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 Sujet de Thèse  Cifre » Océanopolis – UBO Octobre 2009.    Connaissance et fonctionnement des populations et communautés de petits mammifères marins le long des côtes de Bretagne Application à la conservation de la biodiversité et du milieu   Directeur de Thèse: Pr. Yves-Marie Paulet, UBO Co-directeur de Thèse: Jean-Luc Jung, MCF, UBO  Responsable scientifique :Sami Hassani, Laboratoire dEtude des Mammifères Marins (LEMM), Océanopolis Brest. Co-Responsable scientifique :Céline Liret, Océanopolis Brest.      Cadre général   La Bretagne, avec plus de 1000 kilomètres de côtes bordant trois façades maritimes, est une région privilégiée pour lobservation des mammifères marins, avec plus de 25 espèces observées sur 120 connues dans le monde. Cette diversité élevée est en partie due à lapparition exceptionnelle despèces exotiques provenant aussi bien de lointaines contrées tropicales que des parages de locéan arctique. Cependant, elle provient également de la position géographique de notre région, située entre le vaste plateau continental nord-ouest européen, centré sur les îles britanniques, et le golfe de Gascogne, largement ouvert sur le domaine océanique. En conséquence, des espèces typiquement océaniques apparaissent aux côtés de celles inféodées aux habitats côtiers ou néritiques. De plus, un certain nombre de sites très côtiers hébergent toute lannée des groupes de phoques et de dauphins. Ces métapopulations, emblématiques du patrimoine naturel breton, rassemblent une proportion importante des effectifs de ces espèces en France. Aujourdhui, dans un contexte global de gestion et conservation de la biodiversité, les mammifères marins occupent une place de choix à léchelle de la Bretagne : ils ont une valeur emblématique du patrimoine régional par leur diversité et la qualité des milieux quils occupent.  Le long des côtes de Bretagne, les mammifères marins sont suivis et étudiés depuis une vingtaine dannées par le LEMM (Laboratoire dEtude des Mammifères Marins)

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dOcéanopolis. En mer, les animaux sont observés, dénombrés et identifiés régulièrement. Parallèlement, un réseau efficace de correspondants, coordonné par Océanopolis, permet de répertorier les événements déchouages sur le littoral breton et de prélever des échantillons. Des séries de données existent donc, qui ont permis de mieux caractériser les populations et communautés de chaque espèce.  Parmi la douzaine despèces de mammifères marins régulièrement observées et étudiées le long des côtes bretonnes, quatre dentre elles (trois cétacés et un phocidés), ont retenu lattention et sont concernées par létude proposée.  Lemarsouin commun (Phocoena phocoena)un petit cétacé dont la population est européenne présente actuellement des déplacements globaux importants. Les marsouins communs fréquentant les eaux côtières bretonnes sont dorigine géographique inconnue, et la structure génétique de cette (ces) population(s) indéterminée(s).  Legrand dauphin(Tursiops truncatus) est une espèce résidente bien connue localement en termes de suivi de lévolution des groupes, dutilisation de lespace et dinteraction avec les activités humaines. La structure génétique des groupes étudiés en termes de filiation et de flux est méconnue ainsi que les ressources alimentaires dont ils dépendent.  Ledauphin commun(Delphinus delphis) est très fréquent sur notre littoral. Lexistence de deux populations différentes, lune fréquentant la zone océanique et lautre plus proche des côtes, est une hypothèse fiable mais encore peu étayée par le couplage détudes génétique et de régime alimentaire. phoque gris ( Le Halichoerus grypus) est une espèce qui utilise des sites côtiers en Bretagne, correspondants à la limite européenne sud de sa répartition géographique. Capable de déplacements pour aller salimenter ou se reproduire, notamment en Cornouaille et Pays de Galles, létude du régime alimentaire de ce pinnipède pourrait permettre daborder la problématique de linfluence du réchauffement climatique sur la population.  Létude de ces quatre espèces de mammifères marins par une approche couplant génétique et analyse de régime alimentaire permettra de montrer la diversité de fonctionnement de ces populations de prédateurs supérieurs, de mieux appréhender leurs places dans lécosystème et de proposer ainsi des modes de gestion et de conservation appropriés. 

