Résumé de thèse

Adausse

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Extrait

ACTIVITES DE RECHERCHE

Dynamique de la végétation et des échanges inter-systèmes dans un polder

reconnecté à la mer.

Eléments pour la restauration des fonctions écologiques d'un marais salé.

CONTEXTE GENERAL

Le rôle des marais salés pour le fonctionnement écologique des zones côtières a

largement été démontré lors des 20 dernières années. Or ces milieux ont été pour beaucoup

détruits par des aménagements du littoral, dont les endiguements, en vue de gagner des terres

sur la mer. Ces nouvelles terres sont désignées par le terme néerlandais

polder

. Actuellement

la ré-ouverture de polders à la mer est utilisée par de nombreux pays en Europe et en

Amérique du Nord comme mesure de restauration de marais salés. Le but est notamment de

protéger les côtes de l'élévation du niveau des mers, de restaurer les fonctions écologiques

perdue lors de la destructions de marais salés ou de préserver le patrimoine naturel.

En France, la baie des Veys, dans le Cotentin, connaît un très fort taux de

sédimentation et une diminution générale de sa productivité. Ces deux facteurs peuvent être

imputés à une poldérisation importante ayant abouti à une forte diminution des zones de

marais salés. Une des solutions envisagées afin de résoudre ces problèmes écologiques est

l’ouverture de polders à la mer.

Les travaux de ma thèse visaient à évaluer si l'ouverture partielle d'un polder à la mer

permet de restaurer la structure de la végétation et certaines fonctions propres à un marais

salé. Cette étude s'est déroulée sur le polder du Carmel, situé en Baie des Veys et

partiellement reconnecté à la mer en 1991 par l'ouverture d'un clapet. Ce polder est ainsi

régulièrement mais faiblement inondé par les marées.

Ce travail s'est focalisé sur trois axes: 1) la dynamique de la végétation dans le polder

depuis sa reconnection à la mer, 2) la dispersion de propagules au sein du polder comme

élément explicatif de la dynamique végétale et 3) la dynamique des flux de matières (azote

minéral, carbone organique dissous et sédiments) entre le polder et les eaux côtières en vue

d'établir un budget annuel de ces flux. L'ensemble des résultats a permit d'envisager différents

scénarii de gestion en fonction de l'objectif désiré: restauration d'un marais salé fonctionnel ou

réhabilitation du site.

RESULTATS PRINCIPAUX

1) Dynamique de la végétation et de sa production dans le polder partiellement connecté

à la mer.

De nombreuses études ont montré que l'ouverture d'un polder à la mer entraîne dans la

grande majorité des cas la sénescence de la végétation en place et l'apparition d'une végétation

halophile (Eertman

et al.

, 2002; Thom

et al.

, 2002; Wolters

et al.

, 2005b parmi d'autres).

Dans le polder du Carmel la dynamique de la végétation a été étudiée à l'aide de

cartographies réalisées en début (2002) et en fin d'étude (2004) comparées à une carte

antérieure à l'étude réalisée 5 ans après l'ouverture du polder à la mer. Des transects et

placettes permanentes placées dans trois zones du site présentant une zonation similaire de la

végétation et relevés chaque été durant l'étude sont venus compléter ces données.

Une première étude du site réalisée en 1998 suite à l’abaissement récent du niveau

d’eau dans le polder, mettait en évidence la colonisation de la majorité de la surface du polder

par des halophytes (Daudon, 1998). Ces communautés ont nettement régressé depuis cette

date, régression se poursuivant en 2004 lors des derniers relevés. Cette dynamique peut être

imputée à une modifications des conditions abiotiques liée à la diminution du niveau d'eau

minimum dans le polder. Une baisse de la salinité du sol, en particulier, semble avoir modifié

la balance compétitive entre les halophytes et les sub-halophytes, favorisant la progression

vers le bas de pente des secondes. Cette dynamique n’est pas sans rappeler celle des marais

salés où la répartition des espèces végétales s'effectue en fonction de la capacité compétitrice

des différentes espèces qui fixe les limites hautes des communautés et par la tolérance aux

conditions abiotiques (salinité et inondation principalement) qui fixe les limites basses le long

d'un gradient topographique (Bertness & Ellison, 1987; Pennings & Callaway, 1992;

Pennings

et al.

, 2005).

