Mécanismes moléculaires de l

Mécanismes moléculaires de l'utilisation de l'information par le cerveau - article ; n°1 ; vol.71, pg 153-183

-

Documents
32 pages
Lire
Le téléchargement nécessite un accès à la bibliothèque YouScribe
Tout savoir sur nos offres

Description

L'année psychologique - Année 1971 - Volume 71 - Numéro 1 - Pages 153-183
31 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.

Sujets

Informations

Publié par
Publié le 01 janvier 1971
Nombre de visites sur la page 8
Langue Français
Signaler un problème

G. Ungar
G. Chapouthier
Mécanismes moléculaires de l'utilisation de l'information par le
cerveau
In: L'année psychologique. 1971 vol. 71, n°1. pp. 153-183.
Citer ce document / Cite this document :
Ungar G., Chapouthier G. Mécanismes moléculaires de l'utilisation de l'information par le cerveau. In: L'année psychologique.
1971 vol. 71, n°1. pp. 153-183.
doi : 10.3406/psy.1971.27729
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1971_num_71_1_27729REVUES CRITIQUES
MÉCANISMES MOLÉCULAIRES DE L'UTILISATION
DE L'INFORMATION PAR LE CERVEAU
par G. Ungar et G. Chapouthier
Baylor College of Medicine, Houston, Texas
II y a à peine une vingtaine d'années que le concept d'information
a acquis en biologie l'importance qu'on lui connaît aujourd'hui. Dans
ce court intervalle elle est devenue la rivale de l'énergie comme principe
fondamental de la vie.
Né de préoccupations technologiques, le nouveau concept allait
renouveler les bases mêmes de la biologie. A sa lumière toute l'histoire
de la vie se présentait comme la création d'ordre à partir de désordre.
L'identification de l'information avec l'entropie négative a permis
d'expliquer ce défi aux lois de la thermodynamique qui est le paradoxe
fondamental de la vie. L'analyse de Blandin et Chapouthier (1970)
montre les rapports qui existent entre les structures de la vie et l'info
rmation qui les sous-tend. Ces rapports sont devenus particulièrement
clairs dans le cas des caractères héréditaires grâce aux progrès récents
bien connus de la biologie moléculaire.
Si l'organisation de la matière vivante reste sous le contrôle de
l'information génétique, ses relations avec l'environnement sont déter
minées parles messages qu'elle reçoit du monde extérieur. Cette fonction
— à l'exception toutefois des processus d'immunité — est passée dans
le cas des animaux sous la dépendance exclusive du système nerveux
central. Au cours de l'évolution le comportement des animaux est
devenu de plus en plus complexe et leurs réactions mieux adaptées
aux variations du milieu. Ces « progrès » du comportement sont sans
aucun doute en rapport avec le développement du système nerveux
et notamment avec l'accroissement du nombre des neurones, multi
pliant par là même le nombre des connexions existant à l'intérieur du
système nerveux. Ce parallélisme entre la complexité du comportement
et le développement du système nerveux est évidemment dû à l'exis- 154 REVUES CRITIQUES
tence de mécanismes d'utilisation de l'information d'autant plus fins
que le cerveau est plus complexe.
Cette utilisation de l'information peut elle-même revêtir des formes
plus ou moins complexes. Au niveau le plus élémentaire il s'agit d'une
simple transmission d'un récepteur sensoriel à un effecteur approprié.
C'est ce processus élémentaire que l'on retrouve dans l'arc réflexe des
animaux supérieurs. Ce processus peut ensuite être intégré dans des
ensembles plus complexes, comme l'a montré Sherrington (1906),
bien qu'il utilise (conformément aux idées de son époque) le terme
d'énergie au lieu de celui d'information. Les mécanismes de cette
intégration nerveuse restent encore pour la plupart obscurs. Si nous
possédons quelques renseignements sur les mécanismes de la perception
sensorielle et de la réponse motrice, nous en sommes encore réduits à
des hypothèses quant aux processus intermédiaires qui représentent
les niveaux les plus complexes et les plus élevés de l'intelligence. Ces
mécanismes reposent sur les mêmes unités de base (successions de
neurones) mais présentent une organisation infiniment plus complexe.
Un des aspects fondamentaux des mécanismes d'utilisation de l'info
rmation dans le système nerveux est la possibilité d'acquérir des info
rmations nouvelles et de les combiner à celles qui ont été précédemment
acquises. Ceci implique des mécanismes d'apprentissage et de mémoire
dont nous voudrions dire un mot ici.