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   Démarche  La première étape de cette étude consistera à caractériser les populations de ces quatre espèces de mammifères marins vivant au large des côtes Bretonnes. Des outils de biologie moléculaire  classique » (variations de longueurs de microsatellites, polymorphismes de séquences de gènes mitochondriaux) seront utilisés.étude de génétique des Cette populations a pour objectifs de (i) définir la structure génétique et lorigine des marsouins communs retrouvés actuellement en Bretagne, (ii) confirmer ou infirmer lexistence potentielle de deux sous-populations de dauphins communs et (iii) analyser les structures génétiques des groupes des deux espèces côtières, grands dauphins et phoques gris. Ces résultats seront dimportance majeure en termes de connaissance de la biodiversité des mammifères marins le long des côtes bretonnes, et offriront des bases fondamentales aux plans de conservations actuels ou futurs  Les habitudes alimentaires des membres des différentes espèces seront aussi étudiées, afin de caractériser les proies utilisées par les animaux et donc dapprocher leur écologie, leur environnement et leur origine dans le cas dindividus migrants. Notamment, des techniques de séquençage massivement parallèle seront appliquées à des études de régime alimentaire effectuées sur contenus stomacaux ou fèces. Les réseaux alimentaires pourront alors être approchés, au regard des analyses de structure génétique des populations.    Objectifs  - Connaître sur les plans génétiques et physiologiques les populations locales des quatre espèces de mammifères marins et leurs liens avec les populations géographiquement plus éloignées - Suivre et détecter des impacts potentiels de variations globales (changement climatique) ou plus locales (pêche, pollutions sonores ou chimiques, …) sur les mammifères marins -lhomogénéité des populations au sein des espèces, et valider le maintien de la Évaluer biodiversité par la connaissance des populations locales -les résultats obtenus dans les problématiques de gestion et de conservation du Intégrer milieu et de la biodiversité 

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  Description du projet   Contexte global  Les mammifères marins sont reconnus comme étant de bons indicateurs de la qualité des milieux quils occupent. Ceci est lié à leur statut de prédateurs supérieurs. Cependant, ces espèces sont soumises à un certain nombre de menaces bien identifiées aujourdhui : contaminants, captures accidentelles, pollutions sonores, trafic maritime, changements climatiques… (Ridouxet al., 2004, Ascobans, 2008, Simmonds & Eliott, 2009). Ces menaces ont parfois des effets combinés et leur impact peut être plus ou moins important selon les populations concernées et leurs habitats. Ceci entraîne la nécessité de réaliser des suivis à long terme en prenant en compte différentes composantes de la biologie et lécologie de ces espèces (distribution, abondance, régimes alimentaires, structures des populations et sous-populations, niveaux de contamination…).  La Bretagne est connue pour être la région de France où les mammifères marins sont les plus diversifiés (Dumaset al., 2006). Cette situation exceptionnelle est due à la position géographique de la Bretagne permettant de bénéficier à la fois despèces côtières et océaniques, septentrionales et méridionales. Dans cette étude, le choix sest orienté sur quatre espèces de mammifères marins, chacune représentative dun milieu et dun habitat particulier, et donc présentant une écologie différente. Létude de ces quatre espèces permettra donc, comme les pièces dun puzzle, davoir une meilleure image de la qualité de lenvironnement marin et de mieux comprendre le fonctionnement de ces populations afin den assurer la conservation.  