Les coquillages de nos rivages
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Français

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Les coquillages de nos rivages

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Description

Enfant, sur la plage, vous avez certainement dû ramasser des berniques, moules, bigorneaux... pour en faire des colliers ou décorer des châteaux de sable sans imaginer qu'ils avaient été fabriqués par un animal. Mais leur aspect coloré et leur forme vous avaient déjà attiré.


Vous ne saviez pas alors que les fils du byssus de la moule sont si solides qu'ils peuvent servir à faire des points de suture ou des tissus (soie de mer), ni que la patelle possédait un certain sens de l'orientation : après avoir quitté, pour se nourrir, le rocher où elle habite, elle est en effet capable de revenir à son emplacement d'origine...


Vous ne vous doutiez pas non plus que, si beaucoup de bivalves sont fixés au rocher ou enfouis dans le sable, certains peuvent nager, comme les coquilles Saint-Jacques, pour échapper à leurs prédateurs...


Ce guide de détermination, somme des connaissances de toute une vie, est destiné aussi bien à l'amateur débutant qu'au spécialiste ou au conchyliophile. Il permet de répondre à la question toute simple : « Comment s'appelle ce coquillage ? ».


En fonction de la coquille découverte vous pourrez, grâce aux clés d'identification, trouver le nom de l'animal récolté, en progressant pas à pas en fonction des particularités de chaque coquille. Les 400 photographies et 100 schémas originaux faciliteront tout particulièrement votre recherche. Il s’agit ici des jolis coquillages (ni minuscules, ni rarissimes) que l’on trouve sur les rochers et sur les plages des côtes de France et des pays voisins baignés par la Manche, l'océan Atlantique et la mer Méditerranée.


Quel plaisir de pouvoir enfin donner un nom à tous ces mollusques aux termes aussi bizarres qu’imagés : huître pied de cheval, doris dalmatien, porcelaine grain de café ...

Sujets

Informations

Publié par
Nombre de lectures 42
EAN13 9782759220021
Langue Français
Poids de l'ouvrage 3 Mo

Informations légales : prix de location à la page 0,0180€. Cette information est donnée uniquement à titre indicatif conformément à la législation en vigueur.

Exrait

L e s c o q u i l l a g e s
d e n o s r i v a g e s
R o b e r t L e N e u t h i e c
É d i t i o n s Q u æ
C o l l e c t i o n G u i d e p r a t i q u e
Poissons de l'océan Indien et de la mer Rouge (2 e édition)
M. Taquet, A. Diringer
2 0 1 2 , 6 8 0 p .
Fishes of the Indian Ocean and Red Sea (PDF uniquement)
M. Taquet, A. Diringer
2 0 1 3 , 7 0 4 p .
Atlas des bois de Madagascar
G. Rakotovao, A. Rabevohitra, P. Collas de Chatelperron, D. Guibal, J. Gérard
2 0 1 2 , 4 1 8 p .
Découverte naturaliste des garrigues
L. et M. Chazel
2 0 1 2 , 2 0 8 p .
Les hyménoptères parasitoïdes oophages d'Europe (PDF uniquement)
B . P i n t u r e a u
2 0 1 2 , 8 4 p .
Les plantes et leurs noms. Histoires insolites
F . C o u p l a n
2 0 1 2 , 2 2 4 p .
Le code de la propriété intellectuelle interdit la photocopie à usage collectif sans autorisation des
ayants droits. Le non-respect de cette disposition met en danger l'édition, notamment scientifique,
et est sanctionné pénalement. Toute reproduction partielle du présent ouvrage est interdite sans
autorisation du Centre français d'exploitation du droit de copie (CFC), 20 rue des Grands-Augustins,
P a r i s 6 e .
É d i t i o n s Q u æ
R D 1 0
78026 Versailles Cedex, France
©
É d i t i o n s Q u æ , 2 0 1 3
I S B N 978-2-7592-2111-0
I S S N 1 9 5 2 - 2 7 7 0
P r é f a c e
Parmi les rares ouvrages récents traitant des coquillages marins de France,
celui-ci nous présente un nombre important d'espèces de l'Atlantique et de la
M é d i t e r r a n é e .
Comment décrire et protéger un milieu marin si l'on ne sait nommer toutes les
espèces qui le composent ?
Cet ouvrage, avec ses clés précises de détermination, va permettre à l'amateur
débutant mais aussi au naturaliste, l'identification de la plupart des espèces de
la macrofaune malacologique française.
L'auteur a volontairement évité celles, très petites, qu'on ne découvre qu'à la
loupe, ou qui vivent à grande profondeur, ou qui sont très rares. Les espèces
sans coquille n'ont pas été décrites puisque la détermination est ici faite grâce
a u x c a r a c t è r e s c o n c h y l i o l o g i q u e s .
L'auteur a consacré sa vie à enseigner la diversité et la complexité de « la Vie ».
Il a écrit plusieurs ouvrages sur ce sujet et s'est aussi passionné pour la
photographie animalière, appréciant particulièrement la macrophotographie.
Ce domaine est maintenant devenu relativement accessible avec l'avènement du
numérique, mais il en était autrement à l'époque de la photographie argentique.
Les très beaux clichés « à l'ancienne » qui illustrent ce livre prouvent la grande
maîtrise de cette technique.
C'est un livre passionnant de sciences naturelles que vous allez découvrir.
D o c t e u r J e a n - L o u i s D e l e m a r r e
Je dédie cet ouvrage à mon épouse Micheline, qui a su si bien trouver un mot
juste et rebâtir une phrase pour améliorer une explication…
R e m e r c i e m e n t s
Ce livre a été commencé il y a plusieurs années. Son manuscrit, presque
achevé, dormait dans un tiroir, inutile. C'est alors que j'ai pensé qu'il pouvait
encore servir et je l'ai proposé à la Ssnof (Société des sciences naturelles de
l'Ouest de la France) qui a pris contact avec les Éditions Quæ.
M. Gruet, docteur ès sciences en océanographie biologique et membre de la
Ssnof, a été chargé de contrôler et de revoir sa mise en forme. Il a entrepris
de réviser mon manuscrit en le transcrivant numériquement, en actualisant
les déterminations dont la nomenclature a été parfois modifiée, en reprenant
à l'encre des croquis laissés au crayon, en numérisant mes diapositives, en
formatant tout le manuscrit pour le rajeunir. Je le remercie également pour
les clichés qu'il a mis à ma disposition pour cet ouvrage. Je n'oublie pas non
plus les sorties scientifiques avec lui sur les estrans de notre région où il m'a
initié aux aspects écologiques de ces milieux si complexes peuplés d'algues,
de mollusques et autres. Je le remercie pour sa patience et pour tout son travail.
Le Dr Jean-Louis Delemarre, de l'AFC (Association française de conchyliologie)