Il existe de nombreuses controverses sur la définition précise de
l'apprentissage. Dans le contexte de cet article, nous pourrions le
définir comme l'acquisition et la rétention d'information. Ce qui implique
que tout passage d'information dans le cerveau ne conduit pas néces
sairement à un apprentissage. Car, pour être apprise, l'information doit
être intégrée à l'ensemble des informations, innées ou acquises, déjà
existantes.
Quant à la mémoire, qui représente la forme stockée de l'informat
ion, elle n'est vraisemblablement pas inscrite dans une structure anato-
mique ou biochimique isolée et la « recherche de l'engramme », qui
conduisit Lashley (1950) à un échec, ne devrait pas être répétée sur
le plan moléculaire. Il paraît vraisemblable en effet que la mémoire
est en rapport avec un ensemble de voies nerveuses, fonctionnellement
reliées, mais topographiquement dispersées, et que l'action des molé
cules qui pourraient être en relation avec elle ne doit pas être conçue
hors du cadre de ces voies nerveuses. Nous reviendrons sur cette idée
dans nos conclusions.
L'ensemble des controverses qui existent à propos de l'apprentis
sage et de la mémoire nous a fait préférer le terme à' information dont
la signification objective est parfaitement claire. Dans un premier
temps, nous étudierons les divers codages possibles de l'information
dans le système nerveux central. Dans un deuxième temps, nous exami
nerons les bases expérimentales de l'approche moléculaire au codage G. UNGAR ET G. CHÀPOUTHIER 155
de l'information par le cerveau. Nous essaierons enfin de conclure en
formulant une hypothèse permettant d'interpréter l'ensemble des
résultats expérimentaux obtenus jusqu'à présent.
LES MODALITÉS DE CODAGE DE L'INFORMATION
Pour être utilisée, toute information doit être codée. Tous les sys
tèmes d'information et de communication, depuis les ordinateurs
jusqu'au cerveau, emploient des signaux ou des symboles à la place
des objets réels. Un code est l'ensemble de ces signaux et des règles de
leur utilisation. On peut donc dire, dans ce sens, que les langues, les
bandes magnétiques, la notation musicale, les alphabets sont tous des
codes. Tous les systèmes d'information doivent comporter des dispos
itifs de codage et de décodage.
L'utilisation du concept de codage est aujourd'hui parfaitement
claire dans le cas de l'information génétique. L'existence d'un code
génétique moléculaire constitué par l'ADN, sa transcription en ARN
et sa traduction en protéines, sont maintenant universellement admises.
Par contre, l'introduction, plus récente, du même concept dans les
fonctions nerveuses, rencontre encore une opposition considérable. La
principale raison en est l'importance attribuée à l'abondance de signaux
que les méthodes électroniques permettent de détecter dans le cerveau.
Malgré l'intensité de la recherche dont cette question a fait l'objet,
nous ne savons toujours pas quels sont les éléments de l'activité ner
veuse qui représentent l'information et quels sont ceux qui ne consti
tuent qu'un bruit de fond. Une autre source de confusion est qu'un
important principe de codage, l'information contenue dans la structure
du système nerveux central, a été presque complètement négligée.
SIGNAUX ÉLECTRIQUES
II existe deux types essentiels d'activité électrique dans le système
nerveux central : des rythmes rapides, correspondant à l'excitation
des neurones, et des événements plus lents, détectés dans la masse des
tissus nerveux. Parmi les nombreux paramètres étudiés (Perkel et
Bullock, 1968), le seul qui fonctionne certainement comme un code
est la fréquence des impulsions qu'Adrian (1928) a montré être en rapport
avec l'intensité des stimulus. On pourrait évidemment admettre que les
divers types d'impulsions peuvent se combiner en ensembles complexes
représentant en code l'objet intégré de la perception. Malheureuse
ment, rien dans notre connaissance actuelle ne permet de croire que de
tels ensembles peuvent être codés, puis décodés pour reconstituer
l'information qu'ils ont enregistrée.
