Pesanteur et comportement (approche psychophysiologique) - article ; n°1 ; vol.76, pg 145-175
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Pesanteur et comportement (approche psychophysiologique) - article ; n°1 ; vol.76, pg 145-175

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Description

L'année psychologique - Année 1976 - Volume 76 - Numéro 1 - Pages 145-175
Summary
The authors give an account of the methods used to simulate hyper-gravity and weightlessness. They study the sensory receptors which are sensitive to gravity, among which specialized receptors (those of the inner ear) can be distinguished from unspecialized ones (tactile, visual, proprioceptive receptors). In light of the most recent works, they investigate the influence of gravity on reproduction and development, vegetative functions, posture and motricity, perception of verticality, and sleep. In conclusion, the authors specify the complex sensory integration by which gravity influences behaviour, and also consider the gravity-avoidance behaviour of animals.
Résumé
Les auteurs exposent d'abord les méthodes utilisées pour simuler l'accroissement de pesanteur et l'impesanteur. Ils étudient ensuite les récepteurs sensoriels sensibles à la pesanteur, parmi lesquels on peut distinguer des récepteurs spécialisés (ceux del'oreille interne), et non spécialisés (récepteurs tactiles, visuels, proprioceptifs). Enfin, à la lumière des travaux les plus récents, ils examinent l'influence de la gravité sur la reproduction et le développement, les fonctions végétatives, la posture et la motricité, la perception de la verticalité, le sommeil. En conclusion, les auteurs précisent l' intégration sensorielle complexe par laquelle la pesanteur agit sur le comportement, et envisagent le comportement de choix vis-à-vis de la gravité.
31 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.

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Publié par
Publié le 01 janvier 1976
Nombre de lectures 24
Langue Français
Poids de l'ouvrage 2 Mo

Exrait

J. Caston
L. Cazin
A. Gribenski
J. Lannou
Pesanteur et comportement (approche psychophysiologique)
In: L'année psychologique. 1976 vol. 76, n°1. pp. 145-175.
Abstract
Summary
The authors give an account of the methods used to simulate hyper-gravity and weightlessness. They study the sensory
receptors which are sensitive to gravity, among which specialized receptors (those of the inner ear) can be distinguished from
unspecialized ones (tactile, visual, proprioceptive receptors). In light of the most recent works, they investigate the influence of
gravity on reproduction and development, vegetative functions, posture and motricity, perception of verticality, and sleep. In
conclusion, the authors specify the complex sensory integration by which gravity influences behaviour, and also consider the
gravity-avoidance behaviour of animals.
Résumé
Les auteurs exposent d'abord les méthodes utilisées pour simuler l'accroissement de pesanteur et l'impesanteur. Ils étudient
ensuite les récepteurs sensoriels sensibles à la pesanteur, parmi lesquels on peut distinguer des récepteurs spécialisés (ceux
del'oreille interne), et non spécialisés (récepteurs tactiles, visuels, proprioceptifs). Enfin, à la lumière des travaux les plus récents,
ils examinent l'influence de la gravité sur la reproduction et le développement, les fonctions végétatives, la posture et la motricité,
la perception de la verticalité, le sommeil. En conclusion, les auteurs précisent l' intégration sensorielle complexe par laquelle la
pesanteur agit sur le comportement, et envisagent le comportement de choix vis-à-vis de la gravité.
Citer ce document / Cite this document :
Caston J., Cazin L., Gribenski A., Lannou J. Pesanteur et comportement (approche psychophysiologique). In: L'année
psychologique. 1976 vol. 76, n°1. pp. 145-175.
doi : 10.3406/psy.1976.28134
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1976_num_76_1_28134Année psychol.
