Statistical problems related to excitation threshold and reset value of membrane potentials [Elektronische Ressource] / von Patrick Jahn

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• Publié le: 01 janvier 2009
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Extrait

Statistical Problems Related to
Excitation Threshold and Reset
Value of Membrane Potentials
Dissertation
zur Erlangung des Grades
”Doktor der Naturwissenschaften”
am Fachbereich Physik, Mathematik und Informatik
der Johannes Gutenberg-Universit¨at Mainz
von
Patrick Jahn
geboren in Simmern
Mainz, 03. Februar 2009Tag der mu¨ndlichen Pru¨fung: Montag, 30. M¨arz 2009
(D77) Dissertation, Johannes Gutenberg-Universit¨at MainzPatrick Jahn
Statistical Problems Related to Excitation Threshold
and Reset Value of Membrane PotentialsAbstract
The present work is motivated by biological questions about the behavior
of membrane potentials in neurons. A commonly used model for spiking
neurons is to assume that between spikes the membrane potential is given
by a diffusion process X = (X ) which is a solution of an SDEt t≥0
dX =β(X )dt+σ(X )dBt t t t
where(B ) isastandardBrownianmotion. Thespikingbehaviorisusuallyt t≥0
explained as follows. Whenever X reaches a certain excitation threshold S,
a spike occurs. Thereafter the potential is set down to a certain reset value
x again.0
In applications it is sometimes possible to observe the diffusion process
X between spikes by estimating the drift coefficient β() and the diffusion
coefficientσ() from real data. Nevertheless, S andx have to be determined0
in order to fix the model. However, in real data this is not obvious at all.
One possible approach is to view x and S as parameters in a statistical0
model and to estimate them. In the present work, we discuss four cases for
which we assume the diffusion process between spikes is given by a Brown-
ian motion with drift, a geometric Brownian motion, an Ornstein-Uhlenbeck
process or a Cox-Ingersoll-Ross process. We further assume to observe iid
inter spike times interpreted as level crossing times of X from x to S. The0
first two cases are very similar and one can explicitly compute the maximum
likelihood estimator. Moreover, we use LAN theory in order to get optimal
results. The cases OU and CIR process are treated by a minimum distance
method based on the comparison of empirical and true Laplace transform
with respect to a Hilbert space norm. It will be shown that all estimators
are strongly consistent and asymptotically normal. In the last chapter, we
will check the performance of the minimum distance estimator by applica-
tion to simulated data. Moreover, applications to real data sets are given,
including a detailed discussion of the results.
Keywords and phrases: statistical inference for stochastic processes - neu-
ronal modeling - diffusion integrate-and-fire models - membrane potential -
reset value and excitation threshold - maximum likelihood estimation - LAN
- minimum distance estimation
iZusammenfassung
DievorliegendeArbeitistmotiviertdurchbiologischeFragestellungenbezu¨g-
lichdesVerhaltensvonMembranpotentialeninNeuronen. Einvielfachbetra-
chtetes Modell fu¨r spikende Neuronen ist das Folgende. Zwischen den Spikes
verh¨alt sich das Membranpotential wie ein Diffusionsprozess X = (X )t t≥0
der durch die SDGL
dX =β(X )dt+σ(X )dBt t t t
gegeben ist, wobei (B ) eine Standard-Brown’sche Bewegung bezeichnet.t t≥0
Spikes erkl¨art man wie folgt. Sobald das Potential X eine gewisse Exzita-
tionsschwelle S u¨berschreitet entsteht ein Spike. Danach wird das Potential
wieder auf einen bestimmten Wert x zuru¨ckgesetzt.0
In Anwendungen ist es manchmal m¨oglich, einen Diffusionsprozess X
zwischen den Spikes zu beobachten unddie Koeffizienten der SDGLβ() und
σ()zusch¨atzen. Dennochistesn¨otig, dieSchwellenx undS zubestimmen0
um das Modell festzulegen.