Quant aux potentiels à ondes lentes, tels que l'EEG ou les potent
iels évoqués, qui pourraient représenter une information sous une 156 REVUES CRITIQUES
forme autre que les impulsions rapides, on sait presque aussi peu sur
leur signification qu'à l'époque de leur découverte, il y a près d'un
siècle, par Caton. Perkel et Bullock (1968) se demandent, en conséquence,
si ces phénomènes, qui sont des signaux pour l'expérimentateur, consti
tuent bien des signaux pour le cerveau lui-même. La plupart des ondes
lentes représentent le bruit de fond de l'activité nerveuse ; les seuls
événements significatifs sont les perturbations du flux normal des
impulsions. Des efforts considérables ont été accomplis à l'aide des
techniques les plus compliquées, pour détecter les changements dans
la forme des ondes qui pourraient être en rapport avec l'apprentissage,
mais aucun résultat bien net n'a été obtenu. Nous pouvons conclure
avec Uttal (1969) que seuls des « stimulus codes », produits au niveau
des récepteurs, ont été clairement établis. Des « systemic codes » qui
feraient intervenir des niveaux plus élevés et toucheraient à un aspect
plus intégré de l'information restent pour le moment purement hypot
hétiques. Pour plus de précisions sur cette question, nous renvoyons
aux revues de John (1967) et Adey (1969), ainsi qu'à la discussion de
Perkel et Bullock (1968) déjà citée.
CODE STRUCTURAL
II existe dans le système nerveux une organisation bien définie
des centres et des voies nerveuses déterminée par les gènes. Cette orga
nisation et les structures qu'elle comprend jouent un rôle fondamental
dans le codage de l'information par le fait qu'elles rendent obligatoires
certains types de connexions et de rapports alors qu'elles en interdisent autres. Ce principe, dont on peut trouver le point de départ
dans la « loi des énergies spécifiques » de Johannes Müller, peut être
formulé de nos jours de la manière suivante : le type d'information
transporté par un neurone est indépendant de la nature du stimulus
et il est déterminé par les connexions de ce neurone au niveau central.
Cette spécificité de l'information (qui doit remplacer ici encore
le terme d'énergie, le seul dont disposait Johannes Müller) n'est pas
limitée à la modalité sensorielle, elle comporte des éléments beaucoup
plus précis. Les fibres du nerf optique, par exemple, correspondent à
des points bien déterminés de la rétine. De même, dans le cas de l'olfac
tion ou de l'audition, des fibres individuelles correspondent aux diff
érentes odeurs ou aux différentes fréquences. Cela équivaut à dire que
lorsqu'un certain neurone est excité, il apporte une information à la
fois sur la modalité sensorielle de la stimulation et sur la qualité et la
localisation du stimulus. La seule information qui puisse faire l'objet
d'un autre codage est l'intensité du stimulus, bien que dans le cas d'un
groupe de plusieurs fibres présentant des seuils différents elle puisse
être portée aussi par le code structural.
Il y a actuellement deux vues opposées concernant l'importance G. UNGAR ET G. CHAPOUTHIER 157
de la structure dans l'utilisation de l'information par le cerveau :
a) La théorie connexionniste affirme que l'acquisition de nouvelles
informations ne peut s'inscrire dans le cadre préétabli que par la
création de nouvelles connexions entre les voies existantes ;
b) La théorie « de masse » nie l'importance des connexions et
affirme que l'information se trouve enregistrée par des champs élec
triques diffus dans la masse des tissus nerveux.
Pour plus de précisions sur ces théories nous renvoyons aux revues
de Morrell (1961), John (1967) et Kandel et Spencer (1968). Cette
controverse présente une certaine importance pour le problème du
codage chimique de l'information, car les molécules responsables de
son stockage doivent jouer un rôle tout à fait différent selon qu'elles
sont en rapport avec des voies nerveuses organisées ou qu'elles enre
gistrent une expérience sans référence aucune à une structure diffé
renciée. Le code structural, capital dans la théorie connexionniste,
n'aurait aucun sens dans la théorie « de masse ».
CODES CHIMIQUES
Les codes chimiques dans les processus nerveux de l'utilisation
de l'information peuvent intervenir à trois niveaux de complexité
croissante.
Au niveau du neurone les mécanismes d'excitation impliquent des
mouvements d'ions liés à des modifications membranaires. Pour l'ana
lyse de la nature de ces et des changements éventuels de
conformation des protéines qui y sont associés, nous renvoyons à l'étude
d'Ungar et Irwin (1968). Bien qu'il y ait eu des hypothèses (Overton,
1959) soulignant le rôle possible des ions dans la mémoire, les phéno
mènes membranaires qui prennent place au niveau de chaque neurone
ne peuvent rendre compte de la complexité de ce processus.
