The tectal isthmic loop of the chicken (Gallus gallus) in a slice preparation [Elektronische Ressource] : electrophysiology of its elements / von Ulrike Meyer geb. Netzel
The tectal-isthmic loop of the chicken (Gallus gallus) in a slice preparation: electrophysiology of its elements Von der Fakultät für Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften der RWTH Aachen University zur Erlangung des akademischen Grades einer Doktorin der Naturwissenschaften genehmigte Dissertation vorgelegt von Diplom-Biologin Ulrike Meyer geb. Netzel aus Aachen Berichter: Universitätsprofessor Dr. Harald Luksch Universitätsprofessor Dr. Hermann Wagner Tag der mündlichen Prüfung: 29.07.2008 Diese Dissertation ist auf den Internetseiten der Hochschulbibliothek online verfügbar. Danksagung I Danksagung Prof. Dr. Harald Luksch danke ich für das Ermöglichen und die Betreuung meiner Doktorarbeit. Er hat mir ein hochinteressantes Projekt anvertraut, dessen Bearbeitung mir stets viel Spaß bereitet hat, und mir dabei sehr viele Freiräume gelassen. Sein fundiertes Wissen, seine Erfahrungen im Patchen und seine hilfreichen Ratschläge haben mich immer sehr inspiriert und ich habe sehr viel von ihm gelernt. Prof. Dr. Hermann Wagner danke ich für seine Unterstützung, seine Ratschläge und Anregungen sowie für die Übernahme des Koreferats. Prof. Dr. Werner Baumgartner danke ich dafür, sich als dritter Prüfer zur Verfügung zu stellen. Prof. Dr. Ralf Wessel danke ich für eine gute und effektive Zusammenarbeit.
The tectal-isthmic loop of the chicken (Gallus gallus) in a slice preparation: electrophysiology of its elements Von der Fakultät für Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften der RWTH Aachen University zur Erlangung des akademischen Grades einer Doktorin der Naturwissenschaften genehmigte Dissertation vorgelegt
von
Diplom-Biologin Ulrike Meyer geb. Netzel aus Aachen Berichter: Universitätsprofessor Dr. Harald Luksch Universitätsprofessor Dr. Hermann Wagner Tag der mündlichen Prüfung: 29.07.2008 Diese Dissertation ist auf den Internetseiten der Hochschulbibliothek online verfügbar.
Danksagung
Danksagung
I
Prof. Dr. Harald Luksch danke ich für das Ermöglichen und die Betreuung meiner Doktorarbeit. Er hat mir ein hochinteressantes Projekt anvertraut, dessen Bearbeitung mir stets viel Spaß bereitet hat, und mir dabei sehr viele Freiräume gelassen. Sein fundiertes Wissen, seine Erfahrungen im Patchen und seine hilfreichen Ratschläge haben mich immer sehr inspiriert und ich habe sehr viel von ihm gelernt. Prof. Dr. Hermann Wagner danke ich für seine Unterstützung, seine Ratschläge und Anregungen sowie für die Übernahme des Koreferats. Prof. Dr. Werner Baumgartner danke ich dafür, sich als dritter Prüfer zur Verfügung zu stellen. Prof. Dr. Ralf Wessel danke ich für eine gute und effektive Zusammenarbeit. Seine Ratschläge und Anregungen haben mir immer sehr geholfen und ich habe viel von ihm gelernt. Durch die Kooperation mit seiner Arbeitsgruppe habe ich einen Einblick in die mathematische Modellierung von neuronalen Rückkopplungsschleifen gewonnen und sehr viel daraus gelernt. Jing Shao danke ich für eine angenehme Zusammenarbeit und für eine gute Kooperation. Saurish Chakrabarty danke ich für eine gute Zusammenarbeit und Kooperation. Ich danke Dr. Sebastian Brandt für eine gute Zusammenarbeit, seine spontane Hilfsbereitschaft und seine geduldigen Erklärungen zu mathematischen Modellen von neuronalen Rückkopplungsschleifen. Ich danke Dr. Thomas Künzel für seine stete Hilfsbereitschaft und daß er mir immer als zuverlässiger Ansprechpartner in elektrophysiologischen Fragestellungen beiseite stand. Sabien van Neerven und Dr. Marcus Wirth danke ich für unsere sehr nette Bürogemeinschaft. Susanne Scholz danke ich für ihre Erklärungen zu DAB Nachweisen und eine gute Zusammenarbeit. Dem gesamten Institut für Biologie II danke ich für eine schöne Doktorandenzeit, die ich immer in sehr guter Erinnerung behalten werde. Meiner Familie, insbesondere Alexander Meyer, danke ich für die liebevolle Unterstützung während meiner Doktorarbeit.