tellement actif et enthousiaste qu'il a découvert plusieurs espèces nouvelles
de gastéropodes – a participé lui aussi à la mise à jour de ce livre. Il a revu et
contrôlé la détermination et a cordialement accepté de préfacer cet ouvrage.
Il m'a fait bénéficier de ses connaissances, de son expérience du terrain, de
photos personnelles et de la richesse de sa collection où j'ai pu puiser de
beaux spécimens à photographier. Je le remercie de sa disponibilité et de sa
g e n t i l l e s s e .
Remerciements à M. Alain Barreau, ingénieur (Faculté des sciences et des
techniques de Nantes) pour ses clichés faits au microscope électronique.
Je remercie mon gendre Christian Launay qui a assuré toute la correspondance
informatique et a servi d'intermédiaire avec les Éditions Quæ.
Merci aussi à mes enfants qui m'ont aidé et soutenu dans la préparation de
c e l i v r e .
Monsieur Robert Le Neuthiec, ancien professeur de SVT retraité, passionné
par les mollusques à coquille des côtes françaises, a bien voulu confier à la
Société des sciences naturelles de l'Ouest de la France (Ssnof) un manuscrit
relatif aux « Mollusques marins de côtes de la France (Manche, Atlantique et
M é d i t e r r a n é e ) » .
Les éditions Quæ contactées, ont accepté la réalisation de cet ouvrage.
Monsieur Yves Gruet, membre de la Ssnof, docteur en océanographie biolo-
gique, avait compris que cet ouvrage méritait d'être imprimé notamment du fait
de la qualité de l'iconographie, dont plusieurs centaines de photographies qu'il
a fait numériser. Il a repris tous les dessins sur calques et les a numérisés. Il a
revu la nomenclature des mollusques en tenant compte de celle fournie par le
Muséum national d'histoire naturelle de Paris (site CLEMAM). Sa contribution
à la réalisation de cet ouvrage a été déterminante et nous tenons à lui exprimer
n o t r e v i v e r e c o n n a i s s a n c e .
M. Le Neuthiec a contrôlé et finalisé la mise en pages, avec l'aide de son
g e n d r e , M . L a u n a y .
Grâce à cet ouvrage, les amoureux des jolis coquillages que l'on trouve sur les
rochers et les plages des côtes de France seront heureux d'approfondir leurs
connaissances en biologie et écologie marines. Ils pourront ainsi déterminer
les espèces des mollusques marins de nos côtes de la Manche, de l'Atlantique
et de la Méditerranée.
La Ssnof est heureuse de contribuer à la réalisation de cet ouvrage.
En apportant des clefs de détermination très didactiques et basées sur des carac-
tères morphologiques simples, le livre de M. Robert Le Neuthiec constitue un
apport déterminant pour les recherches sur la biodiversité.
Nous le remercions très vivement.
D o c t e u r S t a n i s l a s K o w a l s k i ,
Président de la SSNOF
T a b l e d e s m a t i è r e s
P r é f a c e 3
R e m e r c i e m e n t s 5
À q u i s ' a d r e s s e c e t t e f a u n e ? 9
D é t e r m i n a t i o n d e s e s p è c e s 9
C o m m e n t u t i l i s e r c e t t e f a u n e ? 9
A n a t o m i e d e s m o l l u s q u e s 1 1
C a r a c t è r e s g é n é r a u x d e s m o l l u s q u e s 1 1
C a r a c t è r e s a n a t o m i q u e s c o m m u n s a u x m o l l u s q u e s 1 2
E x e m p l e s d e m o l l u s q u e s 1 2
L a l i t t o r i n e ( L i t t o r i n a l i t t o r e a ) 1 2
L a m o u l e ( M y t i l u s e d u l i s ) 1 4
L a s e i c h e ( « m o r g a d e » , s é p i a , S e p i a o f f i c i n a l i s ) 1 5
C o n c l u s i o n 1 6
L a c o q u i l l e d e s m o l l u s q u e s 1 7
C o m m e n t l e m a n t e a u f a b r i q u e - t - i l s a c o q u i l l e ? 1 8
C l a s s i f i c a t i o n z o o l o g i q u e 2 1
P o u r q u o i u n e c l a s s i f i c a t i o n ? 2 1
Q u e l l e s s o n t l e s b a s e s d e l a c l a s s i f i c a t i o n
z o o l o g i q u e t r a d i t i o n n e l l e ? 2 2
E x i s t e - t - i l u n e d i f f é r e n c e e n t r e s y s t é m a t i q u e
e t t a x i n o m i e ? 2 3
D é t e r m i n a t i o n d e s m o l l u s q u e s m a r i n s 2 5
L ' e m b r a n c h e m e n t d e s m o l l u s q u e s 2 5
G é n é r a l i t é s 2 5
C l a s s e d e s p o l y p l a c o p h o r e s o u c h i t o n s 2 9
C a r a c t è r e s g é n é r a u x 2 9
8
Les coquillages de nos rivages
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n 3 1
C l a s s i f i c a t i o n d e s p o l y p l a c o p h o r e s é t u d i é s 3 4
C l a s s e d e s s c a p h o p o d e s o u d e n t a l e s 3 5
C a r a c t è r e s g é n é r a u x 3 5
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n 3 6
C l a s s i f i c a t i o n d e s s c a p h o p o d e s é t u d i é s 3 8
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s 3 8
C a r a c t è r e s g é n é r a u x 3 8
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n 3 8
C l a s s i f i c a t i o n d e s g a s t é r o p o d e s é t u d i é s 1 9 1
S o u s - c l a s s e d e s P r o s o b r a n c h i a 1 9 1
S o u s - c l a s s e d e s H e t e r o b r a n c h i a 1 9 6
S o u s - c l a s s e d e s O p i s t h o b r a n c h i a 1 9 6
S o u s - c l a s s e d e s P u l m o n a t a 1 9 7
C l a s s e d e s b i v a l v e s 1 9 8
C a r a c t è r e s g é n é r a u x 1 9 8
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n 1 9 9
C l a s s i f i c a t i o n d e s b i v a l v e s é t u d i é s 3 1 0
S o u s - c l a s s e d e s P r o t o b r a n c h i a 3 1 0
S o u s - c l a s s e d e s P t e r i o m o r p h a 3 1 1
S o u s - c l a s s e d e s H e t e r o d o n t a 3 1 2
S o u s - c l a s s e d e s A n o m a l o d e s m a t a 3 1 3
C l a s s e d e s c é p h a l o p o d e s 3 1 4
C a r a c t è r e s g é n é r a u x 3 1 4
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n 3 1 5
C l a s s i f i c a t i o n d e s c é p h a l o p o d e s é t u d i é s 3 1 9
S o u s - c l a s s e d e s C o l e o i d e a 3 1 9
D e r n i e r s c o n s e i l s 3 2 0
G l o s s a i r e 3 2 1
B i b l i o g r a p h i e 3 2 3
I n d e x d e s n o m s c o m m u n s 3 2 5
I n d e x d e s n o m s l a t i n s 3 2 7
9
À qui s'adresse cette faune ?
À qui s'adresse cette faune ?
Elle s'adresse à tous les amoureux des jolis coquillages qu'on trouve sur les
rochers et sur les plages des côtes de France et des pays voisins baignés par la
Manche, l'océan Atlantique et la mer Méditerranée, mais aussi à tous ceux qui
veulent en savoir plus et sont curieux de biologie et d'écologie marines.
Cet ouvrage traitant de détermination des espèces répond au préalable à la
question toute simple que tout un chacun peut se poser : comment s'appelle ce
coquillage ? Nous adressant à des amateurs que nous souhaiterions voir de plus
en plus éclairés, nous avons limité le nombre des espèces à celles qui sont assez
faciles à trouver, ni rarissimes, ni minuscules. Par la suite, ces collectionneurs
devenus plus expérimentés, chercheront dans des publications spécialisées les
renseignements qui manquent ici, notamment sur les toutes petites espèces.
D é t e r m i n a t i o n d e s e s p è c e s
Précisons tout d'abord que les clés de détermination utilisées dans ce livre ne
s'appliquent qu'aux espèces de mollusques marins susceptibles d'être rencon-
trés sur les côtes de France. Il se trouve que, dans certains cas, la détermina-
tion du genre français est valable aussi pour les genres exotiques, mais seules
les espèces de notre faune française sont distinguées. Les animaux rares ou
minuscules ne sont pas étudiés.
Note : n'ayant pas sur nos côtes de mollusques monoplacophores et les
aplacophores vivant en eau profonde, ils ne figurent pas dans cet ouvrage.
Comment utiliser cette faune ?
Au départ, le processus de détermination se réfère aux classes de mollusques,
telles qu'elles ont été décrites ci-dessus. Mais cette faune, destinée à des ama-
teurs pas forcément éclairés, doit être résolument pragmatique. On ne continue
donc pas à suivre ici, le découpage scientifique des classes en ordres, sous-
ordres, superfamilles, familles, etc., qui utilise des notions zoologiques par-
fois difficiles à appréhender, comme le nombre d'oreillettes du cœur, la posi-
tion antérieure ou postérieure des branchies, le nombre et la disposition des
dents microscopiques de la radula. On préfère rechercher directement sur les
coquilles des particularités faciles à reconnaître par des personnes non spécia-
lisées. Mais, afin que chaque espèce soit située correctement dans la classifi-
cation zoologique en vigueur, chaque détermination est suivie du nom de la
f a m i l l e c o n c e r n é e .
La technique de détermination utilise toujours la recherche d'un caractère à
choisir entre deux possibilités. Prenons l'exemple d'un gastéropode quelconque
pour lequel on établit un premier choix entre les propositions I ou II :
I Ou bien notre gastéropode a une coquille e x t e r n e .
II Ou bien il n'en a pas (comme les gastéropodes sans coquille ou à coquille
i n t e r n e , d o n c c a c h é e ) .
1 0
Les coquillages de nos rivages
S'il entre dans le cas I , on se reporte au paragraphe marqué I* , qui est
d é v e l o p p é i m m é d i a t e m e n t a u - d e s s o u s .
S'il entre dans le cas II , on se reporte au paragraphe II* , développé à la
p a g e i n d i q u é e .
a
?
a *
I I
B
2
b
I
I *
A
1
A *
1 *
Fig. 1 Comment utiliser cette faune ou le principe d'une clé de détermination.
Imaginons que notre animal porte une coquille : il doit donc être examiné
dans le paragraphe I* , où s'ouvre un nouveau choix entre deux caractères de
sa coquille : A ou B
A Ou bien elle est conique et largement ouverte comme celle des patelles et
s a n s t r a c e d ' e n r o u l e m e n t .
B Ou bien elle est d'une autre forme (spiralée globuleuse comme celle de la
littorine, ou torsadée comme celle de la turritelle) et on est renvoyé plus loin
à la page indiquée.
Dans le cas A , on se reporte au paragraphe A* qui envisage les différentes pos-
sibilités, toujours en retenant un caractère et en rejetant le caractère opposé
et ainsi de suite jusqu'au choix ultime entre seulement deux genres ou deux
espèces dont on découvre enfin le nom. Pour y réussir, il faut suivre scrupu-
leusement l'ordre des choix qui donnent les clés pour passer à l'étape suivante
de la recherche. Avec un peu d'habitude, on pourra sauter les premiers para-
graphes pour aborder directement ceux où l'on pense trouver rapidement la
d e r n i è r e c l é d ' i d e n t i f i c a t i o n .
L'ordre des choix est un processus appelé dichotomique parce que, à chaque
étape de la détermination on n'a que deux réponses : ou bien la coquille pos-
sède le caractère proposé, ou bien elle ne le possède pas. En langage imagé,
on peut dire aussi que la clé proposée entre, ou n'entre pas, dans la serrure : il
n'existe que ces deux hypothèses.
Signification des abréviations utilisées
R . : r a r e
AR. : assez rare
AC. : assez commun
C . : c o m m u n
TC. : très commun
1 1
A n a t o m i e d e s m o l l u s q u e s
A n a t o m i e d e s m o l l u s q u e s
Le collectionneur ou le pêcheur ramassent tous les deux des « coquillages ».
L'usage courant et les dictionnaires maintiennent le même mot coquillage pour
désigner l'animal entier aussi bien que sa coquille seule. L'ambiguïté disparaît
si l'on nomme « mollusque » l'animal complet, dont l'étude s'appelle la mala-
cologie, et si l'on réserve « coquillage » à la seule coquille dont l'étude est la
c o n c h y l i o l o g i e ( p r o n o n c e z [ c o n k y ] … ) .
Caractères généraux des mollusques
Si différents les uns des autres, qu'ont-ils donc de commun ?
La figure 2 ci-après semble indiquer d'emblée une réponse négative, mais
pourquoi ont-ils été rassemblés dans le même groupe des mollusques ?
L'une des branches de la zoologie, la systématique, consiste justement à recher-
cher les ressemblances entre les animaux, pour les ranger en catégories cohé-
rentes comme les embranchements, les classes, les ordres, etc. que nous expli-
querons au chapitre Classification ( p. 21 ) . Mais les points communs r e t e n u s
par les systématiciens, au prix d'un patient travail d'observations, d'élevages,
de dissections, accumulé souvent par plusieurs générations de naturalistes de
terrain et de laboratoire, ne sont pas forcément les mêmes que ceux qui sautent
aux yeux du pêcheur amateur ou du collectionneur débutant. Si, chez les ver-
tébrés auxquels nous appartenons, la caractéristique commune est le squelette
formé de vertèbres articulées portant le crâne et les membres, quels sont, pour
un zoologiste, les points communs des mollusques ?
Fig. 2 Quelques mollusques marins des côtes de France.
1 2
Les coquillages de nos rivages
Ce sont des animaux sans squelette interne, sans vertèbres. Cette particularité
les rapproche des vers, des crustacés, des insectes, des échinodermes (oursins
et étoiles de mer). Envisageons plutôt les caractères anatomiques communs aux
m o l l u s q u e s .
C a r a c t è r e s a n a t o m i q u e s c o m m u n s
a u x m o l l u s q u e s
Si différents les uns des autres, ils ont pourtant en commun :

