Wolbachia's role in classical speciation theory [Elektronische Ressource] / von Kirsten Hilgenböcker

Kirsten Hilgenböcker

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• Publié par: humboldt-universitat_zu_berlin
• Publié le: 01 janvier 2009
• Nombre de lectures: 36
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 2 Mo

Extrait

Wolbachia’s Role In Classical Speciation
Theory
DISSERTATION
zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie
eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Humboldt-Universität zu Berlin
von
Frau Dipl.-Math. Kirsten Hilgenböcker
geboren am 04.05.1980 in Hannover
Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin:
Prof. Dr. Christoph Markschies
Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I:
Prof. Dr. Lutz-Helmut Schön
Gutachter:
1. Prof. Dr. Peter Hammerstein
2. Prof. Dr. John Werren
3. Dr. Michal Or-Guil
eingereicht am: 17.12.2008
Tag der mündlichen Prüfung: 15.06.2009Abstract
Wolbachia are intracellular bacteria that commonly infect arthropod species.
Since they often induce a cytoplasmic mating incompatibility (CI) in their
hosts that acts as a postzygotic isolating mechanism between differently in-
fected individuals of one species, Wolbachia have received attention as a po-
tential promoter of arthropod speciation processes. Previous studies on spe-
ciation focused on either Wolbachia-induced or the classical nuclear-based
postzygotic isolating mechanism. However, it should usually be the case
that both co-occur. This thesis continues investigations on Wolbachia’s role
in speciation by analyzing interactions of Wolbachia-induced CI and nuclear
incompatibility (NI) caused by genetic differentiation. We will show that
Wolbachia has strong impact on nuclear-based speciation processes. In par-
ticular, synergy effects can occur when both isolating mechanisms act simul-
taneously. Furthermore, we show that Wolbachia can influence speciation
processes under more general conditions than previous studies on Wolba-
chia’s role in speciation suggested.
Since the actual role of Wolbachia in arthropod speciation will strongly de-
pend on their abundance, we present a statistical meta-analysis of published
data on Wolbachia infection frequencies. Due to the sampling methods ap-
plied in studies on Wolbachia infection frequencies, it is likely that current
estimates of 20% infected species are underestimates. This is supported by
our analysis and we show that more likely about two-thirds of species are
infected.
Combiningbothresults,thisthesisprovidesstrongevidenceforWolbachia be-
ing a very general factor in arthropod speciation processes.Zusammenfassung
Wolbachien sind intrazeklluläre Bakterien die zahlreiche Arthropodenarten
infizieren. Sie induzieren häufig eine zytoplasmatische Paarungsinkompatibi-
lität die postzygotische Isolation zwischen unterschiedlich infizierten Indivi-
duen der gleichen Wirtsart verursacht, weswegen Wolbachien Beachtung als
möglicheKatalysatorenvonArtbildungsprozessengefundenhaben.Vorherige
Arbeiten zur Artbildung untersuchten meist entweder Wolbachia-induzierte
oderdieklassischen,genetischenpostzygotischenIsolationsmechanismen.Nor-
malerweise sollte es aber der Fall sein dass beide Mechanism gleichzeitig auf-
treten. In dieser Arbeit führen wir Untersuchungen zur Rolle der Wolbachien
inderArtbildungfortindemwirdieInteraktionenvonWolbachia-induzierten
undgenetischenInkompatibilitätenanalysieren.WirwerdenzeigendassWol-
bachien einen starken Einfluss auf genetisch-basierte Artbildungsprozesse ha-
ben. Insbesondere können sich die Mechanism bei gleichzeitigem Auftreten
katalysieren. Außerdem werden wir zeigen dass Wolbachia Artbildungspro-
zesse unter allgemeineren Bedingungen beeinflussen kann als vorherige Stu-
dien suggerierten.
Da die Rolle der Wolbachien in der Artbildung stark von deren Verbreitung
abhängt, werden wir desweiteren eine statistische Metaanalyse von beste-
henden Daten zu Infektionsfrequenzen präsentieren. Aufgrund der Methoden
der Datenerhebung ist es sehr wahrscheinlich, dass der wirkliche Anteil der
infizierten Arten mit 20% deutlich unterschätzt wird. Unsere Analyse bestä-
tigt dies und zeigt dass viel wahrscheinlicher circa zwei Drittel aller Arten
infiziert sind.
Unsere Resultate der klassischen Artbildungstheorie kombiniert mit denen
der statistischen Analyse zu Infektionsfrequenzen von Wolbachia implizieren
dass Wolbachien als allgemeine Faktoren in der Evolution von Arthropoden
anzusehen sind.ivContents
1 Overview 1
2 Basics 5
