CONTRIBUTIONS ÉLECTRO-ENCÉPHALOGRAPHIQUES A L'ÉTUDE DE LA MOTRICITÉ VOLONTAIRE

Jacques Paillard

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L’Année Psychologique Tome LII, fascicule 1 – p.115-125 -1952

CONTRIBUTIONS ÉLECTRO-ENCÉPHALOGRAPHIQUES

A L'ÉTUDE DE LA MOTRICITÉ VOLONTAIRE

par

J. P AILLARD

Malgré tous les efforts des neurophysiologistes et toute la peine qu'ont prise les psychologues pour masquer nos ignorances en ce domaine, le bilan de nos connaissances actuelles sur les mécanismes de la motricité volontaire reste bien pauvre et assez déroutant (Ruch, 20). Nous touchons évidemment un domaine où les seules ressources de l'expérimentation animale sont insuffisantes pour atteindre et pénétrer les mécanismes d'une fonction si proprement humaine et dont l'intrication des données pathologiques laisse prévoir toute la com- plexité. Aux deux pôles de cette chaîne d'événements complexes que cons- titue un mouvement volontaire, on a tenté de rechercher, chez l'Homme, l'éventuelle corrélation entre les témoins périphériques de l'exécution de la commande, au niveau du muscle, et ceux qui pourraient traduire, au niveau cortical, la présence d'une activité neuronique rapportable à l'élaboration et au déclenchement central de cette commande. Les cartes topographiques de l'aire motrice ont longtemps orienté la pensée des neurophysiologistes habitués à situer dans cette région du cortex l'aire de la commande motrice volontaire, dont « l'emprise despotique » semblait exprimer directement son influence sur le motoneurone périphérique par les voies descendantes du système pyramidal. Le rôle très particulier de la circonvolution préfrontale ascendante, tel que la pathologie et l'investigation électro- physiologique l'avaient défini, la prédestinait comme un territoire privilégié pour l'investigation des mécanismes initiaux du déclen- chement de la commande motrice. On pourrait donc s'étonner du peu de recherches d'électro-encéphalographie humaine consacrées à ce problème, si cette pénurie ne reflétait en fait, comme nous allons le voir, l'insuffisance des informations que les signes électriques de l'activité corticale sont actuellement susceptibles de nous fournir sur ce point.

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Parmi les travaux récents consacrés à l'étude de ce roblème, nous distin uerons ceux ui ont utilisé les techni ues courantes de l'électro-encé halo ra hie humaine de ceux ui ont em lo é les ressources plus fines de l'électro-corticographie.

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Ils sont rinci alement orientés ar les remières observations d'Adrian 1 démontrant sur le cortex moteur du Sin e l'existence de certaines variations de otentiel directement associées aux ro- cessus excitatoires des motoneurones éri héri ues se traduisant ar des mouvements des membres. Les observations de Grinker, Serota et Stein cité d'a rès 3ales contractions musculaires involon- sur taires, associées aux si nes électri ues E. E. G. caractéristi ues des déchar es m ocloni ues de l'é ile sie, furent le oint de dé art d'un travail de Dawson 7 ui devait réciser les relations chrono- lo i ues entre le si ne cortical et la déchar e motrice latence de 15-40 msec. . Les observations de Jas er et Andrews 14 montraient de leur côté ue les otentiels corticaux recueillis sur l'aire motrice n'étaient as nécessairement associés à des rocessus excitatoires attei nant les voies motrices finales. La recherche récente de Bates 3a, ue ro ose uste-nous anal serons lus en détail, se mentchez l'Homme de cette éventuelle corréla-l'étude articulière tion entre les si nes électro-encé halo ra hi ues et l'exécution d'un mouvement librement déclenché ar le su et.orteL'investi ation sur l'aire motrice ro rement dite et sur l'activité des ré ions fron- tales et ariétales voisines. Le re éra e de l'activité motrice s'effec- tue suivant le cas, soit ar la ru ture d'un contact au mo en d'une clé actionnée ar le su et, soit ar l'activité électro-m o ra hi ue dérivée des muscles fléchisseurs des doi ts. Dans ces conditions aucune modification caractéristi ue de l'E. E. G. ne semble asso- ciée à l'exécution du mouvement. L'ori inalité de la recherche de Bates re ose essentiellement sur une amélioration des conditions de lecture des tracés consistant en l'em loi de la su er osition hoto ra hi ue d'un rand nombre de clichés successifs. Cette méthode ermet de rendre a arente dans l'irré ularité des ra- hi ues successifs la résence de etites déflexions communes aux différentes courbes mais tro discrètes our être décelées sur le tracé sim le. Dawson ui a em lo é cette techni ue dans une autre anal se du même enre 8 ra elle ue Galton en 1875 avait utilisé cet artifice our retrouver les caractères mor holo i ues communs à certains rou es ethnolo i ues, en su er osant les ortraits d'un rand nombre d'individus du même â e, estom ant ainsi les irré u- larités individuelles au rofit des traits communs. Cette sensibilisa- tion de la lecture des tracés devait ermettre à Bates deux ordres de constatations :