La jonction synaptique est le siège de la médiation chimique de
l'influx nerveux. Ce point est parfaitement admis aujourd'hui, mais il
faut rappeler à ce propos la controverse créée par cette première intru
sion de la chimie dans le système nerveux central et qui dura près de
vingt ans. La fonction des synapses est sans doute plus complexe qu'on
ne le suppose habituellement et elle comprend d'autres processus que
la simple transmission des impulsions nerveuses (voir Ungar et Irwin,
1968). Les médiateurs peuvent par exemple « marquer » chimiquement
certaines voies nerveuses et leur donner ainsi une identité propre. Un
code simple, fondé sur les médiateurs, pourrait d'autre part diriger le
trafic des impulsions nerveuses et par là même jouer un rôle dans l'util
isation de l'information. Un neurone donné ne peut en effet accepter des
signaux que des neurones libérant des médiateurs pour lesquels il possède
des récepteurs. Les médiateurs pourraient ainsi fonctionner comme
des feux de circulation rouges et verts et un tel code binaire pour- 158 REVUES CRITIQUES
rait permettre un transport d'information relativement complexe.
Il paraît toutefois peu vraisemblable qu'un tel système puisse
expliquer les degrés d'intégration les plus élevés. Les données expéri
mentales discutées plus bas conduisent à postuler l'existence d'un tro
isième niveau de codage chimique de l'information. Celui-ci est souvent
appelé macromoléculaire, car les premières hypothèses, inspirées par la
génétique biochimique, voyaient dans les acides nucléiques et dans les
protéines les substances porteuses d'information. Nous montrerons
par la suite que des molécules relativement petites, d'un poids molé
culaire de l'ordre de 1 000 à 5 000, sont suffisantes pour expliquer le
codage de toute l'information nécessaire.
Si l'on excepte les quelques hypothèses fondées sur la théorie « de
masse », les hypothèses de codage moléculaire n'ont pas été conçues
pour remplacer les principes de codage précédemment évoqués, mais les compléter. Hydén a pensé (1959) que la forme des impulsions
nerveuses était susceptible de modifier la séquence des bases de l'ARN
des neurones. Ce nouvel ARN pouvait alors entraîner la synthèse d'une
protéine contenant l'information correspondant aux impulsions ori
ginelles. Cette hypothèse fut par la suite modifiée afin de ne pas violer
le « dogme fondamental » de la génétique biochimique qui n'admet pas
de changements de l'ARN indépendamment de l'ADN. Hydén toute
fois (1969) maintient toujours que le code chimique est une traduction
du code des impulsions.
Dans la plupart des hypothèses moléculaires, les molécules codées
sont supposées intervenir aux synapses pour contrôler le trafic des
impulsions. L'utilisation de l'information se ferait dans le cadre de la
théorie connexionniste ; les signaux chimiques serviraient seulement à
assurer le maintien des connexions fraîchement établies (Katz et
Halstead, 1950 ; Szilard, 1964 ; Ungar, 1968, 1970 a, b ; Best, 1968).
Les théories moléculaires ne prétendent donc pas liquider les concepts
établis. Elles sont seulement destinées à les compléter car l'utilisation
de l'information ne peut pas être expliquée d'une façon satisfaisante à
l'aide des hypothèses anatomo-fonctionnelles classiques.
BASES EXPÉRIMENTALES DE L'APPROCHE MOLÉCULAIRE
Les controverses soulevées par le problème du codage moléculaire
peuvent être expliquées en grande partie par la difficulté de caractériser
les modifications chimiques qui accompagnent l'apprentissage et la
mémoire dans un ensemble aussi compliqué que le cerveau. Il paraît
vraisemblable qu'un comportement donné n'engage qu'un relativement
petit nombre de neurones et que les modifications chimiques résultantes
sont difficiles à isoler des réactions chimiques qui affectent l'ensemble
du système nerveux. G. UNGAR ET G. CHAPOUTHIER 159
Nous nous trouvons actuellement dans une situation semblable à
celle des débuts de l'étude du mécanisme chimique de la transmission
synaptique. Aucune méthode ne permettait la démonstration directe
de la libération de médiateurs et il fallut que les chercheurs utilisent
d'ingénieux procédés pharmacologiques pour aboutir à une démonst
ration indirecte. Ceux-ci consistaient en essais biologiques utilisant des
agents potentialisants et antagonistes des médiateurs. Notre situation
semble un peu meilleure aujourd'hui du fait des remarquables progrès
de la chimie analytique, qui a développé des microméthodes extrême
ment sensibles et précises, et de la découverte d'un arsenal de drogues
qui affectent le comportement et qui, en même temps, ont des effets
biochimiques connus. D'un autre côté cependant, la complexité des
problèmes qui se posent pour le mécanisme du codage est infiniment
plus grande que pour la transmission synaptique.
