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MI1 – Métabolisme et Nutrition - Bioénergétique - B a u d in UAnnivneéresitaire 2007-2008BIOENERGETIQUE1. PréambuleLes organismes vivants sont des systèmes chimiques autonomes qui s’auto-reproduisent.Ils sont constitués d’une série de molécules C, O, H (+ N et phosphore)4 catégories :• glucides : c’est la source d’Energie de la cellule, stockés en polysaccharides• acides gras : rôle principal dans la constitution des membranes• acides aminés : constituant des protéines, rôles très divers dont celui important des enzymes • nucléotides : rôle central dans le transfert de l’Energie + transmission de signaux intrace llulaires +constitution des molécules d’ADN et d’ARNLa principale source d’Energie chez l’homme esglt ucleos e (rôle dans la glycémie, responsable du diabè te enpathologie…)Il est constitué des atomes C, O et H. Une fois brûlé, il donne de l’Energie et des déchets sous forme de CO2 et H2O.2. Généralités2.1 Ordre biologique et EnergieLa cellule oébit aux lois physiques et chimiquesère1 loi de thermodynamiq :u teout système isolé tend vers le désordre.Un organisme vivant a un haut degré d’organisation. Il se nourrit, s’accroît, se développe…Il s’agit ainsi d’un système désordonné qui tend vers un système ordonné.Il y a donc nécessité d’échanges permanents avec le milieu extérieur.Schéma 1Pour que les réactions puissent se faire à l’intérieur de la cellule, de l’Energie doit être fournie par les aliments.Au départ, ...

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MI1 – Métabolisme et Nutrition - Bioénergétique - B a u d in UAnnivneéresitaire 2007-2008
BIOENERGETIQUE
1. Préambule
Les organismes vivants sont des systèmes chimiques autonomes qui s’auto-reproduisent.
Ils sont constitués d’une série de molécules C, O, H (+ N et phosphore)
4 catégories :
• glucides : c’est la source d’Energie de la cellule, stockés en polysaccharides
• acides gras : rôle principal dans la constitution des membranes
• acides aminés : constituant des protéines, rôles très divers dont celui important des enzymes
• nucléotides : rôle central dans le transfert de l’Energie + transmission de signaux intrace llulaires +
constitution des molécules d’ADN et d’ARN
La principale source d’Energie chez l’homme esglt ucleos e (rôle dans la glycémie, responsable du diabè te en
pathologie…)
Il est constitué des atomes C, O et H. Une fois brûlé, il donne de l’Energie et des déchets sous forme de CO2 et H2O.
2. Généralités
2.1 Ordre biologique et Energie
La cellule oébit aux lois physiques et chimiques
ère1 loi de thermodynamiq :u teout système isolé tend vers le désordre.
Un organisme vivant a un haut degré d’organisation. Il se nourrit, s’accroît, se développe…
Il s’agit ainsi d’un système désordonné qui tend vers un système ordonné.
Il y a donc nécessité d’échanges permanents avec le milieu extérieur.
Schéma 1
Pour que les réactions puissent se faire à l’intérieur de la cellule, de l’Energie doit être fournie par les aliments.
Au départ, l’Energie est fournie par rayonnement électromagnétique via les photons du soleil, ce qui p ermet, à partir
des molécules de CO2, de faire vivre les végétaux grâce à la photosynthèse. Ces derniers serviron t ensuite de
nourriture aux animaux.
Le tout se dégradant pour redonner du CO2 et H2O (cycle)
2.2 Transfert énergétique
Schéma 3
Le transfert de l’Energie solaire se réalise grâce à la chlorophylle.
Les photons du soleil la transforment en une molécule excitée. L’Energie récupérée est transportée par de s molécules
de transfer t: ATP et NADPH
Celles-ci libèrent de l’Energie qui permet la transformation de CO2 en glucides.
Les molécules fabriquées par les végétaux sont ensuite absorbées par les animaux sous forme d’aliments.
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2.3 Molécules organiques et Energie
 Oxydation et réduction
Il s’agit de réactions de transfert d’électrons d’un atome à un autre.
Oxydation = perte d’électrons /gain d’O /perte d’H
Réduction = gain d’électrons / perte d’O /gain d’H
Dans la nature, les 3 principaux atomes C, H et O sont organisés en 2 briques fondamentales qui sont H2O et CO2.
Exemples
Oxydation : Fe++  Fe+++
Réduction : Cl  Cl-
Dans une liaison covalente, il y a attraction des électrons suivant l’électronégativité des a t:omes
C ( +) --- O (-) C forme oxydée
O forme réduite
C ( -) --- H (+) C forme réduite
H forme oxydée
O ( -) --- H (+) O forme réduite
H forme oxydée
De part leur équilibre électronique, les atomes de C et d’H sont plus stables sous forme oxydée. Au co ntraire l’O est
plus stable sous forme réduite.