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a)Les tracés superposés révèlent de fait dans la zone motrice contralatérale, par rapport au membre effectuant le mouvement, un accident caractéristique de l'E. E. G. lié à l'exécution du geste. L'analyse plus fine de cette déflexion indique cependant qu'elle doit être rapportée à l'arrivée au cortex des messages afférents provenant de la contraction musculaire elle-même. La stimulation électrique du nerf périphérique permet de l'obtenir dans les mêmes conditions et toujours avec des latences de l'ordre de 20 msec qui ne laissent aucun doute sur son origine. Rappelons que Gay et Gellhorn (10) ont dressé, sur l'animal, les cartes des projections corticales des afférences proprioceptives et noté la prédominance de la zone motrice comme territoire de convergence pour ces messages périphériques. Dawson (8-9) a récemment étendu à l'Homme ces constatations. Les conclusions de Bates sont donc formelles :Aucun signe électrique d'une activité précédant l'exécution de la commande motrice n'a pu être déceléavec les moyens d'investigation utilisés dans la zone motrice correspondante. b)Le second point qui mérite d'être souligné dans ce travail concerne le rapport entre le moment où le geste est déclenché par le sujet et sa place dans la phase du rythme alpha recueilli au voisi- nage de la zone motrice. La technique de superposition des tracés permet en effet de noter, lorsqu'une activité alpha est présente dans les dérivations étudiées, la superposition des ondes alpha en phase, par référence au critère périphérique d'exécution du mouve- ment. Il serait donc permis de se poser la question d'unetendance significative au déclenchement du mouvement au même point de la phase du rythme alpha.Il est assez curieux de noter, comme le rapporte par ailleurs Dawson (9), que presque en même temps et indépendamment, Boreham, Kibbler et Richter (5) signalaient le même fait au cours d'une étude des rapports entre la phase du rythme alpha et le moment de l'ouverture volontaire des yeux en réponse à un signal auditif. Le relevé systématique des différents instants de la phase où le mouvement se trouvait déclenché montre un groupement statistique autour d'une position privilégiée écartant l'hypothèse d'une pure distribution attribuable au hasard. Le même résultat fut obtenu avec un mouvement volontaire de la main (fermeture d'une clé). Kibbler et Richter (17) ont récemment encore rapporté une confirmation de cette corrélation, établie au moyen d'un dispositif électronique assurant le repérage automatique d'un point fixe de la phase du rythme alpha, et la mesure de l'écart de temps séparant ce point du signal déclenché par l'activité volontaire permet de retrouver aisément les résultats antérieurs. Les auteurs signalent d'ailleurs les variabilités inter-individuelles de ces résultats et pour un même sujet également une certaine fluctuation de la performance dont les causes n'ont pas encore pu être précisées.