On peut répartir en trois grands groupes les méthodes utilisées
dans l'approche moléculaire du codage nerveux : 1. L'étude des modif
ications biochimiques corollaires de l'information ; 2. L'action de
substances perturbant simultanément la biochimie cérébrale et les
processus d'information ; 3. Les méthodes d'essai biologique.
MODIFICATIONS CHIMIQUES COROLLAIRES
DE L'UTILISATION DE L'INFORMATION
Le principe de la méthode est simple : après avoir soumis des an
imaux à un certain apprentissage, il s'agit d'analyser les modifications
chimiques qui ont pu survenir dans leur cerveau par comparaison avec
des cerveaux témoins. En fait, cependant, ces travaux posent d'assez
nombreux problèmes, car il faut postuler à l'avance les
que l'on veut analyser et choisir les animaux témoins de telle façon
que l'analyse indique clairement les changements produits par un
ensemble d'informations donné.
Sous l'influence de la génétique biochimique, les premiers travaux
furent effectués sur l'ARN du cerveau. Hydén et ses collaborateurs
(1959, 1962, 1965, 1967, 1968, 1969), utilisant des microtechniques
extrêmement précises et sensibles, purent déterminer la quantité
d'ARN nucléaire par cellule et la proportion des différentes bases. Du
changement de la composition en bases de l'ARN, Hydén conclut que
l'apprentissage est capable de modifier l'ARN nucléaire et de favoriser
l'apparition d'un nouveau type d'ARN différent de celui des témoins.
Il trouva également un accroissement de la quantité d'ARN, mais
celui-ci existait aussi chez les témoins soumis à la même quantité de st
imulus sans apprentissage. La première interprétation de Hydén, faisant
intervenir un nouveau type d'ARN (1959), fut par la suite modifiée par
l'affirmation de l'accroissement de la quantité d'ARN-messager (Hydén,
1967) dû peut-être à une dérépression de certains segments d'ADN. 160 REVUES CRITIQUES
Des expériences plus récentes furent effectuées par l'équipe de
Glassman (1969) avec de l'uridine marquée. Après l'injection d'uridine,
des animaux étaient soumis à un apprentissage d'évitement durant
15 minutes, puis sacrifiés. Diverses régions de leur cerveau étaient
ensuite analysées. Les auteurs montrèrent que l'incorporation d'uridine
était nettement supérieure chez les animaux soumis à l'apprentissage
par comparaison avec les témoins, soumis à la même quantité de stimu
lation mais sans apprentissage. Mais les résultats ne révélèrent aucun
changement de la composition en bases de l'ARN. Des résultats sem
blables furent obtenus par Bowman et Strobel (1969) à l'aide de cytidine
tritiée injectée à des animaux soumis à l'apprentissage d'un labyrinthe
en Y avec renforcement positif. Shashoua (1968) étudia les modifi
cations de l'ARN par l'apprentissage chez les poissons rouges auxquels
il injectait de l'acide orotique, précurseur de l'uridine et de la cytidine.
Les résultats démontrèrent une augmentation significative du rapport
uridine/cytidine, confirmant les résultats de certaines expériences à
long terme de Hydén.
Divers auteurs essayèrent de préciser de même les rapports entre
l'apprentissage et d'éventuels changements de la composition des
protéines. Les premiers essais furent infructueux (Altman, 1966).
Hydén et Lange toutefois (1968) constatèrent une augmentation de
l'incorporation de la leucine tritiée dans certains types d'apprentissage.
Après fractionnement des protéines du cerveau par micro-électrophorèse,
cette incorporation fut localisée dans certaines protéines spécifiques du
cerveau. Des résultats analogues furent obtenus après injection de
lysine marquée à des poulets (durant l'empreinte) (Bateson et coll., 1969).
De même Beach et coll. (1969) montrèrent un accroissement de l'inco
rporation de la leucine marquée dans le noyau des neurones de rats
soumis à l'apprentissage d'un évitement conditionné.