Dans les zones occupées par des halophytes en 2004, toutes les espèces cibles pour la

restauration d'un marais salé sont présentes à l'exception d'

Atriplex portulacoides

. Le

recouvrement de

Puccinellia maritima

et de

Spartina anglica

augmente, ce qui peut être

assimilé à une dynamique successionnelle de zone pionnière de marais salé. Toutefois, les

recouvrements des différentes espèces présentes restent très faibles par rapport à ceux

observés dans les marais salés de la baie. A l'opposé,

Salicornia spp

. occupe la majeure partie

des zones les plus basses et a des pourcentages de recouvrement avoisinants les 80% alors

qu'elle est très peu fréquente dans la baie.

Malgré des conditions favorables au premier abord à la restauration de la végétation

d'un marais salé dans le polder du Carmel, la dynamique végétale observée est donc opposée

aux attentes. La dynamique actuelle, à l'exception de celle des niveaux topographiques les

plus bas, s'apparente plutôt à celle observée dans les marais salés nouvellement endigués

(Bouzillé, 1992). Ce type de déclin des espèces halophiles a également été observé suite à la

suppression du marnage dans un estuaire des Pays-Bas (Beeftink, 1987). Les conditions

actuelles d'inondation par l'eau de mer sont donc insuffisantes pour maintenir une végétation

halophile sur une grande partie du polder.

Un suivi de la production de biomasse de la végétation du polder entre 2002 et 2004 a

montré que malgré une différence de composition spécifique des communautés et une

évolution spatiale de celles-ci, la production globale du polder n’a pas subi de variation

significative au cours de l’étude. L’étude de la répartition de matière organique produite dans

le polder montre que les communautés les plus productives ne sont jamais immergée par l’eau

de mer. A l’opposé, les communautés inondées ont une biomasse relativement faible,

comparable à celle de marais salés peu productifs. Cette situation est peu favorable à l’export

de matière organique issue des la végétation sur pied vers les eaux côtières .

2) Etude des flux de propagules et des conditions abiotiques comme facteurs explicatifs

de la dynamique de la végétation

Deux facteurs peuvent expliquer la différence de structure de la végétation des zones

inondées du polder et du marais salé adjacent. Soit elle est liée à un déficit de flux de

propagules des marais salés de la baie vers le polder et/ou au sein même du polder, soit elle

était due à des conditions abiotiques défavorables à l'installation de certaines espèces. Afin de

vérifier ces hypothèses, une étude de la dispersion de propagule de la baie vers le polder et au

sein du polder a été initiée. En parallèle, les condition de salinité et de saturation en eau du

sol, deux facteurs structurant de la végétation des marais salés, ont été étudiés.

L’étude de la dispersion a consisté à piéger les propagules entrant dans le polder au

niveau de l'exutoire unique à l'aide d'un filet à mailles fines. Parallèlement, des piégeage

étaient effectués au niveau du sol à l'aide de carrés d' Astroturf® (Wolters

et al.,

2004) placés

à différents niveaux hypsométriques dans

la zone inondée, afin de récolter les graines

dispersées par hydrochorie.

Les résultats ont montré que malgré une faible dispersion de propagules des marais

salés de la baie adjacent vers le polder, toutes les espèces cibles pour la restauration d'un

marais salé entraient portées par le courant de flot. Néanmoins toutes ces espèces ne se

retrouvaient pas dispersées dans le polder.

Atriplex portulacoides

et

Spartina anglica

en

particulier étaient absents des pièges à graines. Par ailleurs la composition spécifique des flux

de graines au sein du polder ne se reflétait pas au niveau de la végétation. L’étude des

conditions abiotiques le long d'un gradient topographique a montré des conditions de salinité

extrêmes en bas de pente et diminuant rapidement le long du gradient topographique

expliquant probablement la distribution restreinte des halophytes. Par ailleurs une saturation

en eau du bas de pente importante tout au long de l’année est défavorables à l'installation de

certaines espèces telles que

Atriplex portulacoides

et dans une moindre mesure

Puccinellia

maritima

. Ces conditions abiotiques sont liées à l'ouvrage hydraulique qui limite les échanges

d'eau entre la baie et le polder, en empêchant notamment la vidange complète du polder entre

deux pleines mers.

3) Dynamique des flux inter-systèmes entre le polder et la baie

Cette partie de l'étude devait permettre de déterminer si les échanges inter-systèmes

mis en évidence entre le polder du Carmel et les eaux côtières sont comparable à ceux

observés dans les marais salés.

