Etude des variations spatio-temporelles dans la taille des domaines vitaux des chevrettes

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Description

Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes 2002/2003 Université de Poitiers U.F.R. Sciences Fondamentales et Appliquées 40 avenue du Recteur Pineau F-86022 Poitiers Cedex Etude des variations spatio-temporelles dans la taille des domaines vitaux des chevrettes THOMAS Alban Sous la direction de : Mme SAÏD-DELCROS Sonia Mr DUNCAN Patrick el PELERIN Maryline Au sein du : Centre d’Etudes Biologiques de Chizé CNRS - B.P. 14 79360 Beauvoir-sur-Niort Du 7/04/2003 au 10/06/03 Pour toute diffusion, ce mémoire doit être obligatoirement accompagné de l’attestation de soutenance Etude des variations spatio-temporelles dans la taille des domaines vitaux des chevrettes 1. Introduction Les chevreuils comme de nombreux animaux sédentaires, vivent au sein de domaines vitaux où elles exécutent leurs activités normales journalières. Dans le cadre de la théorie de l’approvisionnement optimal, le domaine vital équivaudrait à la surface minimum pouvant satisfaire ses exigences énergétiques. La taille de ce domaine serait donc liée à l’abondance des ressources alimentaires. En fait, deux types de facteurs agissent sur les variations des domaines vitaux : exogènes avec la quantité et la qualité des ressources disponibles et endogènes avec le métabolisme de l’animal. Les domaines vitaux reflèteraient ainsi les changements au niveau de l’habitat, quand les besoins métaboliques de l’animal sont ...

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Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes 2002/2003 Université de Poitiers U.F.R. Sciences Fondamentales et Appliquées 40 avenue du Recteur Pineau F-86022 Poitiers Cedex        

Etude des variations spatio-temporelles dans la taille des domaines vitaux des chevrettes  

    Sous la direction de :             Au sein du :  

     

     

  THOMAS Alban

Mme SAÏD-DELCROS Sonia Mr DUNCAN Patrick Melle PELLERIN Maryline

 

  Centre d’Etudes Biologiques de Chizé CNRS - B.P. 14 79360 Beauvoir-sur-Niort     Du 7/04/2003 au 10/06/03     Pour toute diffusion, ce mémoire doit être obligatoirement accompagné de l’attestation de soutenance  

   

Etude des variations spatio-temporelles dans la taille des domaines vitaux des chevrettes

1. Introduction   Les chevreuils comme de nombreux animaux sédentaires, vivent au sein de domaines vitaux où elles exécutent leurs activités normales journalières. Dans le cadre de la théorie de l’approvisionnement optimal, le domaine vital équivaudrait à la surface minimum pouvant satisfaire ses exigences énergétiques. La taille de ce domaine serait donc liée à l’abondance des ressources alimentaires. En fait, deux types de facteurs agissent sur les variations des domaines vitaux : exogènes avec la quantité et la qualité des ressources disponibles et endogènes avec le métabolisme de l’animal. Les domaines vitaux reflèteraient ainsi les changements au niveau de l’habitat, quand les besoins métaboliques de l’animal sont considérés stables.   Des travaux récents ont montré, contrairement à ce qui était attendu d’après la théorie de la Distribution Idéale et Libre (« Ideal Free Distribution », F RETWELL  L et UCAS , 1970), qu’il existe une structuration spatiale de la dynamique des populations de chevreuils (P ETTORELLI et al., 2002). En effet, dans la partie la plus riche de la forêt (chênaie-charmaie), les faons croissent plus vite et survivent mieux. Ces résultats suggèrent que les chevrettes avec des domaines vitaux plus riches aient un succès reproducteur supérieur. Une étude est en cours pour tester cette hypothèse.   Depuis 2001, un lot de 7 femelles est suivi pour déterminer : les aires des domaines vitaux, la qualité (biomasse de plantes), leur succès reproducteur. Ce stage s’est tenu dans ce cadre et exploite des résultats préliminaires afin de décrire les variations spatio-temporelles des domaines vitaux face aux changements du milieu et de la période biologique, en particulier : •   Les aires des domaines vitaux •   Les proportions des unités paysagères •   Le positionnement des domaines vitaux