Bogoch (1968) effectua une étude systématique des glycoprotéines
cérébrales chez le pigeon. Il put séparer près de 50 fractions par Chroma
tographie et électrophorèse, et il a pu déceler dans certains fractions
des changements après l'apprentissage. Bogoch souligne le rôle possible
des groupements d'hydrate de carbone dans le codage de l'information.
Les auteurs précédemment mentionnés effectuèrent leurs analyses
sur des régions variées du cerveau et sur des quantités qui vont d'une
cellule unique au cerveau entier. Les premiers travaux de Hydén
portant sur les cellules de Deiters (1959) furent critiqués car le noyau
de Deiters est l'équivalent d'un ganglion spinal et il paraît peu vra
isemblable qu'il soit le siège d'un apprentissage. Par la suite, Hydén
et Egyhâzi (1962) utilisèrent des neurones prélevés dans le cortex.
Les travaux de Glassman portèrent sur plusieurs régions du cer
veau et l'incorporation la plus élevée fut découverte dans le système
limbique. Dans le cortex, du fait d'un taux élevé de synthèse chez les
témoins, on observe une diminution relative de l'incorporation. Le G. UNGAR ET G. CHAPOUTHIER 161
rôle des structures limbiques ou de l'hippocampe fut également souligné
par Beach et coll. (1969), Bowman et Strobel (1969) et Hydén et Lange
(1968). Shashoua (1968) et Bogoch (1968) effectuèrent leurs analyses
sur le cerveau entier.
A l'exception des travaux de Hydén déjà cités, les analyses ont
donné des résultats peu consistants au niveau subcellulaire. Dellweg
et coll. (1968) montrèrent un accroissement du nombre des polysomes
dans le cerveau de rats ayant appris à garder leur équilibre sur un fil
tendu. Les résultats les plus intéressants à ce sujet sont sans doute les
changements observés par Hydén et Lange (1965) dans les cellules
gliales parallèlement aux modifications des neurones, ce qui suggère
l'idée d'un tandem de travail biochimique entre neurones et neuroglie
(Hydén, 1969).
La principale critique qui peut être formulée à l'égard de toutes
ces expériences est qu'elles ne constituent pas nécessairement la preuve
d'un stockage d'information. Toutes les modifications mises en évidence
peuvent s'interpréter dans le cadre d'un accroissement de l'activité
nerveuse sans qu'il soit nécessaire de faire appel à une rétention d'infor
mation. Pour l'analyse des variations chimiques en rapport avec l'acti
vité nerveuse, nous renvoyons aux revues d'Ungar et Irwin (1968),
Glassman (1969), Booth (1970) et Ungar (1970 a).
Un accroissement de la synthèse de l'ARN et des protéines a été
en effet observé dans un grand nombre de structures cérébrales après
stimulation ou après augmentation de l'activité locomotrice. L'accroi
ssement initial est souvent suivi par une diminution. Des changements
de la composition en bases de l'ARN ont d'autre part été mis en évidence
lors de stimulations sans apprentissage (Grampp et Edström, 1963 ;
Rappoport et Daginawala, 1968).
Nous avons dit que dans un grand nombre d'expériences relatives
à cette question, les témoins recevaient la même quantité de stimulation,
mais sans apprentissage. On peut se demander s'il est possible par voie
chimique de faire le partage entre des modifications causées par l'appren
tissage (c'est-à-dire une certaine rétention d'information) et le passage
d'informations sans rétention. Plutôt que des différences dans la qualité
des phénomènes, les résultats que nous venons de résumer pourraient
être interprétés comme des différences quantitatives, la rétention de
l'information nécessitant un métabolisme plus actif que le simple pas
sage d'information sans rétention. Quoi qu'il en soit, le problème de la
détermination par voie d'analyse chimique directe de modifications molé
culaires spécifiques causées par l'apprentissage reste encore à résoudre.
Deux méthodes pourraient peut-être conduire à une mise en évidence
de différences de ce type : les essais d'hybridation ADN-ARN (Machlus
et Gaito, 1969) et la production d'anticorps spécifiques de certaines
protéines cérébrales (Mihailovié et Jankovic, 1961 ; Jankovic et coll.,
1968; Rosenblatt, 1970), mais elles sont encore à un stade peu avancé.
A. PSYCHOL. 71 6