1976, 76, 145-175
REVUES CRITIQUES
PESANTEUR ET COMPORTEMENT
(APPROCHE PSYCHOPHYSIOLOGIQUE)
par J. Caston, L. Cazin, A. Gribenski, J. Lannou
Université de Rouen
Laboratoires de Neurophysiologie et de Psychophysiologie1
SUMM AR Y
The authors give an account of the methods used to simulate hyper-
gravity and weightlessness. They study the sensory receptors which are
sensitive to gravity, among which specialized receptors (those of the inner
ear) can be distinguished from unspecialized ones (tactile, visual, pro-
prioceptive receptors). In light of the most recent works, they investigate
the influence of gravity on reproduction and development, vegetative funct
ions, posture and motricity, perception of verticality, and sleep. In conclu
sion, the authors specify the complex sensory integration by which gravity
influences behaviour, and also consider the gravity-avoidance behaviour
of animals.
L'homme et les animaux se développent et vivent habituellement à
la surface de la Terre, c'est-à-dire dans un milieu où la pesanteur a
une valeur déterminée. Depuis peu de temps est apparue la possibilité de
s'éloigner de la Terre et de vivre, par conséquent, dans des conditions où
la pesanteur a une valeur différente ; pour cette raison, sans doute, l'action
de la sur le fonctionnement de l'organisme et sur les comporte
ments a soulevé beaucoup d'intérêt au cours des dernières années ; plu
sieurs colloques internationaux lui ont été consacrés (Gravity and the
organism à Starling Forest, Tuxedo, New York, en 1967 ; Vestibular
function on earth and in space à Uppsala en 1968 ; Mechanisms of spatial
perception and orientation as related to gravity à Cologne en 1973), aux
quels s'ajoutent des réunions du Groupe de Travail de Médecine et Physiol
ogie aérospatiales du Conseil de l'Europe en 1974 et 1975, ainsi que les
1. 10, boulevard de Broglie, 76130 Mont-Saint- Aignan, France. 146 REVUES CRITIQUES
Symposia successifs organisés par la N.A.S.A. à la suite des diverses
expériences spatiales américaines. Il nous a donc semblé utile de faire
le point sur ce sujet dans L'Année psychologique.
I. — DÉFINITIONS. MÉTHODES
La pesanteur est la force d'attraction exercée par la Terre sur les
objets matériels qui se trouvent à sa surface ou dans son voisinage1.
Cette force crée une accélération linéaire de même valeur en tous les
points du globe, valeur habituellement désignée par la lettre G2. L'accélé
ration de la pesanteur est dirigée vers le centre de la Terre et sa direction
est en tout lieu, par définition, la verticale ; il n'intervient dans cette
définition que des phénomènes physiques, à l'exclusion de phénomènes
d'ordre physiologique ou psychologique, ce qui nous permet de préciser
que la verticale définie ci-dessus est la verticale physique (souvent appelée
verticale réelle, mais nous éviterons d'employer cette appellation parce
qu'elle risque, pensons-nous, d'introduire une ambiguïté) ; disons aussi
que, dans la suite de cet exposé, l'expression la verticale, sans qualificatif,
désignera toujours la verticale physique. Tous les êtres vivants s'orientent
par rapport à la verticale, les végétaux (orientation de la croissance ou
géotropisme) ainsi que les animaux de la position du corps ;
orientation des déplacements ou géotactisme).
Tous les constituants de notre corps ont une masse et par conséquent
un poids ; le fonctionnement de notre corps se trouve donc soumis à
l'action de la pesanteur, tant au cours du développement embryonnaire
et de la croissance que lorsque le développement est achevé, c'est-à-dire
à l'état adulte. Nous aurons donc à examiner dans cette revue ce que l'on
connaît relativement à l'action de la pesanteur sur la reproduction, la
morphogenèse et la croissance (importantes quant à la maturation de
l'organisme et de ses comportements), sur les fonctions végétatives (qui
conditionnent la réalisation des comportements), sur le sommeil, sur les
comportements eux-mêmes ; à cet égard, nous parlerons surtout de la
posture et de la motricité ainsi que de la perception de la verticalité, les
autres comportements n'ayant guère été étudiés.