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Ces faits soulèvent d'im ortants roblèmes d'inter rétation et demandent à être confrontés avec nos connaissances actuelles des mécanismes centraux. aL'absence, lors du déclenchement d'un mouvement volontaire, d'une activité électri ue de la zone motrice corres ondante, suffi- samment im ortante our ouvoir être décelée su erficiellement à travers le scal , n'a as lieu de nous étonner. On sait ue les vues sim lifiées des to o ra hes des vin t dernières années doivent au our- d'hui être abandonnées.L'écorce ré-rolandi ue ne oue as dans la motricité volontaire le rôle essentiel u'on lui avait classi uement attribué;les observations récentes de Bates et McKissock3b, au cours d'actes o ératoires chez l'homme, confirment dans ce sens les faits du même enre dé à ra ortés ar Kr nauw 1950 et ar Welch et Penfield 1950 cités d'a rès 3b .Les travaux de Lassek cité d'a rès 20 sur le faisceau ramidal nous ont a ris ue 3 . cent seulement des voies de ce faisceau roviennent des randes cellules ramidales de Betz de « l'aire motrice ». A la notion d'aire corticale se substitue au ourd'hui celle de secteur de liaisons cortico- thalami ues et l'im ortance ue les mécanismes sous-corticaux et bulbaires semblent rendre dans l'élaboration et le contrôle du mouvement volontaire retire aux structures corticales, dans les schémas ex licatifs ro osés au ourd'hui, une artie du resti e dont les théories acksoniennes de l'inté ration les avaient dotées. C'est le oint essentiel ue souli ne é alement Jefferson 16 dans une récente revue sur le roblème des localisations cérébrales, en souli nant combien l'im ortance énéralement attribuée us u'ici aux structures corticales s'avère au ourd'hui eu défendable. « L'ex- loration moderne du cortex, dit-il, a certainement tout à a ner d'une investi ation en rofondeur et non lus en surface comme les carto ra hes d'il a uarante ans. » Cette remar ue mérite cer- tainement d'être étendue au domaine de l'ex loration électri ue de l'activité cérébrale. L'élaboration, le déclenchement d'un mouve- ment volontaire im li uent robablement au remier chef le eu de structures sous-corticales avec secondairement sans doute l'ac- tivité concomitante de nombreux secteurs dis ersés du cortex, ue les techni ues aussi lobales ue celle de l'électro-encé halo- ra hie de surface s'avèrent im uissantes à révéler dans le détail. bLa relation constatée entre le déclenchement du mouvement et la hase du r thme al ha nous introduit dans le domaine des interactions directes ouvant exister entre les centres su érieurs et la éri hérie. Le ra rochement entre les r thmes centraux et les r thmes musculaires fondamentaux a été fait de uis lon tem s. Jas er et Andrews 14 ra ellent uel ues références biblio ra- hi ues à ce su et concernant notamment les anciens travaux de Horsle et Schäfer et de von Kries. Nous citerons, entre autres, les recherches d'Hoffman et Strughold (12) qui, par leur méthode

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de stimulation vibratoire du réflexe à l'étirement chez l'Homme, avaient pu mettre en évidence une modulation de l'excitabilité spinale à des rythmes de 10 par seconde environ. La démonstration par Adrian et Moruzzi (2) de l'existence dans les voies pyramidales de décharges synchrones des variations de potentiels décelables sur le cortex (et en particulier sur la zone motrice) semble démontrer le lien entre ces phénomènes. Bates (3a) l'invoque pour supposer une « potentiation » de l'excitabilité du motoneurone périphérique par les rythmes corticaux, « potentiation » qui se manifesterait par une levée d'inhibition d'ordre central. On pourrait alors supposer que le mouvement librement déclenché par le sujet s'exprime de préférence en accord avec les conditions d'excitabilité spinale optimum, c'est-à-dire finalement en phase avec le rythme central. Bien que citant le précédent travail de Jasper et Andrews (14), Bates ne semble pas souligner certains arguments d'interprétation ap- portés par le travail de ces auteurs sur l'étude du tremblement. Jasper et Andrews ont en effet expérimentalement démontré chez l'Homme normalle rapport entre la fréquence du tremblement involontaire des doigts et les rythmes alpha centraux.La corrélation entre ces deux rythmes apparaît d'autant plus étroite que l'individu est plus relaxé et que l'activité corticale se trouve davantage libérée des effets pertur- bants des stimulations extérieures. Or, Bates cherche à interpréter les cas de non-correspondance de phase et la variabilité des réponses dont Kibbler et Richter (17) soulignent également de leur côté la nature intra et inter-individuelle au cours de leurs expériences. Il invoque pour cela les possibilités de déplacement du foyer des ondes alpha telles que les signalaient Adrian et Yamagiwa (cité d'après 3a). La question restera difficilement soluble tant que le problème de l'origine des rythmes corticaux lui-même n'aura pas dépassé le stade de la controverse et des hypothèses spéculatives où il en est encore aujourd'hui. Dans cette incertitude, nous ne pouvons suivre Bates lorsqu'il se pose par exemple la question d'une interprétation de l'utilité biologique de ce mécanisme hypo- thétique de « potentiation » de l'activité musculaire par l'activité corticale alpha, lorsqu'il dit « it is curious that suppression of the alpha activity should occur through visual préoccupation, i. e. in environmental situations in which rapid muscular activity may be crucial... ». Les travaux de Jasper et d'Andrews (14) sur les rap- ports du tremblement involontaire avec les rythmes centraux pré- cisaient justement le caractère non rigide de cette corrélation, et l'hypothèse qu'ils formulaient alors d'un centre sous-cortical, contrô- lant à la fois l'une et l'autre activité, se trouve aujourd'hui confirmée par les travaux plus récents de Jasper (13) sur la fonction intégra- tive des régions réticulaires et des systèmes diencéphaliques intra- laminaires. Jasper voit en effet dans la région intra-laminaire une sorte de centre régulateur de l'activité spontanée corticale et, ne