leur corps mou (d'où leur nom), il n'est pas divisé en anneaux comme celui
des vers annelés ;

l'absence de pattes articulées, ce qui les différencie des arthropodes (crus-
tacés, insectes, arachnides, myriapodes). Leur organe locomoteur est un pied
m u s c u l e u x ;

leurs organes digestifs, respiratoires, circulatoires, nerveux, reproducteurs
rassemblés en une masse viscérale enveloppée et protégée par le manteau

expansion de la peau qui, chez beaucoup d'espèces, fabrique aussi une
protection supplémentaire : la coquille.
Malgré leurs différences extérieures, tous les mollusques de la figure 2 ,
répondent à ces caractéristiques. Dans leur plan d'organisation, les mollusques
marins étudiés dans ce livre ne présentent pas de différences fondamentales
avec les autres, qu'ils soient terrestres ou d'eau douce. Nous pouvons donc
préciser chez eux les caractères de leur embranchement, et nous avons choisi
trois espèces typiques : la littorine Littorina littorea , la moule Mytilus edulis et
la seiche Sepia officinalis.
E x e m p l e s d e m o l l u s q u e s
La littorine comestible ( Littorina littorea )
C'est un bigorneau noir (ou vigneau), savamment dénommé Littorina littorea ,
qui se présente ainsi :
Photo. 1 Littorina littorea.
1 3
A n a t o m i e d e s m o l l u s q u e s

sa coquille, massive et d'une seule pièce, est enroulée en spirale sur sa
d r o i t e ;

du côté ventral, son pied charnu assure la reptation (d'où le nom de sa classe
« gastéropode » signifiant « qui marche sur le ventre ») ;