Le marsouin commun (Phocoena phocoena) : un petit cétacé en déplacement à léchelle de lOcéan Atlantique Nord-Est  Cette espèce, inféodée au plateau continental, présente lintérêt de recoloniser les eaux du littoral français depuis quelques années alors quelle avait disparu depuis les années 50 (Reijnders, 1992, Junget al.,sous presse). Sa réapparition est liée à un mouvement vers le sud de la (ou des) population(s) de mer du Nord et Celtique, comme cela a été mis en évidence lors des derniers recensements à grande échelle des cétacés des eaux européennes (Hammondet al., 2002, Mc Leodet al., 2006,). Ce ou ces mouvements pourraient être liés au réchauffement des eaux en mer du Nord, qui aurait provoqué des changements dans la disponibilité des espèces fourrages et proies du marsouin commun (Mc Leodet al., 2007). La question qui se pose en Bretagne concerne lorigine de ce repeuplement : sagit-il dindividus issus de mer du Nord, de mer Celtique, dIbérie ou une combinaison de tout ou partie de ces hypothèses (Hassaniet al., 2008) ? Loutil génétique pourra répondre à cette question en comparant des échantillons collectés en Bretagne (Océanopolis) et des échantillons quil faudra obtenir auprès dautres équipes qui travaillent en mer Celtique et

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mer du Nord. Lexploitation des contenus stomacaux des animaux échoués en Bretagne permettra aussi didentifier le régime alimentaire de cette espèce dans nos eaux dont la particularité est de se nourrir près du fond. Rappelons que cette espèce est sujette à des captures accidentelles et quelle est inscrite à lannexe II de la Directive Habitat. Elle fait lobjet dune attention toute particulière de laccord ASCOBANS (plan de conservation pour la Mer du Nord et la Manche, plan de restauration pour la Baltique, Ascobans, 2008) et du règlement 812/2004 sur les captures accidentelles.   Le grand dauphin (Tursiops truncatus) : une espèce présentant deux types écologiques, lun côtier sédentaire et lautre océanique mobile  Les deux écotypes de grand dauphin fréquentent les eaux bretonnes. En milieu côtier, lespèce est bien connue car elle est étudiée depuis une vingtaine dannées par le LEMM dOcéanopolis. Deux groupes sédentaires sont présents en mer dIroise, lun dans larchipel de Molène et lautre autour de lîle de Sein. Les travaux ont permis de comprendre la dynamique et le fonctionnement de ces groupes résidents, leur mode dutilisation de lespace en relation avec les paramètres physiques, biologiques et anthropiques de leur habitat (Liret, 2001). Cette approche écologique a contribué à des propositions de conservation et gestion de lespèce à léchelle européenne, celle-ci étant inscrite à lannexe II de la Directive Habitat (Liretet al., 2006). Depuis le début des années 1990, leffectif des deux groupes augmente par lapport des naissances uniquement et atteint aujourdhui une quarantaine de grands dauphins dans larchipel de Molène et environ 25 aux abords de lîle de Sein. Les échanges dindividus, dune part entre groupes côtiers et, dautre part avec les groupes pélagiques restent indéterminés à ce jour. Dans un objectif de conservation, il apparaît nécessaire de répondre aux interrogations suivantes : (i) sexe et filiation des grands dauphins de chaque groupe, (ii) isolement génétique de ces métapopulations côtières et (iii) existence de flux géniques provenant dindividus issus de lécotype océanique. De plus, les grands dauphins côtiers utilisent un territoire limité ne dépassant pas quelques dizaines de km² pour une profondeur maximum de 30m, ce qui amène à sinterroger sur les proies consommées. Leur régime alimentaire est-il dépendant des ressources strictement locales et disponibles au sein de leur domaine vital ou ont-ils accès à un flux renouvelé despèces néritiques ? Considérés comme des indicateurs de la qualité de leur environnement, lanalyse de leur régime alimentaire prend donc une importance particulière. Dans le cadre de cette étude, des techniques non invasives de collecte déchantillons pour des analyses moléculaires seront privilégiées : prélèvements de peau par grattage doux en vue dextraction dADN (Jeannin, 2003) et analyse de fèces pour le régime alimentaire (Dunshea, 2009).   Le dauphin commun (Delphinus delphis) : une ou deux populations ?  Ce petit cétacé est fréquent sur notre littoral où il est surtout observé à la fin de lhiver et au début du printemps. Il semble toutefois que sa présence soit avérée plus ou moins toute lannée en certains lieux comme la baie dAudierne et les îles sud du Ponant dans notre région.