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re etant as l'idée d'une autor thmicité corticale, arle d'une semi- indé endance de l'écorce vis-à-vis du s stème thalami ue en admet- tant le caractère unilatéral et non obli atoire du contrôle diencé- phalique. On ourrait ainsi su oser ueondance de hase éta-la corres blie ar les travaux récédents entre les r thmes corticaux et le déclen- chement du mouvement volontaire n'ex rime ue la soumission de l’autor thmicité corticale aux r thmes ré ulateurs sous-corticaux, eux- mêmes lus ou moins directement res onsables du moment d'émission des in lux initiaux de la commande motrice.Cette soumission serait d'autant mieux réalisée, comme le mentionnaient dé à antérieure- ment Jas er et Andrews 14 , ue le cortex serait lus libéré des influences exo ènes et moins sollicité ar le flux des afférences éri héri ues. Sans doute, ourrait-on voir là l'ex lication de la variabilité de la corrélation récédente constatée ar les divers auteurs. Dans tous ces travaux, en effet, les conditions ex érimen- tales exi ent des su ets un état de relaxation ui ne eut évidem- ment ue faciliter cette corrélation. Les cas de non-corrélation seraient ainsi l'ex ression d'une sus ension assa ère de la soumis- sion corticale au r thme commun et d'une re rise de son indé en- dance r thmi ue sous l'effet de mécanismes de vi ilance dont le contrôle nous écha e encore. Un cham de recherches intéressantes semble s'ouvrir dans cette voie et le s cholo ue devrait ouvoir trouver des ossibilités d'a lications dans le domaine de la s cho-motricité. Prast 19 étudie ustement les conditions d'un é ui ement électro-encé halo- ra hi ue ermettant l'enre istrement aisé de l'activité électri ue corticale durant l'exécution de mouvement cor orel d’une certaine am leur. Si nalons é alement sur un terrain encore très neuro h - siolo i ue les tentatives de Dawson 9 , ar analo ie avec ce ui a dé à été entre ris dans le domaine des entraînements de l'activité corticale ar la stimulation lumineuse intermittente our étudier les effets d'une stimulation intermittente des nerfs éri héri ues. Il rovo ue ainsi une s nchronisation ériodi ue des afférences ro- rioce tives dont les effets corticaux ont été recherchés, en ra ort notamment avec un décala e des stimulations dans la hase du r thme al ha cortical. Les résultats né atifs de ces remiers essais doivent robablement tenir com te de la ossibilité de ces lisse- ments des r thmes corticaux ar ra ort au r thme diencé ha- li ue dont nous arlions récédemment. Peut-être est-il é alement intéressant de ra rocher l'ensemble de ces faits d'un travail lus ancien de Bernhard et Sko lund 4 , souvent né li é dans la littérature, ui démontrait le raccourcisse- ment de la ériode de l'onde al ha avec l'â e le r thme s'accroît ro ressivement de 4 à 5 ar seconde our le eune enfant us u'au rythme de 10 à 12 par seconde commun aux adultes). Les auteurs

