont évidemmentà prendre avecbeaucoup de précautions.Deuxième remarque, ces fréquences étant établies sur la base de tous les animauxde génotype connu et doncavant qu il n y ait eu de tri définitif des futursreproducteurs, il nest pas surprenant quil y ait des porteurs de lallèle VRQ. (Cesderniers étant éliminés uniquement après détermination de leur génotype!)Troisième remarque, les différences qui peuvent être constatées entre les typesdanimaux sont dune interprétation complexe dans la mesure où il ny apas eud échantillonnage fait pour assurer une représentativité de la race(ex. : les
                                            1 le génotype V/X complète le génotype simplifié (R/R ; R/S ; S/S) afin de pouvoir suivre précisémentlévolution de la fréquence de lallèle dit dhypersensibilité (VRQ).
 
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« poids » des différents élevages (nombre relatif danimaux génotypés) dans lastatistique raciale peuvent être différents selon le type danimal). Note : tableaux A.1 des annexes. 3. Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles Cette appréciation de lévolution des fréquences au gène PrP, repose sur lacomparaison des fréquences génotypiques des béliers adultes(dinséminationartificielle ou de monte naturelle) et des jeunes béliers (selon leur niveaugénétique : qualifiés en ferme ou indexés en station de contrôle individuel ou centredélevage (SCI-CE)). Il permet de mettre en évidence limportance de la sélection surle génotype au moment du choix des accouplements de la campagne n-1 et ensuitedu tri pour la qualification des animaux et pour le passage en station de contrôleindividuel ou centre délevage. Note : tableaux A.2 des annexes. 4. Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants Pour présenter les étapes successives menant à la qualification de bélierspour la diffusion (intra et hors-base de sélection) ont été établis :-le nombre dagneaux mâles nés ;-le nombre dagneaux retenus pour être génotypés (dont le nombre danimauxde génotype R/R et R/S) ;-le nombre danimaux retenus pour la diffusion (dont le nombred animaux de génotype R/R et R/S).-les taux de sélection révélant limportance de la pression de sélection exercée(nb retenus pour être typé / nb nés ; nb retenus pour la diffusion / nb typés ;nb danimaux de génotype R/R retenus pour la diffusion / nb danimaux degénotype R/R identifiés par typage). Note : figures A.1 des annexes. 5. Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de bélierssensibles Un bilan au 24/08/04 des doses de semences conservées à la CryobanqueNationale par race et par génotype a été établi. Cette cryoconservation de semencescorrespond à un souci de préservation des allèles responsables de la sensibilité à latremblante ainsi que des patrimoines génétiques à risque en raison de la sélectionpour la résistance à la tremblante (patrimoine génétique de lignées sensiblesrisquant dêtre écartées des noyaux de sélection sans avoir fait lobjetdaccouplements raisonnés visant à produire des représentants résistants de ceslignées).
 
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