O== C ==O
H--- O ---H
Ainsi, CO2 et H2O sont les molécules les plus stables dans l’univers au niveau électronique.
Le méthane CH4 est très instable. Pour le stabiliser, on ajoute des O pe (tito xày dpaetiotitns successives) :
CH4  CH3 OH  C H2 O  HC O O H C O2
a l co o l aldéhyde / cétone acide forme la plus stable

Remarques :
- les réactions inverses correspondent à des réductions.
- il peut exister une étape intermédiaire avec formation d’alcène (double liaison)
CH3 – CH3  CH2 == CH2
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 Intervention des enzyme s: Energie d’activation
Il existe une barrière d’Energie d’activation (entre état final et état initial) qui interdit les transformations spontanées.
Schéma 4
Il est nécessaire d’apporter de l’En e: rgGiea
Il existe dans l’organisme des systèmes qui permettent de passer cette barrière de manière har monieuse et
contrôlable : les ENZYMES, dont le rôle est d’abaisser cette barrière.
Le système enzymatique permet ainsi de libérer de l’Energie.
 Devenir de l’Energie libérée
Formation d’une molécule capita :l el’adénosine tri phosphate ou ATP
Schéma 5 et 6
Les glucides perdent du CO2, de l’H2O et de la chaleur en libérant de l’Energie qui est récupérée v ia le cycle de
Krebs.
3. Rappels de thermodynamique
o Energie libr e: fonction thermodynamique la plus utile
er
1 principe de la thermodynamique :
L’Energie totale d’un système et de son milieu extérieur est constante.
E = E (B) –E (A) = Q – W
E (B ): Energie fin du processus
E (A ): Energie début du processus
Q : chaleur absorbée par le système
W : travail effectué par le système
Si E > :0 le système a gagné de l’Energie
Si E < 0 : le système a perdu de l’Energie
ème
2 principe de la thermodynamique : notion d’entropie (S)
Un processus ne peut évoluer spontanément que si la somme des entropies du
système et du milieu extérieur augmente (le système devient plus désordonné)
S (système) +S (milieu extérieur) > 0
L’entropie permet la mesure du degré de désordre d’un système.
- Notion d’Energie libre (GIBBS)
G = H – T S
G : variation d’Energie libre
H : variation d’enthalpie
T : température
S : variation d’entropie
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H = E – P V
E : variation d’Energie
P : pression
V : variation de volume (négligeable dans les conditions biochimiques)
Donc
G = E – T S
S > :0 réaction spontanée
G <0 : réaction exergonique pouvant se produire spontanément
G = 0 : équilibre
G > 0: réaction endergonique nécessitant un apport d’Energie libre
o Relation Energie libre – constante d’équilibre
A + B  C + D
(réactifs) (produits)
K équilibre =
G = Go + RT log
Go : variation d’Energie libre standard à pH 7
Exemple : glycolyse
Phosphohydroacétone   phosphoglycéraldéhyde
Go = + 1.8 kcal/mol
-6 -4
Ke = [finaux] / [initiaux] soit [aldéhyde] / [cétone] =) /( 3(.21.0)10
G = +1.8 – 2.5 = -0.7 kcal/mol
La réaction peut donc se faire pour ces concentrations.
La possibilité d’une réaction dépend : de
- La nature des réactifs
- La concentration des réactifs
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o Couplage des réactions
La variation d’Energie libre totale d’une série de réaction est égale à la somme des variations d’En ergie libre de
chacune des réactions.
Une réaction endergonique couplée à une réaction exergonique peut se: faire
Endergonique : A   B + C Go = +5 kcal/mol
Exergonique : B   D Go = -8 kcal/mol
A 
 C + D Go total = -3 kcal/mol
Ici A C peut se faire.
Exemple :
- pompe Na+/K+
La phosphorylation entraîne un changement de conformation autorisant le transfert Na+/K+
- Un gradient ionique peut permettre une réa :ct iloens protons H+ dans le cycle de Krebs
4. ATP
• Cycle de l’ATP
L’ATP est un élément majeur des processus cellulaires qui nécessitent un apport d’Energie en vue d’une
transformation.
Il a été décrit en 1941 par LIPMAN.
Les aliments arrivent dans un rotor métabo :l iqfuaebrication d’ATP utilisé dans la cellule qui revient au ro tor sous
forme d’ADP.
Il y a possibilité de stocker l’Energie sous forme de CP.