Depuis les premiers travaux de Teal (1962) et Odum (1967) sur les échanges entre les

marais salés et la mer, de nombreux travaux ont montré que l'hypothèse de l'outwelling, selon

laquelle les marais salés exportent une grande part de la matière organique qu'ils produisent

vers la baie, ne peut pas être généralisée. En effet il existe une grande variabilité de la nature

des flux entre ces deux systèmes. Des synthèses des différentes études réalisées sur le sujet

ont permis d'isoler certains facteurs pouvant être à l'origine de cette variabilité telles que l'âge

du système, la géomorphologie du site, l'amplitude tidale, les évènements météorologiques

exceptionnels, une asymétrie entre les courants de flot et les courants de jusant et enfin la

concentration dans l'eau de certains éléments tels que l'azote minéral dissous et les sédiments

(Nixon, 1980; Childers

et al

., 2000 ; Valiela

et al

., 2000 ).

Cette forte variabilité rends difficile le calcul d'un budget rigoureux des éléments

échangés entre les marais salés et la zones côtière. Aussi, Spurrier & Kjerfve (1988) ont

développé une méthode utilisant des données hydro-météorologiques, déterminées à l’aide de

régressions multiples, comme variables explicatives des flux observés. Il est ainsi possible

pour chaque marée de l'année de calculer la valeur des flux à partir des variables hydro-

météorologiques dont les mesures sont généralement automatisées. Les bilans annuels sont

calculés en additionnant la valeur des flux de chaque marée de l'année. Cette technique donne

une bonne estimation des flux annuels (Whiting

et al.

, 1989; Sutula

et al.

, 2003). Elle a été

utilisée dans notre étude qui a été considérablement facilitée par la présence d'une exutoire

unique dans le polder.

Deux études des échanges de matières entre le polder du Carmel et la baie des Veys

ont été réalisées. La première a consisté à suivre systématiquement une marée de coefficient

équivalent tous les mois pendant deux ans (d'avril 2002 à mai 2004). Ce suivi visait à mettre

en évidence des fluctuations saisonnières des flux en excluant les variations liées à l'amplitude

tidale. La seconde étude a consisté à suivre deux cycles mortes eaux/vives eaux en situation

météorologiques contrastées (l'une en février 2004 , l'autre en août 2004) afin de déterminer

les variations de flux liées à l'amplitude tidale et comparer ses variations dans l'année.

La nature des bilans observés pour les différents composants étudiés restent

relativement homogènes dans le temps, que ce soit à l'échelle du cycle mortes eaux/vives eaux

ou de l'année. Il existe néanmoins de grandes variations saisonnières de la valeur des flux,

ainsi qu'une variabilité importante d'une marée à l’autre au cours des cycles lunaires.

Ces variations ne sont qu'en partie expliquées par les différences de coefficient des

marées. Les autres facteurs ayant un impact sur la valeur des échanges inter-systèmes sont la

géomorphologie du site, les exports issus du bassin versant et certains facteurs hydro-

météorologiques. Les flux entrants sont principalement dépendants de l'amplitude des marées

et de la force du vent. La température est une facteur explicatif des flux de nitrates et

d'ammonium, ce qui implique l'intervention d'une activité biologique. Des mesures de

l’activité de dénitrification du sédiment tendent à montrer que celle-ci peut en grande partie

expliquer la rétention de nitrates dans le polder, l’absorption par les ulves, abondantes dans le

retenue d’eau, semblant peu déterminant. Les flux sortants sont généralement dépendants de

l'amplitude des marées et de la pression atmosphérique, ces deux facteurs influençant le

niveau d'eau dans la baie et dans le polder et donc sur les volumes d'eau entrant et sortant du

polder. La géomorphologie du site et les quantités de matières exportées par les bassins

versants interagissent en contribuant à la modification de la concentration en nitrates, en

ammonium et dans une moindre mesure en matière en suspension de l'eau entrant dans le

polder. Ces facteurs déterminent en effet le mélange eau douce/eau de mer dans la baie,

l'ampleur du mélange étant fortement dépendant de l'amplitude de la marée et du moment

dans le cycle de marée ainsi que du débit des rivières.

Les deux études ont permit de mettre en évidence une rétention annuelle de nitrates et

de sédiments minéraux et organiques dans le polder et un export de carbone organique

dissous, l'ammonium présentant un budget annuel globalement nul. Ces échanges sont

comparables en nature à ceux observés dans des marais salés jeunes. Néanmoins, les résultats

mettent en évidence une rétention de nitrates par unité de surface nettement supérieure aux

valeurs obtenues dans les marais salés. A l'opposé, les exports de carbone organique dissous

sont inférieurs à ceux de ces milieux. Seuls les budgets relatifs la matière en suspension sont

en accord avec ceux observés dans des marais salés de faible amplitude tidale, bien que la

proportion de matière organique qu’elle contient soit supérieure à celle généralement observés

dans les marais salés.

