On the mechanisms of non-photochemical quenching in plants and diatoms [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Yuliya Miloslavina

Petar Lambrev

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• Publié par: heinrich-heine-universitat_dusseldorf
• Publié le: 01 janvier 2008
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Extrait

  
 
 
ON THE MECHANISMS 
OF NON­PHOTOCHEMICAL QUENCHING 
IN PLANTS AND DIATOMS   
Inaugural‐Dissertation 
 
zur 
Erlangung des Doktorgrades der 
Mathematisch‐Naturwissenschaftlichen Fakultät 
der Heinrich‐Heine‐Universität Düsseldorf 
 
 
vorgelegt von 
Yuliya Miloslavina 
aus Valujki 
 
 
November 2008 Aus dem Max‐Planck‐Institut für Bioanorganische Chemie                    Gedruckt mit der Genehmigung der Mathematisch‐Naturwissenschaftlichen Fakultät der Heinrich‐Heine‐Universität Düsseldorf  Referent: Prof. Dr. A.R. Holzwarth Koreferent: Prof. Dr. K. Kleinermans Tag der mündlichen Prüfung: 28. November 2008   
 
  
 
  
 
 
  
 
  
Life is a miracle   
 
 
For my dear parents and for you, 
with gratitudeTABLE OF CONTENTS 
SUMMARY ...................................................................................................................................................................8 ZUSAMMENFASSUNG ................. 11 ABBREVIATIONS AND SYMBOLS............................................................. 14 
CHAPTER 1. INTRODUCTION INTO PHOTOSYNTHESIS .................................................... 17 PIGMENTS ...................................................................................................................................................... 18 
Chlorophylls ......................................................................................................................................... 18 
Carotenoids ........... 19 
Binding of pigments.......................................................................................................................... 21 THYLAKOID MEMBRANE IN HIGHER PLANTS ............................................................................................. 21 PHOTOSYSTEM I ............................................................................................................................................ 23 PHOTOSYSTEM II ........................................................................... 25 
Photosystem II core .......................................................................................................................... 25 
PS II supercompex ............................................................................................................................. 26 
PS II kinetics ......................................................................................................................................... 28 
Exciton/radical pair equilibrium model .................................................................................. 28 
Other models ......... 29 
CHAPTER 2. INTRODUCTION INTO NON­PHOTOCHEMICAL QUENCHING 
PROCESSES ........ 31 ΔPH ................................................................................................................................................................ 33 XANTHOPHYLL CYCLE .................................................................... 33 PSBS PROTEIN ................................................................................. 35 MAJOR LIGHT‐HARVESTING ANTENNA OF PS II (LHC II) ..................................................................... 36 MINOR LIGHT‐HARVESTING COMPLEXES ................................................................................................... 38 PRESENT HYPOTHESES FOR THE QE QUENCHING MECHANISM .............................................................. 3 9  
Zeaxanthin as a direct quencher ................................................................................................. 39 
PsbS as a direct quencher .............................................................................................................. 39 
Minor antenna as the site of qE ................................................................................................... 40 
Conformational change in LHC II ............................................................................................... 40 
PS II RC is the site of qE ................................................................................................................... 41 NON‐PHOTOCHEMICAL QUENCHING IN DIATOMS ..................................................................................... 41 
CHAPTER 3. MAIN AIMS OF THE THESIS ............................................................................... 45 SUMMARY OF OPEN QUESTIONS .................................................................................................................. 48   5CHAPTER 4. MATERIALS AND METHODS .............................................................................. 49 SINGLE PHOTON TIMING ............................................................................................................................. 49 
The principle of single photon timing ........................................................................................ 49 
Laser system ......................................................................................................................................... 52 
Detection electronics ........................................................................................................................ 52 
Data analysis ......... 53 PREPARATION AND CHARACTERIZATION OF SAMPLES ............................................................................ 57 
PS II core particles from cyanobacteria ................................................................................... 57 
PS II enriched membranes (BBYs) .............................................................................................. 58 
LHC II trimers and aggregates ..................................................................................................... 59 
Arabidopsis thaliana plants ........................................................................................................... 60 
Fluorescence kinetics ........................................................................................................................ 62 
Diatoms ................................................................................................................................................... 64 
CHAPTER 5. CHARGE SEPARATION KINETICS IN PHOTOSYSTEM II CORE 
PARTICLES ......... 67 RESULTS ........................................................................................................................................................ 67 
Fluorescence decay kinetics ........................................................................................................... 67 
Kinetic Modeling ................................................................................................................................. 69 DISCUSSION ...................... 72 
Kinetic model ......... 72 
Trap­limit versus transfer­to­the­trap limit ........................................................................... 75 CONCLUSIONS ............................................................................................................................................... 77 
CHAPTER 6. ENERGY TRANSFER AND CHARGE SEPARATION KINETICS IN 
PHOTOSYSTEM II ENRICHED MEMBRANE PARTICLES ..................................................... 79 RESULTS ........................................................................................................................................................ 79 
Fluor