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Lexistence de deux populations de dauphins communs, lune fréquentant un espace allant du talus continental jusquau plateau, lautre occupant la zone océanique, est plus ou moins admise dun point de vue écologique (Pusineriet al., 2007). Cette hypothèse est basée en particulier sur des études de régimes alimentaires par analyse classique de contenus stomacaux (Hassaniet al., 1997, Lahayeet al., 2005). Pour cette espèce, loutil génétique devrait apporter des réponses sur la différentiation ou non des populations, en analysant les liens entre individus et les contenus stomacaux (Dunshea, 2009). Pour cela, des prélèvements issus des animaux échoués, représentatifs des animaux vivant plus proche des côtes, pourront être utilisés, ainsi que certaines captures accidentelles, en accord avec IFREMER et les pêcheurs professionnels qui travaillent en zone océanique (chalutiers pélagiques pour le thon germon). Le dauphin commun fait également lobjet de captures accidentelles par dautres engins en pratique sur le plateau continental et est donc actuellement lobjet dune attention particulière de la communauté européenne (règlement 812/2004). Lintérêt dune connaissance plus précise des subdivisions potentielles de lespèce est encore renforcé de ce fait.   Le phoque gris (Halichoerus grypus) : un résident très mobile, en limite sud de sa répartition européenne  En France, cette espèce est présente toute lannée dans deux sites, larchipel des Sept Iles, et celui de Molène (Vincentet al., 2002). Cette dernière colonie est la plus méridionale dEurope, c'est-à-dire en limite sud de sa répartition. Par ailleurs, le nombre dindividus présents dans chaque site est très réduit (une cinquantaine aux Sept Iles et environ 150 pour Molène). Les effectifs varient beaucoup dune saison à lautre car, contrairement aux grands dauphins sédentaires en mer dIroise, les phoques gris sont très mobiles. En alternance avec des phases à terre pour le repos, mais aussi la mue et la reproduction, ils traversent régulièrement la Manche. Ces déplacements réguliers dindividus entre la Bretagne et les îles britanniques ont été mis en évidence notamment par lutilisation de balises  Argos » (Vincentet al., 2002). Les études de régimes alimentaires révèlent une diversité de proies et des changements de modes dalimentation au cours du temps, les phoques gris étant capables de faire de longs déplacements et des plongées profondes. Par ailleurs, il semble quil y ait des captures accidentelles dans les filets calés, qui concernent essentiellement de jeunes individus. De nombreux témoignages font état aussi de déprédation. Il sera donc intéressant de poursuivre létude du régime alimentaire par loutil moléculaire à partir des fèces collectées sur les reposoirs (roches émergées utilisées pour le repos) et à partir de contenus stomacaux dindividus échoués et capturés accidentellement. Cette approche permettra daméliorer la connaissance de lespèce, de mieux connaître la qualité de son environnement, mais aussi de déterminer son impact sur certaines ressources exploitables. En regard des changements climatiques et du fait de la situation géographique de la métapopulation bretonne, cette espèce mérite une attention toute particulière. Par ailleurs, elle est inscrite en annexe II de la Directive Habitat et fait lobjet de pression décotourisme.   

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Approches techniques et méthodes  Les outils de suivi sur le terrain  Observation, suivi Le LEMM utilise différentes méthodes pour étudier les mammifères marins le long des côtes de Bretagne. Des recensements aériens sont ponctuellement réalisés pour évaluer labondance, la distribution et la saisonnalité des petits cétacés en Iroise. Cette technique permet de connaître les espèces présentes et leurs effectifs à un temps donné sur une surface définie. Par ailleurs, depuis 2002, le LEMM a lancé une opération de sensibilisation pour la collecte de données opportunistes sur les mammifères marins. Si ces données ne permettent pas dappréhender labondance absolue des populations, elles permettent néanmoins dobtenir des informations sur la diversité des espèces, leur saisonnalité et les zones les plus fréquentées. Pour les espèces présentes toute lannée, telles que le grand dauphin et le phoque gris, dautres protocoles ont été mis en place. Les groupes résidents de grands dauphins côtiers en Bretagne