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montrent également un raccourcissement du temps de blocage pour une stimulation visuelle, proportionnel au raccourcissement de la période de l'onde alpha. Ils suggèrent que la fréquence du rythme alpha pourrait être «la mesure de la rapidité d'un processus central encore inconnu». Ils signalent, en outre, la corrélation étroite exis- tant entre l'âge, le raccourcissement du temps de blocage et le temps de réaction motrice. Bien que cette étude ne semble pas avoir considéré ce dernier aspect sous l'angle du rapport avec la phase du rythme alpha elle paraît fournir la base à de nouvelles recher- ches dans ce sens. Elle apportait en tout cas avant la lettre une intéressante justification expérimentale des audacieuses spécula- tions théoriques de Pitts et Mc Culloch (18) tendant à définir le rôle fonctionnel de ces rythmes comme celui d'undispositif d'exploration et d'analyse spatio-temporelle des données sensorielles.L'exploration, qui s'effectue de façon continuelle et systématique, convertit les modèles d'excitation en une succession de signaux nerveux disposés sur une base temporelle. Les modifications de cette base temporelle au mentation de la fré uence avec l'â e dans le cas du r thmeα im li ueraient é alement une modification des effets observables de l'excitation raccourcissement du tem s de bloca e . Le ra roche- ment avec les dis ositifs de bala a e utilisés en télévision est à cet é ard très su estif. En artant d'une h othèse du même enre, Gre Walter cité d'a rès 21 ense ue le tremblement de re os observé sur le lan moteur eut ustifier l'existence d'un mécanisme du même t e. L'existence de ces trémulations et le tremblement ui accom a ne un effort musculaire et volontaire maximum euvent en effet donner à enser u'un s stème analo ue est mis en eu dans le contrôle cortical des mouvements.

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Les ro rès considérables de la neurochirur ie corticale ont ouvert comme on le sait un vaste cham d'ex érimentations nouvelles chez l'Homme dans le domaine des fonctions s cholo i ues. Nous ra orterons ici un travail de Jas er et Penfield 15 ui ont ex loité les ressources de l'investi ation électro-cortico ra hi ue sur l'Homme our étudier l'incidence de l'exécution d'un mouvement volontaire sur l'activité électri ue des ré ions récentrales. Délimitant tout d'abord les lar es zones d'extension du r thme al ha à 10-12 ar seconde ui caractérise l'activité de re os de territoires corticaux très étendus de uis les zones occi itales us u'aux ré ions frontales, ils ont récisé en outrel'existence ermanente d'un r thme bêta à25 ar seconde dominant dans la zone motrice récentraleérant1 . Re fi . par stimulation électrique la zone commandant la musculature de

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la main, ils dis osent les électrodes de réce tion dans cette ré- ion. Le r thme bêta de re os étant installé, ils commandent au su- jet de fermer le poing et notent alors un blocage caractéristique

Fig. 1. -— Représentation des aires corticales à partir desquelles on peut recueillir un rythme alpha dominant. Le rythme bêta domine dans la région prérolandique (d'après Jasper et Penfield [15], p. 168).

ersistant environ une seconde avec re rise du r thme ré ulier bien ue la contraction soit volontairement maintenue. Le même bloca e se re roduit à la réouverture du oin et à la cessation du mouvement fi . 2 . Les auteurs souli nent la corrélation de ce bloca e avec l'as ect urement hasi ue du mouvement. Ce bloca e se maintient de façon continue si le su et ouvre et ferme alterna- tivement le oin lusieurs fois consécutives. L'anal se chronolo i ue de cette réaction n'a as été entre rise d'une façon s stémati ue mais elle ne araît as récéder l'exécution de la commande elle-même. Les auteurs ra rochent évidemment cette réaction de bloca e de la classi ue réaction d'arrêt observable dans les r thmes occi itaux. Ils la considèrent comme l'indice d'un état d'alerte nécessaire à l'initiation et à la sus ension du mouvement. Il ne semble as s'a ir d'un sim le rocessus d'attention comme on a u le su oser our la réaction d'arrêt occi itale, uis ue le bloca e ne se roduit as si l'on demande au su et d'ima iner le mouvement sans l'exécuter.

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Malgré tout le grand intérêt de cette observation, il semble tou- tefois prudent de ne pas chercher prématurément à systématiser lesinterprétations qu'elle pourrait suggérer. Ces premières don- nées originales appellent sans aucun doute des confirmations et laissent espérer de fructueux compléments. (Voir note p. 125).