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L’étude concerne des estimations des domaines vitaux de 7 chevrettes, pendant les mois d’avril 2001 à 2003 et de mai 2001 et 2002. Mai est une période biologique critique pour les femelles des chevreuils (chevrettes), avec les naissances et la lactation. Des réserves insuffisantes de graisse leur imposeraient en effet une stratégie d’« income breeder » (selon A NDERSEN  et al.,2000), où la reproduction nécessite des apports quotidiens en ressources. Cependant les faons ont une mobilité réduite à cette période (L INNELL et al., 1998 [B]).   Cette étude fut réalisée au niveau de la Réserve Nationale de Chasse et de Faune Sauvage de Chizé, où la tempête Lothar (décembre 1999) a plus affecté le sud (figure n°1) en provoquant des ouvertures du milieu. Avant cet événement, le sud de la réserve était globalement décrit comme un milieu plus pauvre pour les chevreuils. En effet, le peuplement forestier de type hêtraie (au sud) se caractérisait alors par un nombre réduit d’espèces végétales disponibles pour le chevreuil. Le nord était considéré dans son ensemble comme un milieu plus riche pour ce cervidé.

 

  Figure n°1   :carte représentant l’intensité des dégâts de la tempête dans la Réserve Nationale de Chizé

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Deux démarches différentes ont été réalisées en parallèle : la première est de comparer ces données entre les années, afin d’observer les conséquences de la fermeture du milieu ; la seconde consiste à tester les différences entre les mois d’avril et de mai, l’objectif étant de mettre en évidence l’effet de la période biologique sur l’utilisation de l’espace par les chevrettes.     Cette étude se base sur deux hypothèses : •   du sud, préférentiellement affectées par la tempêteL’hypothèse H1 est que les habitats avec des ouvertures du milieu, seraient alors pourvues de ressources complémentaires avec l’apparition d’autres espèces végétales. Ces nouvelles ressources auraient « effacé » les différences dans la qualité des habitats entre le nord (riche) et le sud (pauvre). Au moment de l’étude, les milieux étaient en cours de fermeture ce qui devrait entraîner une utilisation différente de la végétation (modification des proportions des différentes unités paysagère) ; une augmentation de la surface des domaines vitaux du sud pourrait être également envisagée •   L’hypothèse H2 concerne la période biologique, c’est-à-dire la comparaison entre les mois d’avril et de mai. Elle prédit une réduction de la surface des domaines vitaux en mai et une utilisation différente de la végétation et de l’espace entre ces deux mois, à cause de la naissance des faons et de leur mobilité réduite en mai.

2. Matériels et Méthodes

2.1. Le chevreuil

2.1.1. Distribution et alimentation Le chevreuil est un cervidé (ongulé) avec une vaste répartition (entre l’Espagne, l’Italie, la Norvège et la Russie). Il mesure généralement entre 60 et 70 cm au garrot et pèse entre 18 à 49 kg ; à Chizé le poids moyen est de 22 kg (L ISTER et al., 1998). Cette espèce habite généralement en forêt mais occupe une large variété d’habitats : forêts déciduales, de conifères, méditerranéenne et brousse, lande, marécages. Cette plasticité s’explique notamment par leur tolérance aux climats extrêmes dont les forêts boréales. Le chevreuil est présent dans toute la France à l’exception de la Corse et du pourtour méditerranéen. Les contraintes pour son habitat sont principalement la nourriture et la couverture contre la prédation. Cette dernière nécessité s’explique par leur incapacité à courir loin et vite. (L INNELL taille, il peut survivre dans des petits patchs de forêt ouet al., 1998 [A]). De petite d’arbustes et même dans des herbes hautes. Sa flexibilité écologique et sa tolérance à l’activité

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humaine lui a permis d’occuper la plupart des zones anthropisées telles les plaines agricoles, et ce depuis quelques décennies (H EWISON et al. 1998).   L’ubiquité du chevreuil est également due à son régime alimentaire. Il pourrait paraître généraliste avec la capacité de se nourrir à partir d’une gamme large de plantes (des centaines d’espèces différentes), dont il peut utiliser tous les tissus (des racines aux fleurs). Cependant, le chevreuil est très sélectif à certaines périodes. Son régime ne présente alors qu’une vingtaine d’espèces principales et il se nourrit préférentiellement à partir d’1 à 3 plantes, qui changent en fonction de leur concentration, liée à la saison (L INNELL et al., 1998 [A]). Cette stratégie d’approvisionnement est nommée « concentrate selector ». Sa taille réduite et les soins maternels ont induit cette stratégie (seuls 10% de ses besoins énergétiques pourraient être comblées par ses réserves de graisse). Ses faibles réserves le contraindraient à une stratégie d’« income breeder », ce qui signifie qu’il aurait quotidiennement recours à l’apport en ressources pour assurer sa reproduction (selon A NDERSEN et al.,2000). Le régime du chevreuil varie donc en fonction de la disponibilité de la végétation, c'est-à- dire de l’habitat et de la saison ; et il doit aussi être considéré comme une espèce opportuniste (T IXIER et D UNCAN , 1996).