sont suivis en mer régulièrement permettant ainsi détudier leurs stratégies dutilisation de lespace et danalyser les effets des facteurs physiques, biologiques et anthropiques sur leurs répartitions spatiale et temporelle. Lévolution des effectifs des troupeaux est suivie grâce aux données issues de photo-identification (reconnaissance individuelle). Les phoques gris présents en Bretagne font également lobjet de campagnes de recensement par bateaux autour des reposoirs et de sessions détude de fidélité aux sites fréquentés par photo-identification. Des opérations de pistage par balises ont permis dappréhender les mouvements et dautres sont programmées pour améliorer la connaissance. La collecte de fèces pour létude du régime alimentaire est réalisée de manière courante. Pour la réalisation de ces différentes opérations, le LEMM bénéficie aujourdhui du soutien logistique et humain du Parc naturel marin de lIroise. La réserve naturelle de lIroise est également un partenaire et réalise les recensements des reposoirs nord de larchipel de Molène ainsi que la collecte de fèces.   Le réseau échouage Le LEMM a en charge la coordination du Réseau Echouage de Bretagne dans le cadre du Réseau National Echouage (RNE, coordonné par le Centre de Recherche sur les Mammifères Marins, Université de La Rochelle). Cette action sinscrit dans le cadre de la veille environnementale ou dobservatoire des mammifères marins (environ 200 mammifères marins échoués par an sur le littoral breton). Outre des informations sur la diversité des espèces ainsi que lidentification dinteractions avec les activités humaines décelables pour certaines à lexamen des carcasses (captures accidentelles), le suivi des échouages est une source non négligeable de collecte déchantillons biologiques. Ainsi, des autopsies et des prélèvements sont régulièrement assurés par le LEMM mais aussi par des membres du réseau qualifiés. Cette qualification fait lobjet de formations et dautorisations, sagissant despèces protégées. Une banque déchantillons est ainsi constituée, permettant des études

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de génétique (peau, muscle), de suivi de contaminants (lard et différents organes) et de régime alimentaire (contenus stomacaux). Directement connecté à cette activité de veille environnementale, le centre de soins pour phoques géré par le LEMM soigne et réhabilite chaque année une vingtaine de jeunes phoques gris échoués sur le littoral Manche et Atlantique. Ces animaux sont également une source déchantillons (sang, sérum, poils) et pourront dans le cadre de cette étude, servir de contrôles expérimentaux pour la validation de protocoles et de nouvelles méthodologies notamment pour lanalyse de régimes alimentaires.  Les outils danalyse en Laboratoire  Génétique des populations Les outils détudes de populations des quatre espèces de mammifères marins ciblés par ce projet sont bien définis, et sont déjà utilisés au laboratoire. Des polymorphismes de longueurs de microsatellites sont utilisés en tant que marqueurs du génome nucléaire (Bourretet al., 2008, Hassaniet al., 2008). Le polymorphisme du génome mitochondrial a quant à lui été étudié chez les mammifères marins par lanalyse de mutations ponctuelles retrouvées au niveau de trois régions différentes : la région de contrôle de lADN mitochondrial, le gène codant pour le cytochrome b et celui codant pour la sous-unité 1 de la cytochrome c oxydase. Selon les espèces, les taux de variation de chacune de ces régions peuvent différer. Par exemple, au sein de la famille des Delphinidae, le gène du cytochrome b semble être le plus polymorphe (Amaraet al., 2007). Chez le marsouin commun, nos résultats préliminaires semblent montrer que le gène codant pour la SU1 de la cytochrome c oxydase permet de distinguer des divisions de population intra-spécifiques (Alfonsi, 2009). Les données recueillies pendant cette étude seront aussi intégrées à celle contenues dans la banque de donnée du  consortium for the barcoding of life » (http://www.barcoding.si.edu/).  