à l'avant, sa tête bien individualisée porte une paire de tentacules sensitifs
rétractiles avec chacun un petit œil près de sa base (ces deux « cornes » lui
valent son nom familier de bigorne ou bigorneau) ;

sa bouche s'ouvre sur la face ventrale, elle renferme une langue râpeuse : la
radula, qui lui sert à brouter les algues (photos 2 et 3) ;

sa coquille renferme la masse viscérale, invisible sur l'animal vivant mais
qu'on trouve sans difficulté dans un bigorneau bien cuit, extrait délicatement
au moyen d'une épingle : c'est, au-dessus du pied, un petit ensemble d'organes
un peu réduits par la cuisson et terminés par le tortillon qui occupait le sommet
de la coquille. La tête et le pied peuvent aussi s'y retirer en « fermant la porte »
avec l'opercule corné porté par la face supérieure du pied.
Photo. 2 Littorina littorea : radula grossie 160 fois au microscope électronique à balayage.
Photo. 3 Nassarius reticulatus (Nassa) : radula grossie 160 fois
au microscope électronique à balayage (photos 2 et 3 : A. Barreau).
1 4
Les coquillages de nos rivages
La moule ( Mytilus edulis )
Photo. 4 Mytilus edulis.
Sa coquille est formée de deux pièces (deux valves) articulées par un ligament
élastique dorsal qui tend à les écarter. À l'intérieur, deux muscles adducteurs
(un tout petit à l'avant, dans le sommet, et un gros vers l'arrière), les rapprochent
en se contractant et peuvent maintenir la coquille hermétiquement fermée,
protégeant complètement les parties molles (fig. 3) .
m u s c l e r é t r a c t e u r
a n t é r i e u r d u p i e d
e t d u b y s s u s
o u v e r t u r e v e n t r a l e
m u s c l e r é t r a c t e u r
p o s t é r i e u r d u p i e d
e t d u b y s s u s
v a l v e d r o i t e
v a l v e g a u c h e
d e n t s
A v a n t
A r r i è r e
m u s c l e a d d u c t e u r
a n t é r i e u r
l i g a m e n t d o r s a l
o u v e r t u r e v e n t r a l e
m u s c l e a d d u c t e u r
p o s t é r i e u r
e m p r e i n t e
p a l l é a l e
Fig. 3 Les empreintes musculaires à l'intérieur de la coquille (moule de 4 cm).
Cette coquille en deux valves fait de la moule un mollusque bivalve :

son manteau est la membrane jaune, adhérant à l'intérieur de la coquille et
qui enveloppe toute la masse viscérale. Il est largement ouvert du côté ventral
et présente une ouverture plus petite (la « boutonnière ») sur la face arrière
( f i g . 4 ) ;

son pied est la languette brune, mobile, qui peut sortir du côté ventral par
l'entrebâillement des valves ;

la petite touffe de filaments qui sort juste en arrière est le byssus. Ses fibres,
souples et résistantes sont sécrétées par une glande spéciale. Ils sont mis en
place par le pied qui les fixe au support (photo. 4) . En sectionnant dans leur
faisceau certains fils et en en fixant de nouveau dans la direction opposée, la
moule peut se déplacer légèrement, grâce au travail de son pied. Il a donc, chez
elle aussi, un rôle locomoteur ;
1 5
A n a t o m i e d e s m o l l u s q u e s

sa masse viscérale renferme les glandes reproductrices, les organes digestifs,
le cœur. Le manteau enveloppe aussi, à l'avant, les quatre palpes labiaux qui
s'étalent autour du trou minuscule de la bouche (mais on ne voit pas d'autres
organes caractéristiques de la tête : la moule n'en a pas, on la dit acéphale).
Les branchies, sous forme de quatre larges lames fines, s'étalent sur toute
la hauteur de l'animal. Cette disposition vaut à la moule l'appellation de
l a m e l l i b r a n c h e .
m u s c l e a d d u c t e u r
a n t é r i e u r
m u s c l e s r é t r a c t e u r s
du pied et du byssus
p i e d
b y s s u s
g l a n d e d u b y s s u s
2 b r a n c h i e s d r o i t e s
o r g a n e s r e p r o d u c t e u r s
m u s c l e a d d u c t e u r
p o s t é r i e u r
b o r d d u m a n t e a u
u n p a l p e l a b i a l
b o u c h e
s e c t i o n d u m a n t e a u
et des 2 branchies
g a u c h e s
r é g i o n d u c œ u r
m u s c l e r é t r a c t e u r
du pied et du byssus
i n t e s t i n
a n u s
b o u t o n n i è r e
Fig. 4 Corps de la moule vu dans la valve droite (moule de 4 cm).
Les termes de bivalves et de lamellibranches s'appliquent à la même classe de
mollusques : si on étudie leurs coquilles on emploie le premier, si on s'intéresse
à leur biologie on préfère le second.
Remarque : dans son milieu, la moule fait entrer directement par son ouver-
ture ventrale l'eau qui la baigne et qui contient la nourriture en suspension et
l'oxygène dissous. Par contre, les bivalves qui vivent enfouis dans le sable ou la
vase, comme la palourde, ne baignant pas directement dans l'eau nourricière,
possèdent deux tubes extensibles, les siphons, l'un inhalant, l'autre exhalant,
qui sortent par l'arrière de la coquille et s'élèvent jusqu'au niveau du sédiment
pour établir la circulation de l'eau dans leur corps.
La seiche (« morgade », sépia, Sepia officinalis )
Sa coquille (l'os de seiche) est interne, enveloppée dans le manteau. Elle ne
protège plus que la partie dorsale de la masse viscérale.
Son pied est formé :

par un entonnoir, situé sous la tête à la sortie de la cavité palléale, qui lui sert
de tuyère dans la nage à réaction ;

et de huit bras plus deux tentacules rétractiles garnis de ventouses, autour de
la bouche, servant à la capture et au maintien des proies.
Cette disposition particulière du pied, réparti autour de la bouche, vaut à la
seiche d'être rangée dans la classe des céphalopodes (littéralement : pied autour
de la tête). De plus, spécialement chez les pieuvres, il participe à la reptation.
1 6
Les coquillages de nos rivages
Photo. 5 Sepia officinalis (photo Christian Launay) .
Sa tête est bien différenciée du tronc, avec une bouche armée de deux
mâchoires tranchantes (le « bec de perroquet ») et d'une puissante radula.
Ses yeux possèdent rétine, cristallin et pupille. Sous la capsule cartilagineuse du
« crâne », des organes nerveux centralisés composent une sorte de « cerveau ».
On considère que ces dispositions, présentant des analogies avec celles des
vertébrés, font des céphalopodes les plus évolués des mollusques.
Leur mobilité et leur rapidité sont sans commune mesure avec celles des autres
m o l l u s q u e s .
Sa volumineuse masse viscérale (la poche), enveloppée par un solide man-
teau, renferme les organes digestifs, respiratoires (deux branchies plumeuses),
circulatoires, excréteurs et reproducteurs.
C o n c l u s i o n
Malgré les différences de forme apparues dans la figure 2 , ces trois mollusques
ont en commun les caractères suivants :

leur corps mou, sans anneaux et sans pattes articulées ;

leur déplacement grâce à leur pied musculeux ;