II
Contents
Contents
1Introduction .......................................................................................... 11.1 1Feedback systems in the brain ..............................................................1.2 3Anatomy of the avian tectal-isthmic loop................................................1.3Electrophysiology of the avian tectal-isthmic loop.................................. 51.4 6Modeling neural feedback loops ............................................................1.5Aims of the thesis................................................................................... 72Materials and methods ........................................................................ 92.1Animals .................................................................................................. 92.2 9Preparation ............................................................................................2.3Microsurgical removement of the Ipc ................................................... 102.4Electrophysiology ................................................................................. 102.4.1Whole-cell patch recording ............................................................... 102.4.2 11Extracellular recording ......................................................................2.5Electrostimulation................................................................................. 122.6Visualization of labelled neurons.......................................................... 122.6.1 12Diaminobenzidintetrahydrochlorid (DAB) reaction ............................2.6.2 ............................................................................ 13Cell reconstruction2.7Data analysis........................................................................................ 132.7.1Somatic physiology ........................................................................... 132.7.2Latencies .......................................................................................... 143Results ................................................................................................ 153.1 15Morphology ..........................................................................................3.1.1Layer 10 neurons .............................................................................. 153.1.2Imc neurons ...................................................................................... 153.1.3Ipc neurons ....................................................................................... 16
Contents
3.1.4 16Slu neurons.......................................................................................3.2Somatic electrophysiology ................................................................... 163.2.1Layer 10 neurons .............................................................................. 173.2.2 ...................................................................................... 18Imc neurons3.2.2.1Imc type one characteristics ....................................................... 193.2.2.2Imc type two characteristics........................................................ 213.2.3 ....................................................................................... 24Ipc neurons3.2.3.1Ipc response to current injection ................................................. 243.2.4Slu neurons....................................................................................... 253.2.5Linear frequency-current curves ....................................................... 283.3 ............................................ 29Electrostimulation of tectal L2-4 afferents3.3.1L10 response to electrostimulation of tectal layer 2-4 afferents........ 293.3.2L10 response to electrostimulation of tectal layer 2-4 afferents while the cholinergic isthmic subdivsions were deactivated .................................. 303.3.3 ........ 31Imc response to electrostimulation of tectal layer 2-4 afferents3.3.4Ipc response to electrostimulation of tectal layer 2-4 afferents ......... 333.3.5Slu response to electrostimulation of tectal layer 2-4 afferents ........ 343.4Extracellular recordings........................................................................ 353.4.1Electrostimulation of the Imc............................................................. 353.4.2 35Electrostimulation of the Ipc..............................................................4Discussion .......................................................................................... 384.1 39Cell morphology of the tectal-isthmic loop ...........................................4.1.1Layer 10 neurons .............................................................................. 394.1.2Imc neurons ...................................................................................... 394.1.3 ....................................................................................... 40Ipc neurons4.1.4 41Slu neurons.......................................................................................4.2 41Electrophysiology of the tectal-isthmic loop .........................................4.2.1 .............................................................................. 41Layer 10 neurons4.2.2 ...................................................................................... 43Imc neurons4.2.3Ipc neurons ....................................................................................... 454.2.4 45Slu neurons.......................................................................................
Fig 1: Schematic overview of the feedback projections among the optic tectum, Imc, Ipc and Slu. ......................................................................................... 4Fig 2: Morphology of a typical Shepherd’s crook neuron, Imc cell, Ipc neuron and Slu cell.. ...............................................................................................16Fig 3: Recording traces of one L10 neurons to somatic current injection.. ..............18Fig 4: Typical responses of the first Imc cell type, recorded at the stage E19. ........................................................................................................................20Fig 5: Imc type one neuron with a damping firing behavior after the injectio of 2.0 nn A ...................................................................................................21 Fig 6: Recording traces of the second Imc cell type................................................22Fig 7: RMP of both Imc types plotted versus the RMP............................................23Fig 8: AP threshold of both Imc types plotted versus the AP amplitude. .................23Fig 9: Characteristic cell responses of the Ipc nucleus. ..........................................25Fig 10: Characteristic spontaneous activity of the Slu nucleus................................26Fig 11: Responses of one single Slu neuron to current injection. ...........................27Fig 12: The f-I curves of the elements of the tectal-isthmic loop in the chick.. .....................................................................................................................28Fig 13: L10 response to extracellular stimulation of RGC afferents. ......................30Fig 14: L10 response to RGC stimulation under the condition that the cholinergic systems were deactivated.....................................................................31Fig 15: Imc responses to extracellular stimulation of RGC afferents.......................32Fig 16: Characteristic responses of Ipc neurons to the stimulation of the outer tectal layers 2-4.. ...........................................................................................34Fig 17: Measured distribution of signal delays between tectal-isthmic elements and plot of the corresponding gamma distribution (red curves) ..............35Fig 18: Extracellular recording in the deep tectal layers (10-13) after stimulation of the Imc..............................................................................................36
Fig 19: Extracellular recording in the deep tectal layers (10-13) after stimulation of the Ipc...........................................................................