L'influence d'un facteur sur un phénomène ne peut être connue qu'en
faisant varier la valeur de ce facteur, tous les autres facteurs restant
constants ; par conséquent, pour étudier l'influence de la pesanteur, il
faut modifier la valeur de celle-ci, soit en l'augmentant, soit en la
diminuant.
1. Cette définition n'est pas rigoureusement exacte, mais la difference
entre pesanteur et attraction terrestre (différence qui est due à l'attraction
par les autres corps célestes et à la rotation de la Terre) est tout à fait
négligeable.
2. En réalité, il y a des variations de G avec la latitude et l'altitude, mais
elles sont trop faibles pour qu'il y ait lieu de les considérer ici. J. CASTON, L. CAZIN, A. GRIBENSKI, J. LANNOU 147
Pour accroître la pesanteur, il faudrait se rapprocher notablement
du centre de la Terre, ce qui est impossible1. On pourrait aussi, théor
iquement, remplacer l'attraction terrestre par une attraction plus forte en
se transportant sur une planète de masse plus grande que la Terre, telle
que Jupiter ou Saturne ; mais, outre qu'un séjour sur ces planètes ne peut
pas être envisagé, divers autres facteurs seraient alors modifiés en même
temps que l'attraction due à la planète et le problème qui nous est ici
posé ne serait pas résolu. Il ne reste donc qu'une possibilité, celle de
simuler l'accroissement de pesanteur en créant d'autres accélérations
linéaires. Aucune différence n'existe en effet entre diverses
linéaires (hormis éventuellement, bien entendu, leur grandeur et leur
direction) ; rien, notamment, ne privilégie la pesanteur. Aussi, lorsque
plusieurs accélérations linéaires, dont celle de la pesanteur, agissent simul
tanément sur un corps, celui-ci est en réalité soumis à leur résultante ;
le fil à plomb, par exemple, prend la direction de cette (que
nous conviendrons d'appeler gravité dans la suite de cet exposé)2. Pour
notre corps également, cette résultante joue le rôle de la pesanteur tant
en grandeur qu'en direction ; en particulier, sa direction (ou ligne de
gravité) peut être considérée comme la verticale physiologique puisque,
pour l'organisme, elle tient lieu de verticale (bien entendu, la verticale
physiologique se confond avec la physique lorsqu'aucune accé
lération linéaire ne s'ajoute à celle de la pesanteur). La verticale perçue
ou verticale subjective (ou encore verticale apparente) peut être différente
de la physiologique aussi bien que de la verticale physique.
On peut créer une accélération linéaire s'ajoutant à celle de la pesan
teur au moyen d'une rotation ou d'un déplacement rectiligne accéléré.
Dans les deux cas, le mouvement fait apparaître une force d'inertie ;
lorsqu'il s'agit d'un déplacement rectiligne, la force d'inertie est de sens
opposé au mouvement (si l'accélération de celui-ci est positive) ; l'accélé
ration qu'elle produit est donc égale et de sens opposé à celle du mouve
ment ; par exemple, si le sujet se trouve dans un véhicule qui accélère,
l'accélération due à la force d'inertie est égale et opposée à celle du véhi
cule (fig. 1). Au cours d'une rotation, la force d'inertie est centrifuge, elle
produit une accélération également centrifuge, proportionnelle au rayon
et au carré de la vitesse de rotation, et représentée par un vecteur qui est
fixe par rapport au sujet (mais tournant avec lui par rapport à la Terre) .
Dans le cas de la rotation comme dans celui d'un mouvement rectiligne
accéléré, la valeur de la gravité (résultante de la pesanteur et de la force
d'inertie) s'exprime en multiple de G, et sa direction est d'autant plus
proche de celle de la force d'inertie que celle-ci est plus grande.