leur manteau enveloppant la masse viscérale et sécrètant la coquille.
Tous les animaux qui présentent à la fois ces caractères appartiennent à
l ' e m b r a n c h e m e n t d e s m o l l u s q u e s .
Le tableau récapitulatif ci-dessous fait apparaître que les trois classes s'em-
boîtent dans l'embranchement. La classification utilise des unités de rangement
hiérarchisées : l'appellation « mollusques » domine les trois autres parce que
tous les animaux des unités inférieures (de second rang ou sous-ensembles),
sont d'abord des mollusques. On n'est pas bigorneau, moule ou seiche sans
être d'abord un mollusque.
E m b r a n c h e m e n t
C l a s s e s
M o l l u s q u e s
G a s t é r o p o d e s
B i v a l v e s
C é p h a l o p o d e s
1 7
A n a t o m i e d e s m o l l u s q u e s
La coquille des mollusques
Les malacologistes, qui ont étudié les mollusques pour définir leurs classes et
caractériser leur embranchement, ont pris en compte les coquillages entiers,
l'ensemble de leur corps, c'est-à-dire les organes internes, la tête, le pied, le
manteau (les parties molles) et la coquille. Cela a pour conséquence une ano-
malie dans l'ordre d'étude de certaines espèces que l'on pourrait nous repro-
cher, comme par exemple, d'avoir placé les bulles ou les scaphanders qui
appartiennent à la sous-classe des opisthobranches, entre les lamelleriidés et
les turritellidés qui appartiennent aux prosobranches. La place de ces « intrus »
est due à une ressemblance entre leurs coquilles et celles de leurs voisins selon
notre critère de choix : « ouverture dessinant une courbe continue ».
Nous autres conchyliologues amateurs, n'avons que les coquilles à observer
pour y découvrir les caractères nécessaires à la détermination des espèces. C'est
pourquoi nous devons connaître leur structure, leurs empreintes et les termes
techniques qui s'y rapportent.
Rassurez-vous cependant : notre travail d'identification, plus limité et plus
modeste, n'atteindra pas ce degré de technicité, une bonne loupe devrait vous
s u f f i r e .
Son rôle étant protecteur, le mollusque lui « demande » d'être rigide et résis-
tante, qualités qui résultent de sa structure et de sa composition. Du point de
vue chimique, la coquille est composée de deux substances de nature complé-
mentaire : la conchyoline, matière azotée proche de la kératine de nos ongles
et de nos cheveux, et le carbonate de calcium, minéral, dur comme celui de
n o s o s .
En classe de 5 e , nous avons tous fait les deux expériences suivantes, qui mettent
en évidence chacune de ces substances :

le carbonate de calcium étant dissous par un séjour dans l'acide, la coquille
vide d'un escargot y devient toute molle, sans forme. Le calcaire ayant disparu,
il ne reste qu'une peau brune, sans consistance, qui s'aplatit au contact, c'est
l a c o n c h y o l i n e ;

avec un autre spécimen, on peut détruire cette matière par la chaleur car
une coquille d'escargot brûlée ne contient plus que le carbonate de calcium,
devenu fragile et friable par destruction de sa trame de conchyoline.
En conclusion, la rigidité de la coquille des mollusques est assurée par sa
structure : la trame de conchyoline maintient en place l'édifice des cristaux de
c a r b o n a t e d e c a l c i u m .
De l'extérieur vers l'intérieur, on y distingue trois couches différentes :

sur le dessus, le périostracum qui habille la coquille. Dans beaucoup de
groupes il disparaît par usure. C'est de la conchyoline pure, sans imprégnation
d e c a l c a i r e ;

juste au-dessous, la couche prismatique, formée de hauts cristaux d'aragonite
juxtaposés au sein de la matrice de conchyoline ;

enfin la couche nacrée, composée de cristaux plats d'aragonite et de calcite
enrobés dans un abondant réseau de conchyoline. Étant extrêmement minces,
ils se disposent en couches feuilletées qui décomposent la lumière en donnant
cet aspect nacré, moiré, caractéristique de nombreuses coquilles (calcite et
aragonite sont deux formes cristallines différentes du carbonate de calcium,
a p p e l é f a m i l i è r e m e n t c a l c a i r e ) .
1 8
Les coquillages de nos rivages
Comment le manteau fabrique-t-il
s a c o q u i l l e ?
Les matériaux nécessaires, azotés et calcaires, résultent de la digestion par le
mollusque des aliments qu'il a pris à l'extérieur. Après avoir transité par l'épi-
thélium superficiel du manteau, ils se retrouvent dans le liquide extrapalléal (à
la face externe du manteau) où ils sont puisés pour s'organiser, se structurer
dans la coquille suivant un plan caractéristique de chaque espèce.
Le bord du manteau produit le périostracum et la couche prismatique. L'intérieur
de la coquille (la couche nacrée) est élaboré par la surface du manteau. C'est lui
qui détermine la forme, la décoration, la couleur de la coquille. Il y laisse les
traces de son travail sous forme de stries d'accroissement transversales, toutes
parallèles entre elles et avec le bord de la coquille qui représente le dernier
stade de la croissance. Si certaines zones sécrètent plus de stries que d'autres,
des côtes longitudinales rayonnantes en relief se formeront à leur niveau. Le
manteau est encore capable de réparer par l'intérieur des enfoncements, des
cassures, si ces accidents ne sont pas trop importants. Ce processus montre
l'élaboration de la coquille dure par les parties molles (fig. 5) .
a l i m e n t s
d i g e s t i o n
a s s i m i l a t i o n
p é r i o s t r a c u m
c o u c h e d e s p r i s m e s
c o u c h e d e s l a m e l l e s
l i q u i d e e x t r a p a l l é a l
m a n t e a u
C
O
Q
U
I
L
L
E
a u t r e s o r g a n e s
Fig. 5 Production de la coquille par le manteau via le liquide extrapalléal.
Les muscles adducteurs et les rétrateurs du pied (chez les bivalves), et le muscle
columellaire (chez les gastéropodes), solidarisent la coquille et les parties
molles. Sur les croquis (fig. 6 et 7) , nous trouverons les termes techniques
relatifs aux coquilles, dont la connaissance est nécessaire à leur identification.
La région primitive est le sommet où se maintiennent parfois les tout premiers
tours de la coquille embryonnaire. C'est donc la partie la plus ancienne et
souvent la plus usée. Elle peut conserver la première coquille embryonnaire :
l a p r o t o c o n q u e .
Sur les croquis, on convient de l'orienter vers le haut, l'ouverture étant
alors dirigée vers le bas. Les côtes spiralées peuvent porter des lamelles, des
1 9
A n a t o m i e d e s m o l l u s q u e s
tubercules, des épines. Dans l'exemple de la fig. 7 on a accumulé les détails
d'anatomie afin de citer toute la nomenclature nécessaire à la détermination.
s o m m e t = a p e x
s u t u r e
é p a u l e m e n t
c o l u m e l l e
s t r i e s a x i a l e s
c ô t e s s p i r a l é e s
s i n u s p o s t é r i e u r
l a b r e i n t e r n e
=
c a l l o s i t é
c o l u m e l l a i r e
l a b r e e x t e r n e
o p e r c u l e
c a n a l s i p h o n a l a n t é r i e u r
ouverture = « bouche »
a r r i è r e
a v a n t
s p i r e
d e r n i e r t o u r
Fig. 6 Schéma d'une coquille de gastéropode.
Le croquis suivant montre que :

la ligne palléale est l'empreinte des muscles rétracteurs du manteau et si
le bivalve a de longs siphons, ils se replient dans le sinus palléal, qui s'ouvre
toujours vers l'arrière ;

si la coquille n'a qu'un seul muscle adducteur, il est postérieur ;

si les deux valves sont identiques, la coquille est équivalve. Dans le cas
contraire, elle est inéquivalve ;

si le sommet est au milieu du bord dorsal, elle est équilatérale, sinon on la
d i t i n é q u i l a t é r a l e ;