Eine M¨oglichkeit, dieses Problem anzugehen, ist x und S als Para-0
meter eines statistischen Modells aufzufassen und diese zu sch¨atzen. In
der vorliegenden Arbeit werden vier verschiedene F¨alle diskutiert, in denen
wir jeweils annehmen, dass das Membranpotential X zwischen den Spikes
eine Brown’sche Bewegung mit Drift, eine geometrische Brown’sche Bewe-
gung, ein Ornstein-Uhlenbeck Prozess oder ein Cox-Ingersoll-Ross Prozess
ist. Daru¨ber hinaus beobachten wir die Zeiten zwischen aufeinander fol-
genden Spikes, die wir als iid Treffzeiten der Schwelle S von X gestartet
in x auffassen. Die ersten beiden F¨alle ¨ahneln sich sehr und man kann0
jeweils den Maximum-Likelihood-Sch¨atzer explizit angeben. Daru¨ber hinaus
wird, unter Verwendung der LAN-Theorie, die Optimalit¨at dieser Sch¨atzer
gezeigt. In den F¨allen OU- und CIR-Prozess w¨ahlen wir eine Minimum-
Distanz-Methode,dieaufdemVergleichvonempirischerundwahrerLaplace-
Transformation bezu¨glich einer Hilbertraumnorm beruht. Wir werden be-
weisen, dass alle Sch¨atzer stark konsistent und asymptotisch normalverteilt
sind. Im letzten Kapitel werden wir die Effizienz der Minimum-Distanz-
Sch¨atzer anhand simulierter Daten u¨berpru¨fen. Ferner, werden Anwendun-
gen auf reale Datens¨atze und deren Resultate ausfu¨hrlich diskutiert.
iiContents
Notation v
1 Introduction 1
1.1 Biomathematical Background and Problem Definition . . . . . 1
1.2 The Statistical Experiment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.3 Outline. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2 Theoretical Preliminaries 11
2.1 A Recap of LAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.2 Minimum Distance Estimation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3 Brownian Motion with Drift & Geometric BM 21
3.1 Maximum Likelihood Estimation . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.2 Consequences for Brownian Motion with Drift . . . . . . . . . 35
3.3 Consequences for Geometric Brownian Motion . . . . . . . . 38
4 Ornstein-Uhlenbeck and CIR processes 41
4.1 MDE Based on the Laplace Transform . . . . . . . . . . . . . 42
4.2 The Ornstein-Uhlenbeck Case . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.3 The Cox-Ingersoll-Ross Case . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5 Applications 69
5.1 Explanatory Notes on Tools and Strategy . . . . . . . . . . . . 69
5.1.1 Nonparametric Estimation of Diffusion and Drift Co-
efficients . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
5.1.2 Application of the MDE Method in Order to
Estimate x and S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710
5.2 MDE Application to Simulated Data . . . . . . . . . . . . . . 74
5.3 A Real Data Set . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.3.1 Nonparametric Estimation . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.3.2 MDE Results for x and S . . . . . . . . . . . . . . . . 840
iii5.4 On a Data Set Considered by Lansky, Sanda and He . . . . . 86
5.4.1 The Raw Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.4.2 The Smoothed Data and the Results of Lansky Sanda
and He . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.4.3 Nonparametric Estimation Concerning the
Smoothed Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.4.4 MDE Results for x and S . . . . . . . . . . . . . . . . 920
A Special Functions 95
A.1 The Confluent Hypergeometric Function . . . . . . . . . . . . 95
A.2 The Hermite Function . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Bibliography 99
ivvAbbreviations
BMD Brownian motion with drift
cadlag continuit´e `a droite et limites `a gauche
(right continuous and left limits)
CIR Cox-Ingersoll-Ross
GBM geometric Brownian motion
iid independent, identically distributed
ISI inter spike interval
LT Laplace transform
MDE minimum distance estimator
MLE maximum likelihood estimator
OU Ornstein-Uhlenbeck
RV random variable
SDE stochastic differential equation
SLLN strong law of large numbers
Conventions
nX
≡ 0
i=n+1
nY
≡ 1
i=n+1
vi