1. Même dans les mines les plus profondes, l'accroissement de pesanteur
est très faible.
2. Parfois le mot gravité est pris comme synonyme du mot ;
nous le prenons ici avec la signification de force jouant le rôle de la pesanteur. 148 REVUES CRITIQUES
Pour diminuer la pesanteur, il faut s'éloigner de la Terre ; à une
distance suffisamment grande de notre planète, la pesanteur devient très
faible, presque nulle, mais un corps ne peut échapper tout à fait à
l'influence de l'attraction terrestre que s'il s'approche suffisamment d'un
autre astre pour que l'attraction de celui-ci devienne supérieure à celle de
la Terre. Assurément, il doit exister des positions d'équilibre pour le
squelles la résultante des diverses attractions (y compris celle de la Terre)
est nulle, mais ce sont des positions d'équilibre instable ; tout déplace-
Fig. 1. — A : force accélérant le véhicule ; I : force d'inertie ; G : pesan
G' : gravité (résultante). teur ;
(Les forces sont proportionnelles aux accélérations, le facteur de propor
tionnalité étant la masse M ; aussi, sur cette figure ainsi que sur les figures 4
et 5, les vecteurs peuvent-ils être indifféremment considérés comme repré
sentant les forces ou les accélérations.)
ment, si petit soit-il, y donne naissance en effet à une force résultante non
nulle qui accélère ce déplacement.
On peut aussi remplacer l'attraction terrestre par une attraction plus
faible en se transportant sur un astre de masse inférieure à celle de la
Terre, par exemple sur la Lune.
Sur la Terre ou au voisinage de celle-ci, il n'est pas possible de sup
primer la pesanteur ; on peut seulement simuler l'apesanteur (ou impe-
santeur). Ainsi, lorsqu'un récipient clos contenant divers objets tombe
d'un mouvement uniformément accéléré (c'est-à-dire sans qu'intervienne
la résistance de l'air), le contenu et le contenant sont soumis à la même
accélération (celle de la pesanteur) ; par conséquent, le poids des objets
qui se trouvent à l'intérieur n'agit pas sur la paroi du récipient, et le
contenu se comporte par rapport au contenant comme s'il était sans
poids. Il en serait de même pour les otolithes de l'oreille interne par rap-
1. Voir plus loin : récepteurs sensoriels stimulés par la pesanteur. J. CASTON, L. CAZIN, A. GRIBENSKI, J. LANNOU 149
port au corps d'un homme ou d'un animal entraîné dans une telle chute,
et les récepteurs labyrinthiques1 cesseraient alors d'être stimulés par la
pesanteur. La chute libre à partir d'une tour élevée est donc le moyen le
plus simple de simuler l'absence de pesanteur ; mais la résistance de l'air
freine la chute et le mouvement cesse rapidement d'être uniformément
1' « impesanteur » ne dure que 2 s environ. accéléré ;
Une simulation de plus longue durée peut être réalisée en produisant
une accélération égale et opposée à celle de la pesanteur, de telle sorte
que la résultante des deux forces (c'est-à-dire la gravité, au sens que
nous avons convenu de donner à ce mot) soit nulle. C'est ce qui a lieu
lorsqu'un avion parcourt une trajectoire parabolique dite képlérienne ;
au cours d'un tel vol, l'avion et ses passagers sont soumis à une force
d'inertie centrifuge qui « annule » la pesanteur ; la durée d' « impesanteur »
ainsi obtenue ne dépasse pas 45 à 50 s, mais ce procédé a été très utile
pour étudier les effets de 1' « impesanteur » sur l'homme (et, en outre, il
reste précieux pour l'entraînement des astronautes). Quelques minutes
d' « impesanteur » peuvent être obtenues pendant la période dite balis
tique du vol d'une fusée (période pendant laquelle, la force de propulsion
ayant cessé d'agir, la fusée a une trajectoire parabolique) : cette méthode
a pu être utilisée pour certaines expériences sur des animaux. Enfin, et
surtout, des périodes d' « impesanteur » de durée aussi longue qu'on le
désire peuvent être réalisées au moyen de vols orbitaux. Un satellite se
déplaçant sur une orbite autour de la Terre (au-delà des limites de
l'atmosphère, afin de ne pas être freiné par la résistance de l'air) est en
effet soumis simultanément à son poids, qui est centripète, et à une
force d'inertie centrifuge de valeur égale ; les deux forces se compensant,
le satellite est en état d' « impesanteur » ainsi que les objets et les passa
gers qu'il contient.