chez la plupart des espèces, le sommet est légèrement spiralé et s'oriente
v e r s l ' a v a n t .
Par convention, le sommet est toujours dessiné en haut et l'avant de l'animal à
gauche. Cette étude des coquilles nous sera indispensable pour la détermination.
2 0
Les coquillages de nos rivages
Valve gauche (vue extérieure)
Valve droite (vue intérieure)
Les deux valves (vue dorsale)
s o m m e t = u m b o
=
c r o c h e t
A V A N T
A R R I È R E
b o r d d o r s a l
l u n u l e
c ô t e s
r a y o n n a n t e s
d e n t s p r i n c i p a l e s
d e l a c h a r n i è r e
( d e n t s c a r d i n a l e s )
d e n t l a t é r a l e a n t é r i e u r e
p l a t e a u c a r d i n a l
e m p r e i n t e d u
m u s c l e a n t é r i e u r
l i g n e p a l l é a l e
dépression de la lunule
s t r i e s c o n c e n t r i q u e s
b o r d v e n t r a l
l i g a m e n t
d e n t l a t é r a l e
p o s t é r i e u r e
e m p r e i n t e d u
m u s c l e p o s t é r i e u r
s i n u s p a l l é a l
s o m m e t
l i g a m e n t
Fig. 7 Croquis d'une coquille de bivalve.
2 1
C l a s s i f i c a t i o n z o o l o g i q u e
C l a s s i f i c a t i o n z o o l o g i q u e
Pourquoi une classification ?
Fig. 8 Dessin évoquant la multiplicité des formes animales.
L'incroyable diversité de la faune actuelle nous apparaît dans le dessin ci-dessus
où les animaux ont été volontairement placés pêle-mêle . La multiplicité des
formes animales, qui sont les innombrables solutions inventées par la nature
pour résoudre les problèmes vitaux de la locomotion, de l'alimentation, de
la reproduction, apparaît encore plus clairement lors de la visite d'un grand
m u s é e .
Quant au spectacle de la nature vivante, pour autant qu'on puisse l'appréhender,
il est proprement déconcertant par sa richesse, sa variété et le nombre des par-
ticipants : ne les estime-t-on pas à quelque 1 200 000 à 1 500 000 espèces
seulement pour les animaux pluricellulaires ? C'est pourquoi le petit person-
nage à droite du dessin, qui y représente notre espèce, semble bien perplexe
devant une telle complexité : comment la comprendre ? Comment décrire tous
s e s é l é m e n t s ?
Le meilleur moyen semble être de rassembler des espèces qui ont les mêmes
caractères afin de constituer des groupes moins complexes que l'ensemble, qui
seront plus faciles à connaître et à nommer. Mais sur quels critères établir ces
rapprochements ? Doit-on se contenter de rangements rudimentaires comme
ceux de certaines ethnies, encore isolées dans les dernières grandes forêts
équatoriales ou les déserts inaccessibles ? Plus préoccupées de survie dans
ces milieux difficiles que de classifications intellectuelles, elles connaissent
néanmoins toutes les espèces animales qui les entourent mais elles les rangent
en catégories utilitaires : mangeable ou immangeable, toxique ou non toxique.
Envisagée de leur point de vue, cette classification est d'une logique impa-
rable et il serait inconvenant de s'en moquer (ne conservons-nous pas dans
nos manuels cette distinction pragmatique utile/nuisible au sujet de nom-
breux animaux de nos programmes scolaires ?), mais dans nos pays de vieilles
2 2
Les coquillages de nos rivages
civilisations, où les problèmes de survie ne se posent plus dans les mêmes
termes et où nous connaissons la plupart des animaux de la planète, nos critères
de choix seront plus élaborés et plus abstraits.
Quelles sont les bases de la classification
z o o l o g i q u e t r a d i t i o n n e l l e ?
D ' A r i s t o t e ( I V
e
siècle avant J.C.) à Linné (milieu du XVIII e ) puis à Lamarck (fin du
XVIII e – début du XIX e ) et enfin aux grands anatomistes modernes, la route qui
mène à une classification cohérente est longue. Le génie de Linné (1707-1778)
est d'avoir, le premier, appréhendé l'ensemble des végétaux (il était d'abord
botaniste) puis des animaux et, après avoir établi les affinités entre les espèces,
d'y avoir trouvé une structure intelligible : il découpe dans le règne animal des
catégories hiérarchiques : les classes, elles-mêmes divisées en ordres, puis en
genres et enfin en espèces (les unités famille et embranchement seront adop-
tées plus tard). Il fondait ainsi une nouvelle science : la systématique, qui, en
attribuant à chaque espèce une place et une seule dans son règne, permet aux
naturalistes de se repérer dans la complexité de la nature. Et pour nommer
cette place dans la classification, Linné généralise la nomenclature binominale,
appelée depuis linnéenne : chaque espèce reçoit un nom composé de deux
mots : celui du genre, commun à plusieurs espèces voisines, suivi du nom
spécifique, caractéristique de chaque espèce. Par exemple, le chien devient
Canis familiaris et le chat Felis domestica. Cette construction ressemble à celle
de notre nom officiel : le patronyme, commun aux personnes de notre proche
famille, suivi de notre prénom, qui nous est particulier.
Aujourd'hui, la classification généralement admise se fonde sur l'idée d'évo-
lution, selon laquelle les animaux dérivent d'un ancêtre commun, dont les
premières formes se seraient différenciées dans les tout premiers temps géolo-
giques en donnant naissance à des formes nouvelles appartenant aux grands
embranchements actuels. Ceux-ci correspondraient aux branches maîtresses
issues d'un tronc commun, puis ils se ramifieraient en branches secondaires
qui seraient les classes, elles-mêmes bifurquées en ordres et ainsi de suite, la
systématique se calant sur les étapes de l'évolution des espèces.
Dans cette recherche des ancêtres communs, les zoologistes professionnels,
équipés d'appareillages scientifiques perfectionnés, ont découvert des parentés
(phylogénies) basées sur les étapes du développement embryonnaire des
espèces, leur ADN ou leurs fossiles. Leurs conclusions ont remis en cause,
précisé ou éclaté une partie de la classification traditionnelle dont les anciens
noms, devenus caducs, ont été remplacés par de nouvelles appellations peu
connues du zoologiste moyen (cf. Lecointre, Le Guyader, 2006).
Cette systématique phylogénétique a fourni des bases plus scientifiques que la
simple ressemblance anatomique. Pour rester simple, nous conserverons les
noms « classiques ».
Qu'on se rassure, l'embranchement des mollusques reste à l'écart de ces vastes
bouleversements à cause de la permanence dans leurs différentes classes de
leurs organes caractéristiques : pied, manteau, masse viscérale, même si leurs
coquilles sont très dissemblables.
2 3
C l a s s i f i c a t i o n z o o l o g i q u e
E x i s t e - t - i l u n e d i f f é r e n c e
entre systématique et taxinomie ?
Non, d'après les différents dictionnaires ces deux termes sont synonymes.
Cependant, l'usage précise que :

la systématique est la science qui étudie la classification. Elle s'appuie sur
d'autres sciences comme l'anatomie comparée, l'embryologie expérimentale,
la paléontologie et, plus récemment, la biologie moléculaire ;

la taxinomie (certains préfèrent taxonomie) est le catalogue des termes
qui servent à nommer les catégories (taxa, pluriel de taxon) découvertes et
organisées par la systématique.
Récapitulons l'ordre des taxa :

plusieurs espèces voisines forment un genre ;

plusieurs genres voisins forment une famille ;

plusieurs familles voisines forment un ordre ;

plusieurs ordres voisins forment une classe ;

plusieurs classes voisines forment un embranchement.
Dans certains cas de classifications particulièrement complexes, comme celle
des mollusques, on est amené à créer des sous-catégories (sous-espèces, sous-
genres…) ou des supercatégories (superfamilles, superordres…).
Nous espérons avoir montré, que la systématique n'a pas pour but d'encombrer
notre mémoire au moyen de noms bizarres et prétentieux, mais au contraire de
la soulager en utilisant un outil propre à nous éclairer dans l'étude du monde
animal. Par exemple, la taxonomie fournit l'outil indispensable pour évaluer
la flore et la faune d'un biotope : comment apprécier la richesse d'un site à
protéger si l'on n'est pas capable de dresser la liste de ses hôtes végétaux et
a n i m a u x ?