4) Synthèse et perspectives de gestion

Les différentes observations de la végétation et les mesures de flux permettent de

déduire qu'à court terme, le polder peut abriter une végétation équivalente à celle d'une zone

pionnière et d'un bas marais salé et il présente des échanges inter-systèmes comparables à

ceux d'un marais salé jeune. Cependant le succès de restauration est mitigé par le

développement limité de la végétation halophile par rapport à la surface totale du polder,

l'absence de l'espèce dominante des moyens marais salés (

Atriplex portulacoides

) et par la

différence de l'ampleur des flux de matière entre le polder et la baie par rapport à ce qui est

observé dans les marais salés. Ces trois points sont imputés à la faible connectivité entre la

baie et le polder.

Nous proposons donc différents scénarii de gestion de l'ouverture du polder à la mer

en fonction de l'objectif recherché. Si le but est de restaurer un marais salé fonctionnel, en

optimisant les échanges avec la baie et les marais salés déjà présents, il paraît souhaitable

d'ouvrir une brèche dans la digue. En effet, c'est le seul scénario qui permettrait une

colonisation totale de la surface du polder par des halophytes (le niveau topographique du

polder est favorable à l'installation des halophytes de bas et moyen marais) et optimiserait les

échanges de matières entre les systèmes puisque les mouvements d'eau lié aux marées ne

seraient plus limités. Si le but est de favoriser certaines fonctions telles que l'épuration de l'eau

vis à vis du sédiment et des nitrates, il est conseillé de maintenir la digue avec un ouvrage

hydraulique permettant de contrôler le degré d'inondation du polder. En effet ce scénario

permettrait d'augmenter les surfaces de végétation halophile présent dans le polder tout en

conservant une vitesse de vidange lente favorable à la rétention de sédiment et de nitrates

ainsi que l'effet protecteur de la digue contre le vent et les vagues.

5) Perspectives d'étude

L'étude réalisée lors de ma thèse m'a permit d'élucider certains éléments concernant le

fonctionnement du polder du Carmel partiellement reconnecté à la mer (Fig. 1). Il reste

mainteant à comprendre les processus explicatifs des flux observés. Un point qu’il serait

souhaitable d'aborder concerne le devenir de la matière organique dans le polder

(1)

(Fig.1). Il

serait notamment intéressant de différencier les parts relatives de la décomposition, de la

séquestration et des exports de matière organique vers la baie. Il serait également

d’approfondir l’étude commencée sur le devenir de l’azote entrant dans le polder

(2)

et

notamment de définir quels sont les processus qui expliquent la rétention de nitrates en

différenciant le rôle des macro-algues se développant dans la retenue d’eau, celui du

microphytobenthos et des bactéries dénitrifiantes. L'étude du patron de dépôt de sédiments

(3)

permettrait par ailleurs de déterminer les modifications topographiques possibles dans le

polder et leurs conséquences sur la dynamique végétale en relation avec la modification de la

fréquence d'inondation.

Par ailleurs, des expériences de transplantation et des testes de germination in situ

accompagné d'expériences en conditions contrôlées permettraient de déterminer les causes de

l'absence de certaines espèces de marais salés dans le polder, notamment

Atriplex

portulacoides

.

A plus grande échelle, il serait souhaitable d'étudier les flux inter-systèmes et la dynamique de

la végétation dans d'autres polders reconnectés à la mer, avec des degré et dates de

connections différentes afin de voir si le fonctionnement établi pour le polder du Carmel peut

être généralisé.

Figure 1. Bilan des interactions intra- et inter-systèmes. La grosseur des flèches traduit

l'importance des processus, sans être proportionnels à leur valeur. Les points d'interrogation

correspondent aux processus qui n'ont pas été étudiés ou pas suffisamment et qui pourraient

faire l'objet d'études futures. MMS: matière minérale en suspension; MOS: matière organique

en suspension; COD: carbone organique dissous. Voir texte pour les explications relative aux

chiffres.

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Baie

MMS/MOS

COD

NO3

COD

NO3

MOS

MMS

N2

Polder

Dénitrification

Sédimentation

Immobilisation

Assimilation

Végétation

Décomposition

NH

NH

Propagules

Propagule

Matière organique

particulaire

?

?

Conditions

édaphiques

(

3

(1)

?

(2)

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