Sur la Terre, il est également possible de simuler l'impesanteur au
moyen d'un dispositif appelé clinostat. Le principe en est le suivant :
rotation de l'objet autour d'un axe horizontal afin qu'au cours d'un tour
complet il prenne toutes les orientations possibles par rapport à la pesant
eur, ce qui annule les effets de celle-ci. Le rayon et la vitesse de rotation
doivent être choisis de façon à ne pas créer de force d'inertie centrifuge.
L'influence de la pesanteur sur les comportements s'explique par
son action sur divers récepteurs sensoriels1 (voir plus loin : récepteurs
sensoriels stimulés par la pesanteur). Dans les trois cas qui viennent
d'être cités — vol parabolique d'un avion, trajectoire balistique d'une
fusée, déplacement d'un satellite sur une orbite — l'annulation de la
pesanteur est complète parce que tous les effets de la pesanteur sur l'orga
nisme cessent de se produire ; en particulier, les récepteurs sensoriels
habituellement stimulés mécaniquement par la gravité ne le sont plus
1. Il ne faut cependant pas exclure une influence possible de la pesanteur
sur le système nerveux central par l'intermédiaire de la circulation du sang. 150 REVUES CRITIQUES
(il s'agit ici à la fois des récepteurs que la pesanteur stimule directement
— les récepteurs de l'oreille interne — et de ceux sur lesquels elle agit
indirectement — récepteurs musculaires, articulaires et tactiles). Mais on
emploie parfois deux autres procédés qui, eux, ne simulent que très im
parfaitement l'impesanteur ; il s'agit de l'immersion dans un bain (ici,
le poids du tronc et celui des membres sont compensés par la poussée de
l'eau, qui leur est à peu près égale mais qui est dirigée verticalement de
bas en haut) et du repos prolongé au lit (bed-rest). Dans ces deux cas,
le poids du corps cesse d'agir sur les récepteurs musculaires, articulaires
et tactiles ; par contre, les récepteurs labyrinthiques continuent d'être
stimulés par la pesanteur. Toutefois, l'action de la pesanteur sur les
récepteurs labyrinthiques est modifiée parce que la tête n'a pas son orien
tation habituelle ; la méthode du bain et celle du bed-rest, outre qu'elles
simulent mal l'absence de pesanteur, ont donc le défaut supplémentaire
d'introduire une incertitude, et aussi celui de mettre certainement en jeu
des facteurs autres que la pesanteur ; pour toutes ces raisons, les résul
tats qu'elles donnent ne peuvent pas être mis au compte de l'impesanteur.
II. — RÉCEPTEURS SENSORIELS
STIMULÉS PAR LA PESANTEUR
II est nécessaire de distinguer ici des récepteurs spécialisés et des
récepteurs non spécialisés ; nous appelons ceux
dont la fonction est d'être stimulés par des accélérations et récepteurs
non spécialisés ceux qui ont une fonction différente mais sont cependant
indirectement stimulés par la pesanteur. Il convient aussi de distinguer
les Vertébrés, parmi lesquels se trouve l'homme, de tous les autres
animaux, groupés sous la dénomination d'Invertébrés.