Analyse des régimes alimentaires Lanalyse de contenus stomacaux de prédateurs à des fins de définition de leur régime alimentaire a largement bénéficié des progrès techniques récents de la biologie moléculaire et de la bioinformatique. LADN résiduel des proies ingérées peut encore souvent être identifié dans les contenus stomacaux et dans les fèces (Valentiniet al., 2008, Dunshea, 2009). Notamment, les régimes alimentaires de cétacés ont été analysés par ce type dapproche (voir par exemple Dunshea, 2009). Des outils de séquençage massivement parallèle de type 454 GS FLX de Roche Diagnostics ou Solexa dIllumina peuvent permettre dapprocher toute la complexité dun mélange de molécules dADN résiduelles des proies dans des contenus stomacaux ou les fèces de prédateur (Valentiniet al., 2008). Au cours de cette thèse, nous prévoyons de travailler en collaboration avec le groupe dIrwin Davidson de lIGBMC (Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et Cellulaire, Unité Mixte de Recherches CNRS/Inserm/Université de Strasbourg) pour mettre au point cette approche sur nos modèles expérimentaux.  Résonance magnétique nucléaire et utilisation de sonde HR-MAS pour lanalyse des compositions de tissus Nous avons mis au point récemment une approche inédite chez les cétacés pour lanalyse des échantillons biologiques provenant dindividus échoués (Alfonsi, 2009).La RMN utilisant

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une sonde HR-MAS permet danalyser des échantillons biologiques non préparés spécifiquement, et, en plus didentifier des composés solubles des tissus et de discriminer des groupes déchantillons biologiques (Desmoulinet al., 2008). En collaboration avec le Service commun de RMN de lUBO, nous prévoyons danalyser systématiquement les échantillons biologiques provenant des mammifères marins des quatre espèces ciblées dans cette étude pendant les trois prochaines années. Lhomogénéité des populations pourra ainsi être approchée, en complément des approches génétiques, sur un plan plus physiologique.   Références bibliographiques  Alfonsi E. (2009) Etude des marsouins communs (Phocoena phocoena) échoués le long des côtes bretonnes depuis 2000,Mémoire de Master II  Sciences de la Mer et du Littoral », Université de Bretagne Occidentale, Brest, 36p.   Amara A.R., Sequeira, M. and Coelho, M.M.(2007) A first approach to the usefulness of cytochrome c oxydase barcodes in identification of closely related delphinid cetacean species,Marine and Freshwater Research58, 505-510.  ASCOBANS (2008) Recovery plan for harbour porpoise (Phocoena phocoena) in the North Sea. Document 14 AC 15(www.ascobans.org).  Bourret V., Macé M., Bonhomme M. and Crouau-Roy B.(2008) Microsatellites in cetaceans : an overview,The Open Marine Biology Journal2, 38-42.  Desmoulin F., Bon D., Martino R. and Malet-Martino, M.Etude critique de lutilisation de la (2008) RMN HR-MAS pour lanalyse de tissus biologiques,Comptes Rendus Chimie11, 423-433.  Dumas C., Hassani S., Le Clech J.Y., Le Ménec P., Le Nozerh Y., Liret C. and Ménégaz J.M. (2006) Echouages de mammifères marins, cétacés et pinnipèdes, en Bretagne, Annual report. (unpublished) Available from Océanopolis, port de plaisance, 29200 Brest, France Brest.  Dunshea G.(2009) DNA-based diet analysis for any predator.Plos ONE4, e5252.  Hammond P.S, Berggren P., Benke H., Borchers D.L., Collet A., Heide-Jorgensen M.P., Heimlich S. Hiby A.R., Leopold M.F. and Øien N. (2002) Abundance of porpoise and other cetaceans in the North Sea and adjacent waters.Journal of Applied Ecology39, 361-376.  Hassani S., Antoine L. and Ridoux V.Diets of albacore, (1997) Thunnus alalunga, and dolphins, Delphinus delphis andStenella coerulaeoalba, caught in the Northeast Atlantic albacore drift-net fishery: a progress report.J. Northw. Atl. Fish. Sci.22, 119-123.  Hassani S., Kerviel V., Le Borgne G. and Jung J.L.Homogeneity of stranded common (2008) dolphin and porpoise along Brittany coasts: a preliminary molecular analysis.Proceedings of the XXIe Annual Conference of the European Cetacean Society, San Sebastian, Spain, 22-25 April 2007.  Jeannin S. (2003) Etude dun groupe de grands dauphins,Tursiops truncatus : structure sociale couplée à une approche génétique,Mémoire de DEA “Physiologie intégrée en conditions extrêmes », Université Claude Bernard, Lyon 1, 32p.   Jung J.-L., Stéphan E., Louis M., Alfonsi E., Liret C., Carpentier F.-G. and Hassani S. Harbour porpoises (Phocoena phocoena) in the North West of France: aerial survey, opportunistic sightings and strandings monitoring.Journal of Marine Biological Association, In Press.   Kiska J., Hassani S. and Pezeril S.Distribution and status of small cetaceans along the (2004) French Channel coasts: using opportunistic records for a preliminary assessment.Lutra47, 33-46. 

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