2.1.2. Cycle biologique du chevreuil Le chevreuil est pourvu d’un système social peu grégaire (H EWISON et al. 1998), mais est capable de modifier grandement le thème basique de son organisation sociale suivant les habitats qu’il occupe (L INNELL et al., 1998 [A]). Le cycle annuel présente une période plus ou moins solitaire durant l’été, où les femelles sont isolées et élèvent leurs faons (figure n°2) tandis que les mâles défendent leur territoire (figure n°3). La territorialité semble être une caractéristique des mâles uniquement et dure du début du printemps jusqu’au rut (du 15 juillet au 15 août). Durant la fin de l’automne et l’hiver, les individus des deux sexes forment des groupes généralement familiaux dont la composition est labile (L INNEL et al., 1998 [A]).   Le cycle de reproduction de la femelle présente un délai de 5 mois pour l’implantation embryonnaire (figure n°2) et seulement une ovulation chaque année (L INNELL  al., 1998 [A]). et Ainsi les naissances se produisent 10 mois après la fécondation. Les femelles peuvent donner naissance de 1 à 4 faons, du 15 mai au 15 juin ; mais en moyenne le nombre de faons varie de 1,2 à 1,5 (H EWISON les phases coûteuses des mâles et des, 1996). La durée d’implantation fait coïncider femelles (rut et lactation), en été quand   la nourriture de qualité est abondante.

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           Figure n° 2 :cycle biologique de la chevretteFigure n°3 :cycle biologique du brocard  (chevreuil mâle)   Le synchronisme des cycles sexuels est très précis, ce qui permet une fertilisation de 98% des femelles bien qu’elles soient mono-oestrus, et 80% des accouplements se produisent en une quinzaine de jours (L INNELL que toutes les naissances se produisentet al., 1998 [A]). Il en résulte en quelques semaines pendant le printemps. Elles sont donc synchronisées avec le développement de la végétation, ce qui permet aux chevrettes de réaliser un très grand investissement dans leurs faons (L INNELL et al., 1998 [B]).   Le jeune faon présente une stratégie particulière contre la prédation. Les premiers mois de sa vie, il reste en effet immobile et se cache parmi la végétation, grâce à un pelage cryptique (figure n°4). A l’approche d’un prédateur, il se tétanise et peut même limiter les bruits des battements de son cœur (L INNELL  al., 1998 [B]). La chevrette  etconserve le plus souvent possible une distance suffisante pour empêcher un prédateur de localiser le faon. Cette distance est généralement de l’ordre de 100 mètres mais pourrait atteindre plus de 2 km. Approximativement deux mois après la naissance, le comportement du faon change. Sa mobilité s’accroît progressivement, il fuit de plus en plus fréquemment quand il est en danger. Il devient ensuite capable de suivre sa mère et fourrager (L INNELL et al., 1998 [B]).  

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  Figure n°4 :évolution du comportement chez les jeunes chevreuils   Le chevreuil est un animal sédentaire qui vit à l’intérieur d’un domaine vital. Ce domaine représente la surface d’habitat dans laquelle il exécute ses activités normales journalières, c'est-à- dire la recherche de nourriture, la reproduction et les soins aux jeunes. Le domaine vital correspond à la probabilité de localisation d’un animal à un endroit donné. Il s’agit d’une fonction de densité de probabilité nommée Distribution d’Utilisation (UD) et correspond à la distribution des positions d’un animal dans le plan (W HITE et   G ARROTT , 1990 [A]).   La dispersion, quand elle a lieu, est souvent précédée de nombreuses excursions pendant plus d’un an. L’indépendance d’un jeune implique des changements dans le degré de chevauchement entre son domaine vital et celui de sa mère, ainsi que dans le niveau d’interaction mère-jeune au sein des zones chevauchantes (L INNELL et al., 1998 [B]).

2.2. Site d’étude L’étude fut réalisée à Chizé dans le site classé Réserve Nationale de Forêt et de Chasse, comptant 2614 ha (contre 5000 pour la forêt entière) isolés par un grillage et divisés en parcelles de 17 ha en moyenne. Cette réserve se situe dans l’ouest de la France (46°05’ N, 0°25’ W), à 20 km au sud de Niort (Deux-Sèvres). Les études menées sur ce site ont pour but de comprendre les stratégies biogéographiques ; elles contribuent également à la gestion des espèces et des espaces.