1° Vertébrés
Pour une grande part, les récepteurs sensoriels sur lesquels agit la
pesanteur sont les récepteurs statokinesthésiques. Rappelons qu'on
appelle kinesthésie ou, mieux, statokinesthésie, la sensibilité qui nous
renseigne sur les mouvements et les positions des diverses parties de
notre corps. Les récepteurs statokinesthésiques sont, d'une part, les
récepteurs vestibulaires (ou récepteurs labyrinthiques de l'équilibration),
d'autre part les proprioceptifs (récepteurs musculaires, tendi
neux et articulaires) ; quant à l'action de la pesanteur, les premiers sont
des récepteurs spécialisés, les seconds non spécialisés. Mais, parmi les non spécialisés sensibles à l'action de la pesanteur, se trouvent
aussi des récepteurs extéroceptifs (notamment tactiles et visuels) et
sans doute intéroceptifs (barocepteurs ou récepteurs de la pression
artérielle). J. CASTON, L. CAZIN, A. GRIBENSKI, J. LANNOU 151
A) Récepteurs spécialisés
Ce sont, nous l'avons dit, les récepteurs vestibulaires, parmi lesquels
on peut distinguer les organes otolithiques et les canaux semi-circulaires,
dont l'ensemble constitue l'appareil vestibulaire périphérique ; l'appareil
vestibulaire comprend aussi, bien entendu, des centres nerveux, notam
ment les noyaux vestibulaires. Tous les Vertébrés ont, dans chaque
labyrinthe, 3 canaux semi-circulaires, dont la disposition et l'orientation
sont bien connues ; les Mammifères, l'homme en particulier, ont deux
organes otolithiques, l'utricule et le saccule ; les autres Vertébrés, des
Poissons aux Oiseaux, en possèdent en outre un troisième, la lagena.
Les recherches des dernières années, grâce au microscope électronique à
transmission et au microscope électronique à balayage, ont permis de
connaître la structure et le fonctionnement des cellules sensorielles
vestibulaires, cellules ciliées groupées dans les crêtes ampullaires des
canaux semi-circulaires et les macules des organes otolithiques (Wersäll,
1956 ; Lewis et Li, 1975).
Classiquement, on admet, en se fondant sur leurs différences mor
phologiques et sur les résultats de diverses expériences, que les canaux
semi-circulaires sont stimulés par les accélérations angulaires (ils inte
rviennent donc au cours des mouvements, car il y a pratiquement dans
tous les mouvements des composantes rotatoires, donc des accélérations
susceptibles de les stimuler) et les organes otolithiques par les accélé
rations linéaires, en particulier par la pesanteur (ils interviennent donc
dans toutes les réactions, modifications de posture notamment, dues à
des changements d'orientation par rapport à la pesanteur, mais aussi
dans les mouvements au cours desquels se produisent des accélérations
linéaires). Par conséquent, les récepteurs sensoriels à considérer ici sont
essentiellement les organes otolithiques. Longtemps, on a considéré la
pression — ou la traction — exercée par l'otolithe sur les cellules ciliées
comme le seul stimulus possible d'un organe otolithique (fig. 2) ; aujourd
'hui, on pense que la stimulation est surtout due aux forces de cisai
llement parallèles à la surface de la macule qui provoquent le gliss
ement de l'otolithe sur celle-ci et par suite l'inclinaison des cils (Bos
et coll., 1963).
Un organe otolithique comporte une population d'unités récep
trices (chaque unité réceptrice est constituée par une fibre nerveuse et
l'ensemble des cellules ciliées qui lui sont fonctionnellement associées)
dont l'activité — et, par suite, l'information qu'elles transmettent aux
centres nerveux — peut ou bien être caractéristique de la valeur et de
la direction de l'accélération linéaire agissant sur elles (unités dites
toniques), ou bien être seulement modifiée par les variations de cette
valeur (unités phasiques). S'agissant plus particulièrement de la pesant
eur, les unités toniques sont des indicateurs de position, tandis que les
unités phasiques ne signalent que les changements de position ; les pre- 152 REVUES CRITIQUES
mières, seules, « mesurent » la valeur de l'accélération linéaire agissant
sur le récepteur, accélération qui, la pesanteur étant constante, ne
dépend que de l'inclinaison de la tête ; elles « mesurent » donc cette incl
inaison (d'où le nom qu'on leur a donné : indicateurs de position).