2.1 Wolbachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1.1 History . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1.2 Phylogeny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.3 Biology of Wolbachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.1.4 Reproductive Parasitism . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.5 Distribution of Wolbachia . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.1.6 Vertical and Horizontal Transmission of Wolbachia . . 15
2.2 Speciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.2.1 Isolating Barriers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2.2 Genetics of Postzygotic Isolation . . . . . . . . . . . . 19
2.2.3 Dobzhansky-Muller Model . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.4 Haldane’s Rule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2.5 Theoretical Models of Speciation . . . . . . . . . . . . 28
2.3 Wolbachia and Speciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.3.1 Can Wolbachia influence Speciation Processes of their
Host? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.3.2 Population Biology of CI-Wolbachia . . . . . . . . . . . 38
2.3.3 Summary and Outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3 Dobzhansky-Muller Model and Wolbachia 49
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2 The Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.2.1 Model Description . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.3.1 Without Wolbachia: The Classical Dobzhansky-Muller
Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.3.2 Effect of Bidirectional CI . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.3.3 of Asymmetric CI . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
v3.3.4 Effect of Unidirectional CI . . . . . . . . . . . . . . . 66
3.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4 Haldane’s Rule and Wolbachia 75
4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.2 The Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.3.1 Without Wolbachia: Stability of X-Autosomal Incom-
patibilities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.3.2 Effect of Unidirectional CI . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5 Wolbachia Infection Rates 101
5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
5.2 The Beta-Binomial Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
5.2.1 Mathematical Description of the Beta-Binomial Model 105
5.2.2 Wolbachia Screenings in a Model . . . . 106
5.2.3 Estimation Procedure . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
5.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
5.3.1 Prevalence Distributions . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
5.3.2 Incidence Estimates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
5.4 Discussion and Perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
6 Summary and Perspectives 117
Appendix 122
A Weak NI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
B Symmetric vs. Asymmetric Incompatibilities . . . . . . . . . 125
C Interactions of CI and Dobzhansky-type NI in Two-Way Mi-
gration Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Bibliography 131
viList of Figures
2.1 Taxonomy of Wolbachia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.2 Reproductive parasitism: Cytoplasmic incompatibility . . . . . 9
2.3e Male-killing . . . . . . . . . . . . . . 11
2.4 Reproductive parasitism: Parthenogenesis . . . . . . . . . . . 12
2.5e Feminizing . . . . . . . . . . . . . . 13
2.6 Dobzhansky-Muller model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.7 model with Wolbachia . . . . . . . . . . . 35
2.8 Model with bidirectional CI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.1 Model scenarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.2 Equilibrium frequencies of allele A . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.3 Stability of genetic divergence . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.4 Dealy of fixation of a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.5 Bidirectional CI increases stability of nuclear divergence . . . 63
3.6 Interactions of asymmetric bidirectional CI and NI . . . . . . 65
3.7 Unidirectional CI stabilizes nuclear divergence . . . . . . . . . 66
3.8 Interactions of NI and unidirectional CI . . . . . . . . . . . . . 67
3.9 Synergy effect of CI and NI . . . . . . . . . . . 68
4.1 Model scenario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.3 Asymmetric migration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.2 selection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.4 Influence of sex determination system in scenario 1 . . . . . . 88
4.5 Interactions of NI and CI