Schéma 7
L’ATP est utilisé po :ur
• fabriquer des molécules : travail chimique
• transporter des molécules : travail osmotique
• la contraction musculair e: travail mécanique
Travail chimique, osmotique et mécanique sont réalisés dans tous les organisme vivants.
L’ATP correspond :à
• une base : adénine
• un sucre : ribose
• 3 P avec 2 liaisons riches en Energie
Au pH cellulaire, l’ATP est un anion fortement chargé. Il est couplé à du magnésium (Mg ++) ou du manganèse (Mn +
+). L’ATP ainsi couplé présente 2 charges négatives.
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Cette molécule d’ATP s’hydrolyse :
- ATP  ADP + Pi
Elle émet en s’hydrolysant une quantité d’Energie importante soit – 7.3 kca: c’le/msto lle Go de la réactio n
dépendant des conditions de pH, de pression etc…
Go peut aller jusque – ;113 kcal/mol.
- ADP  AMP + Pi
Cette réaction fournit – 7.3 kcal/mol d’Energie.
- AMP adénosine + Pi
Cette réaction fournit –3.4 kcal/mol d’Energie.
En pratique, seuls 2 phénomènes se produisent dans l’organisme
- ATP  ADP + Pi
- ATP  AMP + PPi (pyrophosphate)
Schéma 10
L’ATP est important de part sa position médiale dans la chaîne d’Energie.
Le PEP est la molécule la plus énergétique avec – 14.8 kcal/mol.
• bases structurales de la variation d’Energie libre
a)Energie de résonance
Quand une double liaison est proche d’une simple liaison, les éle ctdroen sla double liaison sont susceptibles de se
déplacer.
Exemple : benzène (échange permanent d’électrons)
L’Energie des électrons qui s’agitent correspond à l’Energie de résonance.
L’ATP est un exemple de molécules très riches en Energie car il est en résonance.
Les électrons supplémentaires des O et les électrons des doubles liaisons résonnent.
Remarque : le ribose joue le rôle d’isolant entre adénine et P.
b)Energie électrostatique
Une molécule d’ATP porte 4 charges négatives se repoussant fortement.
Son hydrolyse produit un Pi avec 2 charges négatives et 1 ADP avec 3 charges négatives.
2- 3-
Pi et ADP se repoussent fortement et l’Energie créée par la répulsion est utilisable.
2-
Dans le cas du G6P, il y a production d’un glucose neutre pou,r 1il Pni’y a donc pas d’Energie électrostatique.
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• Rôle de transporteur du système ATP-ADP
En pratique, dans l’organisme, rien ne se passe brutalement.
La plupart des réactions énergétiques procèdent par étapes.
Donneurs d’Energie :
• PEP + ADP + pyruvate kinase pyruvate + ATP
• phosphocréatine + ADP créatine + ATP
phosphocréatine = phosphagène, (condensateur d’Energie)
schéma 12
Accepteurs d’Energie :
glucose + ATP  G6P (glycolyse)
schéma 11
Il y a ainsi un flux des liaisons riches P des molécules riches en Energie vers les molécules pauvres en Energie.
Rappel : condensation possible sous forme de CP.
• aspects thermodynamique de l’hydrolyse de l’ATP
Soit A   B de Go = -4 kcal/mol
- puisque G (à l’équilibr e: G = 0) =Go + RT log Ke
-3on peut calculer Ke = [B] / [A] = 1,15.10
- si on couple A + ATP + H2 O B + ADP + Pi + H+
donc Go = +4 –7.3 = -3.3 kcal/mol
-2
d’où Ke = 2,67.10
5
Et si le rapport ATP / (ADP + Pi) est de 500 (cas de la cellule), alors Ke = 1,34.10
8
C’est à dire qu’on a modifié le rapport d’équilibre par un fa cpteaur r la1 0seule présence d’un ATP.
8*3 24
Si 3 ATP, alors 10 = 10
• Autres nucléotides 5’P
ATP
UTP  UDP utilisé dans la synthèse des polyalcools
CTP   CDPutilisé dans la synthèse des lipides
GTP   GDPutilisé dans la synthèse des protéines + cycle de Krebs
Quelle que soit la base concernée, c’est la même chose du point de vue énergétique.
Remarque : il y a possibilité d’échange avec l’ATP dans un sens de la réaction et le GTP par exemple dans l’autre.
• Rôle de l’AMP
Dans certaines réactions, les besoins énergétiques sont plus importants. On assiste donc à la réaction suiva :nte
ATP  AMP + PPi
La quantité d’Energie libérée est égale à – 10 kcal/mol.
Retour de l’AMP :
AMP + ATP + adénylate kinase ADP +ADP qui donneront à leur tour de l’ATP par ajout d’un phosphate
Remarque : PPi Pi + Pi libérant – 4.6 kcal/mol
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