Le travail classique de Löwenstein et Roberts (1949), celui, plus
récent, de Lannou et Cazin (1974) ont montré que tous les organes
otolithiques contenaient des indicateurs de position. L'utricule est
généralement considéré comme le principal statorécepteur (= récepteur
ce
Fig. 2. — Schéma d'une macule et d'un otolithe (pour chaque cellule
ciliée, on a figuré un seul cil qui représente l'ensemble des cils de la cellule).
O : otolithe ; M : membrane otolithique ; C : cils ; F : fibres nerveuses ;
CC : cellules ciliées.
de position) ou gravicepteur (= récepteur de la gravité), mais les saccules
et (chez les Vertébrés inférieurs) les Iagenas participent avec les utricules
à l'élaboration des informations qui permettent à l'organisme de réagir à
la pesanteur de façon tout à fait correcte (Samaké, 1975).
Il apparaît en outre aujourd'hui que la distinction fonctionnelle
des canaux semi-circulaires et des organes otolithiques n'est sans doute
pas tout à fait vraie ; en particulier, si la pesanteur agit assurément sur
les organes otolithiques, elle agit probablement aussi sur les canaux
semi-circulaires, diverses expériences l'ont montré au cours des vingt-
cinq dernières années. La sensibilité d'un canal semi-circulaire aux
accélérations linéaires pourrait être due à une différence de densité entre
la cupule et l'endolymphe ; certains auteurs pensent aussi qu'une
accélération linéaire est susceptible de modifier la répartition des pres
sions dans du canal, de faire apparaître une différence de
pression entre les deux côtés de la crête et de provoquer ainsi une
déviation de la cupule ; enfin, une influence des organes otolithiques J. CASTON, L. CAZIN, A. GRIBENSKI, J. LANNOU 153
sur les canaux semi-circulaires a pu être mise en évidence et pourrait
expliquer en partie l'action de la pesanteur sur les canaux.
Il existe en effet des relations entre les divers récepteurs de l'appareil
vestibulaire. Pour une part, ces relations mettent en jeu le système ner
veux central, car elles s'établissent par l'intermédiaire de l'innervation
efférente, dont l'origine est dans les noyaux vestibulaires et grâce à
laquelle un récepteur vestibulaire quelconque influence l'activité de
tout autre du vestibule homolatéral ou controlatéral ; par
ailleurs, des relations entre les divers récepteurs sont établies au sein
de l'appareil vestibulaire périphérique par des fibres nerveuses qui ne
passent pas par les centres nerveux (Gribenski et Caston, 1974 ; Caston
et Gribenski, 1975) et ne permettent donc à un récepteur vestibulaire
que d'agir sur les récepteurs du vestibule homolatéral. Les réactions de
gauche droite
Afférences
extra - labyrinthiques
Fig. 3. — Intégration fonctionnelle au sein de l'appareil vestibulaire
aa : canal semi-circulaire antérieur, ah : canal semi-circulaire horizontal.
ap : canal postérieur, s ; saccule. u : utricule. NV noyaux
vestibulaires.
l'organisme à la pesanteur ne peuvent donc plus être considérées comme
dues à la stimulation de certains récepteurs particuliers ; l'appareil
vestibulaire apparaît comme une unité fonctionnelle, comme une struc
ture intégrant à la fois les canaux semi-circulaires et les organes otoli-
thiques (fig. 3) ; chacune des différentes parties de cette structure est
plus sensible à un certain type de stimulation mécanique (les canaux semi-
circulaires aux accélérations angulaires, les organes otolithiques aux

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