2.2.1. Climat, topographie, géologie, pédologie La forêt de Chizé présente un climat de type océanique avec une tendance sub-méditerranéenne. Ceci se traduit par des hivers doux et des étés chauds et secs. La pluviométrie moyenne observée est de 840 mm (données fournies par MétéoFrance, station de Beauvoir, de 1936 à 1996). La forêt est composée en majorité d’arbres caducifoliés. L’altitude moyenne varie entre 47 et 101 mètres, avec une légère inclinaison vers l’Ouest. La forêt n’est traversée par aucun cours d’eau. Les sols

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sont généralement calcaires, superficiels et très filtrants (sols bruns neutrophiles à calciques décarbonatés, et peu de sols bruns calcaires à calciques).

2.2.2. La végétation La forêt de Chizé (gérée par l’ONF) peut être schématiquement divisée en 3 zones de peuplements forestiers (P ETTORELLI ) : •   La chênaie-charmaie : un taillis de charme dominant sous une futaie de chêne. Située au nord-est, elle est considérée comme très riche pour le chevreuil. •   La chênaie-érablaie : un taillis d’érable dominant sous une futaie de chêne. Au nord-ouest, sa richesse est considérée comme moindre. •   taillis, au sud, et considérée comme pauvre pour le chevreuil.La hêtraie : sans La richesse relative de ces trois peuplements a été modifiée lors de la tempête avec des dégâts généralement plus importants au sud de la réserve, au niveau de la hêtraie (figure n°1).Les conséquences pour le chevreuil sont des ouvertures du milieu, surtout dans les habitats les plus pauvres, suivies par l’arrivée de nouvelles espèces végétales. La tempête a en fait « homogénéisé » la qualité des peuplements. La forêt est également pourvu d’un important réseau de routes, or les accotements avec leurs ressources complémentaires (espèces héliophiles…) représentent des zones intéressantes pour le chevreuil.

2.2.3. La population de chevreuils  La dynamique de population des chevreuils de la réserve nationale de Chizé est étudiée depuis 1978 par l’ONCFS. Leur étude se traduit par un suivi tout au long de leur vie grâce à des colliers d’identification. Des Captures-Marquage-Recaptures (CMR) sont effectués annuellement en hiver. La capture ou la reprise d’un animal sont accompagnées de plusieurs mesures (masse, sexe, âge…, échographie des femelles). Des comptages d’individus et des recherches de faons sont également réalisés, ainsi que des mesures d’Indice de Pression sur la Flore (IPF) et d’Indices de Consommation (IC). Enfin les déjections des chevreuils sont récoltés afin d’en mesurer le taux d’azote (indice de qualité des ressources).

2.3. Le radio pistage

2.3.1. Description Le radio pistage est une technique de localisation d’animaux utilisant des émetteurs et un récepteur. Cette méthode est très utile pour étudier des populations sauvages. Elle est fréquemment employée

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en écologie pour étudier comment les animaux utilisent leur environnement. Localiser et suivre les mouvements des animaux permettent en effet d’estimer la taille des domaines vitaux et obtenir des informations sur les besoins en différents types d’habitat (W HITE et G ARROT , 1990 [B]).   Dans cette étude, l’estimation de la position de l’animal est basée sur une méthode de localisation indirecte, dite de triangulation (figure n°5). Le principe de la triangulation consiste à déterminer deux directions (au minimum) grâce à l’antenne réceptrice. Pour ce faire, l’expérimentateur détermine deux bornes entre lesquelles il reçoit le signal de l’émetteur. La bissectrice de l’angle ainsi formée correspond à la direction estimée de l’animal. Il doit ensuite mesurer l’azimut, c'est-à- dire l’angle par rapport au nord. L’opération est répétée en notant pour chaque mesure la position et l’azimut. Sur la carte, l’intersection des deux directions correspond à l’estimation de la localisation de l’animal (figure n°5). Il est important de souligner que chaque étape (au niveau de la réception, de la carte…) est source d’imprécisions et d’erreurs. Un intervalle de confiance est défini pour l’estimation de ces directions (souvent fixé à 95%). Pour ce protocole, l’erreur maximale autour de chaque point, a été déterminée à un hectare.