2 5
Détermination des mollusques marins
D é t e r m i n a t i o n
d e s m o l l u s q u e s m a r i n s
L ' e m b r a n c h e m e n t d e s m o l l u s q u e s
G é n é r a l i t é s
Le diagramme ci-dessous nous donne une idée de leur importance numérique
dans le règne animal.
Avec au moins 130 000 espèces de par le monde, ils sont bien loin derrière
les insectes, imbattables dans leur insolente réussite, mais ils arrivent bons
seconds. On les trouve sous tous les climats, dans tous les milieux, mais c'est
en mer qu'ils ont le mieux réussi, et dans ce livre nous ne nous intéressons
S P O N G I A I R E S
C N I D A I R E S
« V E R S »
1 0 0 0 0
9 0 0 0
5 0 0 0 0
1 2 0 0 0
7 5 0 0 0
4 0 0 0 0
8 3 0 0 0 0
1 3 0 0 0 0
6 0 0 0
7 5 0 0 0
I n s e c t e s
M y r i a p o d e s
A r a c h n i d e s
C r u s t a c é s
M O L L U S Q U E S
É C H I N O D E R M E S
V E R T É B R É S
N o m b r e d ' e s p è c e s
v i v a n t a c t u e l l e m e n t
A
R
T
H
R
O
P
O
D
E
S
Fig. 9 Importance numérique des mollusques dans le règne animal
(Lecointre et Le Guyader, 2006).
2 6
Les coquillages de nos rivages
qu'aux mollusques marins (tout en sachant que, sauf au niveau respiratoire, ils
ne présentent pas de différence structurelle avec leurs congénères terrestres).
Les quelques notions d'anatomie vues au chapitre Anatomie des mollusques
sont valables aussi bien pour l'humble chiton, qui dissimule ses huit plaques
aplaties sous un rocher, que pour l'élégant dentale , les moules, les coquilles
Saint-Jacques, les bénitiers géants des mers tropicales, les pieuvres aux huit bras
flexueux, les calmars, les escargots, les splendides porcelaines et 100 000 autres
espèces de mollusques. Les caractères de leur embranchement leur étant évi-
demment communs, il est inutile de les rechercher pour chacun d'eux : quelle
économie d'énergie et de mémoire !
Dans cet embranchement très diversifié, il saute aux yeux que des animaux
aussi opposés que, par exemple, le calmar, tellement rapide qu'il peut faire des
bonds hors de l'eau, et l'escargot dont la réputation de lenteur n'est plus à faire,
ne peuvent voisiner plus longtemps dans le même groupe . Les différences entre
les mollusques obligent à créer des unités de classement plus petites, de rang
inférieur, où la complexité est moins grande.
C'est pourquoi les anatomistes y distinguent sept classes :

monoplacophores, formes primitives des grands fonds ;

aplacophores, rares, peu connus, sans coquille ;

polyplacophores ou chitons ;

scaphopodes ou dentales ;

bivalves (moule, coquille Saint-Jacques …) ;

gastropodes (escargot, littorine, patelle …) ;

céphalopodes (pieuvre, calmar …).
Seules les cinq dernières peuvent entrer dans nos collections et seront étudiées
d a n s c e l i v r e .
C'est chez les gastropodes que nous prendrons exemple pour expliquer la suite
de la classification qui présente tous les mollusques ayant un pied large et
musculeux et portant :

une tête bien distincte, avec une ou deux paires de tentacules sensoriels et
une bouche équipée d'une radula ;

une masse viscérale souvent asymétrique ;

une coquille univalve (d'une seule pièce), souvent spiralée, parfois fermée
par un opercule. Certains gastropodes n'en ont pas.
Mais les gastropodes comprennent encore plus de 100 000 espèces, suivant
les auteurs, et se partagent tous les milieux : la mer surtout, mais aussi les eaux
douces et même la terre ferme, comme les escargots de nos jardins.
C'est donc une classe confuse, nombreuse, aux formes multiples, dans laquelle
il a été nécessaire de faire des regroupements, des unités intermédiaires avec
trois sous-classes établies sur les ressemblances de leurs appareils respiratoires :

celle des prosobranches, presque tous aquatiques, qui rassemble les gastro-
podes dont les branchies sont situées en avant du cœur, comme les bigorneaux ;

celle des opisthobranches, aquatiques aussi, dont les branchies sont dirigées
en arrière du cœur ;

celle des pulmonés, presque tous terrestres, qui n'ont pas de branchies mais
dont la cavité palléale joue le rôle de poumon.
Ainsi divisée, la classe des gastropodes a perdu un degré de complexité. Mais
la seule sous-classe des prosobranches rassemble encore les ¾ des espèces
de gastropodes. C'est pourquoi, en s'appuyant cette fois sur l'âge de ses
représentants fossiles, on y a distingué trois ordres :
2 7
Détermination des mollusques marins

les archéogastropodes, comme les pleurotomaires, dont les ancêtres fos-
siles se retrouvent dans les terrains primaires (ère paléozoïque, au-delà de
500 millions d'années) ;

l e s m é s o g a s t r o p o d e s ;

les néogastropodes, comme les cônes, beaucoup plus jeunes puisqu'on
trouve des fossiles datant de la fin de l'ère secondaire ( ≈ 65 millions d'années).
Fig. 10 Exemple de classification du mollusque Conus mediterraneus ( C. ventricosu s )
rangé dans des tiroirs ordonnés.
Pour abaisser encore le degré de complexité de l'ordre des néogastropodes, par
exemple, on utilisera des caractères de la coquille et de la radula pour le diviser
successivement en superfamilles, familles et genres. Enfin, dans le genre Conus ,
l'un des plus abondants et des plus homogènes de tous les mollusques, on aura
recours aux différences de dessin, de couleur, de répartition géographique pour
déterminer les espèces. Pour nous, il n'y a aucune difficulté puisque la faune
française n'en renferme qu'un : le petit Conus mediterraneus (ou C. ventricosus)
m é d i t e r r a n é e n .
Nous voici arrivés aux extrémités des rameaux de l'arbre de la systématique,
occupés par les espèces. Quand on descend d'une unité dans la classification,
les caractères des animaux gagnent en précision et la complexité diminue. C'est
le but de la systématique. Et, pour mieux nous faire comprendre, illustrons cette
recherche de notre unique cône parmi les 120 000 autres mollusques (fig. 10) .
Imaginons que, par un artifice intellectuel, on les transforme toutes en fiches
nominatives et qu'on les enferme dans une armoire. Comment en extraire la
fiche « Conus mediterraneus » ? Afin de ne pas nous retrouver devant la même
complexité que dans la nature, on a pris la précaution de les ranger, et pour
cela, on a prévu dans le meuble cinq classeurs verticaux correspondant chacun
à une classe. Chaque classeur est formé de casiers horizontaux renfermant les
fiches des sous-classes. Si vous ouvrez le casier prosobranches, vous voyez
qu'il contient trois tiroirs pour les deux ordres de cette sous-classe. Sortez le
2 8
Les coquillages de nos rivages
tiroir néogastropodes : il regroupe trois petits fichiers marqués des noms des
superfamilles. (Si nous n'y trouvons pas directement la fiche de notre cône,
c'est à cause de la complexité de l'embranchement des mollusques). Ce fichier
sorti du tiroir nous montre à son tour des classeurs : il faudra ouvrir celui des
conidés pour y trouver une enveloppe genre Conus , qui enfin nous livre la fiche
de l'espèce que nous recherchions.
Grâce à la systématique, matérialisée par cette armoire, nous sommes passés
de la complexité maximum à la connaissance précise d'une seule espèce. On
n'ose pas imaginer le temps qu'aurait duré cette recherche si un mauvais génie
avait auparavant vidé l'armoire, renversé les tiroirs et ouvert les classeurs pour
mélanger toutes les fiches ! De même pour chaque espèce de mollusque, quand
on sait dans quelles unités zoologiques le chercher, on n'a que cinq ou six
opérations à faire pour le trouver à coup sûr, lui et pas un autre, parce que la
classification systémique est un code universel immédiatement opérationnel.
Si la structure de cette armoire illustre la systématique linnéenne, les fiches
représentent la nomenclature binominale. Comme nous l'avons déjà vu, le nom
de chaque animal est formé de deux mots : celui du genre et celui de l'espèce,
mais pour être très complet on y ajoute le nom (ou l'initiale) du naturaliste
qui l'a décrite et identifiée le premier dans une publication scientifique, suivi
de la date de cette publication. Quand plusieurs auteurs ont décrit la même
espèce en s'ignorant réciproquement et en lui attribuant des noms différents,
celui qui est retenu officiellement est le plus ancien : c'est la loi d'antério-
rité. Par exemple, quand on nomme le cône « Conus mediterraneus , Gmelin
1791 », cela signifie qu'il a été décrit et classé pour la première fois par Gmelin
e n 1 7 9 1 .
Mais pourquoi écrire ces noms en latin ? Parce que cette vénérable langue a
été longtemps celle de tous les savants européens : afin d'être compris de leurs
confrères, leurs publications étaient rédigées en latin, la langue internationale
scientifique. De nos jours encore, bien que l'anglais soit devenu la langue
courante des grands colloques internationaux autant que celle des voyageurs
de tous les pays, le latin a conservé sa place dans la nomenclature scientifique.
Cela permet aux naturalistes de toujours savoir de quelle espèce ils parlent,
quelle que soit leur langue nationale. Pour nous, dans cette faune, l'emploi des
noms latins des mollusques est la seule façon de désigner sans risque d'erreur
des coquillages qui ont une multitude de noms différents suivant les provinces
(comme dans le genre Patella ), ou dont la même appellation recouvre au
contraire des espèces différentes (combien de bivalves comestibles différents
portent le même nom « demoiselles » ?) ou enfin d'humbles coquilles qu'on
laisse sans nom parce qu'elles ne servent à rien.
De toute façon, rassurez-vous : l'emploi de cette nomenclature latine n'oblige
pas du tout à connaître la langue. Cependant, les collectionneurs latinistes sont
avantagés, parce que tous ces noms latins ou gréco-latins ont un sens qui peut
aider à retenir un caractère d'une espèce, comme chez Venerupis aurea , avec sa
tache jaune d'or à l'intérieur de la coquille. Inversement, si on ne connaît pas le
latin, l'habitude d'en manier des racines peut aider à comprendre ou à appro-
fondir le sens de mots français, italiens ou espagnols, et à déjouer des pièges
orthographiques comme celui-ci : on trouve l' or dans les terrains aur ifères.
En conclusion, la systématique, qui aboutit à la classification, offre deux
a v a n t a g e s :
2 9
Détermination des mollusques marins