Fi . 2.deré ion — Électro-cortico ramme de l'aire récentrale auche la main) durant un mouvement de fermeture du poin droit. Notez l'arrêt du rythme bêta au début du mouvement et à la fin de la contraction soutenue, mais aussi la re rise de ce r thme durant le maintien de la contraction. Am litude 500 microvolts d'a rès Jas er et Penfield [15], p. 169).

Les ro rès de nos connaissances dans le domaine des mécanismes de la commande motrice volontaire restent incontestablement liés à une ossibilité d'extension à l'Homme des données de l'ex éri- mentation animale, et eut-être lus encore à une ossibilité d'ex é- rimentation directe et ori inale sur l'Homme. La valeur des données actuelles de l'électro-encé halo ra hie a araît, dans ce domaine, encore très insuffisante. La rofondeur des ac uisitions récentes de la neuro h siolo ie fait suffisamment toucher du doi t l'immense com lexité des mécanismes res on- sables de l'activité volontaire our u'il araisse raisonnable d'at- tendre d'une techni ue aussi lobale ue l'électro-encé halo ra hie des rensei nements u'elle est robablement im uissante à nous fournir. Sans doute la découverte d'im ortantes corrélations du t e de celles mentionnées ar les travaux récents doit attirer l'attention sur les ossibilités nouvelles u'elle su ère our l'a - roche de certains roblèmes s cho-moteurs. Les données lus directes de la détection électro-cortico ra hi ue et même sous-cortico ra hi ue devraient contribuer efficacement à l'enrichissement de nos connaissances. L'ex érimentation animale les utilise au ourd'hui lar ement mais les ro rès de la neuro- chirurgie avec le perfectionnement des techniques opératoires et

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l’audace tou ours lus rande des interventions chirur icales modernes, nous ermettent d'es érer é alement sur l'Homme de prochaines et importantes acquisitions. Le erfectionnement et le renouvellement des techni ues exis- tantes d'ex loration de l'activité électri ue corticale dis ositif inté rateur de Dawson, anal se des fré uences et ex loration to os- co i ue de Gre -Walter ouvrent certainement la voie à de nou- veaux ro rès; mais l'enthousiasme stimulant ui se dé a e des séduisantes ers ectives de l'électro-encé halo ra hie « d nami ue » a li uée à l'étude des rands roblèmes s cholo i ues, tels ue Gastaut 11 nous les révèle récemment, devra sans doute être uti- lement ondéré ar les réserves nécessaires [Buser 6 ] u'im ose notre i norance actuelle des rocessus élémentaires et ar notre conscience lus claire de la com lexité des mécanismes fondamen- taux.

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Manuscrit reçu en janvier 1952.

 Note.— De uis la rédaction de cet article nous avons eu connaissance des récentes observations de Gastaut et coll. ra ortées devant la Société d'E.E.G. au cours de sa dernière réunion Bruxelles, uin 1952 ui concernent l'identification dans l'E.E.G., arfois dans les conditions ordinaires 10 % des su ets normaux mais lus fré uemment dans certaines conditions d'activation, d'un t e d'ondes caractéristi ues des ré ions rémotrices travail à araître dans : Livre ubilaire du Professeur R OGER ,1952 :Étude d'une activité électro-encé halo ra hi ue méconnue : le r thme rolan- di ue en arceau.thme, ui Ce r thmeassimilable à un r a araît Bêta dédoublé, réa it comme ce dernier à divers modes de mobilisation volontaire, réflexe ou assive de la musculature et fournit un terrain d'a roche articulièrement intéressant our l'étude des réactions d'arrêt dé à révélées ar les études électro- cortico ra hi ues de Jas er et Penfield travail de G ASTAUT à araître dansJ. Neurol.,1952. Communication à la Société d'E.E.G. Réunion de Bruxelles, uin 1952 :Étude électro-cortico ra hi ue de la réactivité des r thmes rolandi ues sous l'e et des a érences somes- thési ues . Nous re rettons de ne ouvoir nous étendre davanta e sur ces travaux, dont l'auteur nous a très obli eamment communi ué les manuscrits. Souli nons ce endant l'im ortance théori ue de ces observations ue nous souhaiterions voir rochainement commen- tées ar les auteurs eux-mêmes dans cette revue, étant donné le rand intérêt rati ue de ces résultats our l'ex érimentation s cho- h siolo i ue.