Figure n°5 :principe de la triangulation et repères utilisés

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2.3.2. Protocole La pose des colliers émetteurs (biotrack, modèle TW3-L) sur les chevrettes a été effectuée lors d’opérations de Capture-Marquage-Recapture (CMR). D’un poids moyen de 300 grammes, ces colliers émettent à des fréquences comprises entre 148 et 149 MHz. Leur portée maximale en forêt se situe environ entre 500 mètres et un kilomètre. Afin de localiser les animaux équipés, une antenne Yagi à 4 éléments doubles et un récepteur Yaesu FT-817 ont été installés dans un véhicule. De 15 chevrettes suivies en 2001, le nombre d’individus est passé à 18 en 2002, dont 7 nouvelles, et à 30 pour cette saison. L’âge, le poids, le nombre d’embryons et le nombre de faons sont connus pour chaque chevrette.   Le suivi par radio pistage se déroule d’avril à août puisque le printemps et l’été représentent les phases les plus importantes pour les chevrettes et leurs faons (naissance et lactation). Afin d’obtenir autant de localisations en périodes d’activité (aube et crépuscule) que de repos (jour et nuit), les observations sont réparties équitablement entre 4 sessions, définies par les tranches horaires suivantes : •   mai) et de 5h à 8h (juin, juillet et août)Aube : de 6h à 9h (avril, •   et de 20h à 23h (juin, juillet et août)Crépuscule : de 19h à 22h (avril, mai) •Journée : entre l’aube et le crépuscule   •   Nuit : entre le crépuscule et l’aube Les sessions sont modifiées au cours de la saison afin de compenser l’augmentation de la durée du jour et le passage à l’heure d’été. Chaque chevrette est localisée à 4 reprises (une par session) par semaine. Ce protocole permet d’atteindre le seuil de 17 localisations par mois, nécessaire à l’estimation du domaine vital.   Les 30 chevrettes équipées de colliers émetteurs sont réparties en 2 circuits de 15. Deux paires de circuits ont été définis et sont alternés d’une semaine sur l’autre. Les circuits sont également inversés une fois sur deux (tableau n°1). Ces précautions visent à minimiser le biais causé par des localisations à des périodes similaires (début d’une session notamment).  

 

Tableau n°1 :planification des circuits de radio pistage semaine 1 semaine 2 semaine 3 semaine 4 circuits 1 et 2 normal inversé circuits 3 et 4 normal inversé

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Lors de chaque mesure, la qualité du signal (tableau n°2) est reportée, la somme pour les deux localisations correspond à la note générale. Cette dernière est la seule à figurer dans la base de données (tableau n°2). La meilleure qualité de localisation correspond évidemment à l’identification d’une chevrette (contact visuel) grâce à son marquage.  

Tableau n°2 :du signal et note finale de la localisationqualité

Qualité du 1er signal Qualité du 2ème signal note finale S - 0 S S 1 S S 1+ ou S 2+ 2 S S 1+S 1+ S     o 3 u  + S 2+ 3 S S 2 1+ + S S     3 2 + + 4 S3+ S 2+ ou S 3+ 5 contact visuel  6

  Lors de la saison de capture (janvier/février) de 2003, 6 chevrettes parmi les 30 suivies ont été équipées en plus d’émetteur G.P.S.. Ces données complémentaires ne seront disponibles qu’à partir de janvier 2004. Cette étude traite des résultats du radio pistage des mois d’avril et de mai 2001 à 2003.

2.4. Le Système d’Information Géographique (S.I.G.)

2.4.1. Description Le Système d’Information Géographique (S.I.G.) permet de visualiser sur une carte géoréférencée des données tabulaires (littérales). Ce système équivaut à la superposition de plusieurs couches contenant chacune des données, lesquelles sont liées à des positions sur la carte. Ces couches de données sont organisées afin d’être étudiées et analysées statistiquement. L’application principale en écologie de cet outil est la résolution de problèmes d’ordre spatial. Pour cette étude, les données de radio pistage et de végétation ont été visualisées dans l’espace grâce au logiciel de S.I.G. ArcView 3.2, développé par la société E.S.R.I. (Environmental Systems Research Institute).

2.4.2. Protocole Les données de radio pistage sont visualisées sur une carte de la végétation de la réserve de Chizé. Cette carte fut obtenue (Sonia S AÏD  Sabrina S et ERVANTY ) par photo-interprétation de la mission 2000 de l’IGN (Institut Géographique National), en se basant sur une ancienne carte de l’ONF réalisée avec ArcView 3.2, sous forme de polygones. Cette carte représente les différentes unités

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