elle met de l'ordre dans la complexité de la nature en y établissant des caté-
gories hiérarchisées dont les découpages successifs aboutissent aux espèces qui
reçoivent un nom scientifique reconnu par tous. C'est à la fois une méthode de
rangement et un cadre assez souple pour recevoir de nouvelles espèces au fur
et à mesure de leur découverte ;

inversement, il suffit de connaître le nom d'une espèce et sa place dans
la classification pour remonter la voie hiérarchique en apprenant au passage
les caractères de son genre, puis de sa famille, de son ordre et enfin de son
embranchement : en quelques étapes on connaîtra tout, ou presque, sur sa
b i o l o g i e .
Entrons maintenant dans la classification détaillée et complète des mollusques
d e n o s c ô t e s .
Mais une note préliminaire s'impose : la systématique est une science dont
les bases ont été établies par les grands zoologistes du passé et qui est sans
cesse affinée par les spécialistes actuels. C'est donc une discipline sérieuse,
qui ne laisse pas de place aux fantaisies d'interprétation. En France, le Muséum
national d'histoire naturelle de Paris a créé un site internet où la nomenclature
actuelle est donnée, ainsi que les références bibliographiques qui permettent
de l'établir et de la modifier (site Clemam). Nous nous reporterons à cette base.
Quand ce livre nous aura initiés à la conchyliologie des espèces françaises qu'il
décrit, nous aurons besoin d'en consulter d'autres, plus spécialisés qui traitent
des toutes petites coquilles, des exotiques, des exemplaires rares et il nous
faudra y lire en latin non seulement les noms spécifiques, mais aussi ceux des
u n i t é s d e c l a s s e m e n t .
C'est pourquoi nous jugeons utile de les utiliser maintenant sous cette forme,
en donnant quelques indications :

on utilise des suffixes (groupes de lettres ajoutées à la fin d'un mot)
caractéristiques pour marquer certaines unités ;

tous les noms de classe et d'ordre se terminent par a : classe gastropoda (au
lieu de gastropodes, en français), ordre des archaeogastropoda ;

tous les noms de superfamille se terminent par oidea : superfamille des
conoidea, certains auteurs utilisent la terminaison acea ;

tous les noms de famille se terminent par idae : famille des conidae (qu'on
peut prononcer comme en français [conidés]) ;

le latin n'utilise pas d'accents ;

des deux mots composant le nom d'une espèce, seul le premier, celui du
genre, prend une majuscule ; le second n'en prend jamais, même si c'est celui
d'un zoologiste à qui l'espèce a été dédiée par son auteur : Cardium lamarcki
(actuellement appelé Cerastoderma glaucum ).
Classe des polyplacophores ou chitons
C a r a c t è r e s g é n é r a u x
Les polyplacophores ou chitons, (prononcer [kiton], on les appelait jadis osca-
brions) portent huit plaques calcaires dorsales articulées, si bien que les chitons
décollés de leur rocher peuvent s'enrouler en boule pour protéger leur pied. La
ressemblance de leur face ventrale avec celle de la patelle ne doit pas nous sug-
gérer une parenté très étroite avec les autres gastropodes actuels : l'organisation
3 0
Classe des polyplacophores ou chitons
interne du corps des chitons est beaucoup plus simple, symétrique et donc sans
trace d'enroulement ou de torsion.
Dans d'autres domaines, ressemblances et différences s'équilibrent : leur
bouche renferme une radula comme les gastropodes, mais ils sont dépourvus
des tentacules tactiles et oculaires présents chez les gastropodes. Par contre,
la coquille des chitons est percée de pores qui laissent passer de minuscules
organes des sens : terminaisons nerveuses tactiles et petits « yeux » dorsaux de
s t r u c t u r e a s s e z é l a b o r é e .
Sur la face dorsale, le manteau recouvre le bord des plaques par une bordure
appelée ceinture, ou zone. Du côté ventral, il forme autour du pied une gout-
tière palléale où s'étalent les branchies. Les chitons sont donc des mollusques
particuliers, d'origine très ancienne. Leur coquille articulée en huit plaques
transversales et certains organes disposés par paires suggèrent des ressem-
blances (et peut-être une parenté) avec d'autres invertébrés à symétrie bilatérale
et au corps composé d'anneaux.
Tous les chitons sont marins et beaucoup vivent dans les grands fonds. Nos
côtes en abritent une dizaine d'espèces, vivant souvent au bas de la zone inter-
tidale. Leur radula racle les rochers pour y brouter des algues unicellulaires et
de jeunes algues vertes ou brunes : ce sont des herbivores. Petits (15 à 50 mm),
discrets, pas très faciles à conserver, ce sont les parents pauvres de la collection.
a i r e
c e n t r a l e
( o u m é d i a n e )
a i r e s l a t é r a l e s
( o u p l e u r a l e s )
z o n e
o u
c e i n t u r e
p l a q u e a n t é r i e u r e
p l a q u e t e r m i n a l e
6 p l a q u e s
i n t e r m é d i a i r e s
Fig. 11 Schéma général d'un chiton en vue dorsale.
Ils vivent comme les patelles et au même niveau, adhérant fortement au rocher.
Deux techniques pour les conserver :

en piluliers remplis d'alcool à brûler ;

ou à sec : on les fixe avec du papier collant sur une planchette de bois de
même largeur et on les maintient bien à plat jusqu'à ce qu'ils soient secs.
La fig. 11 explique les termes utilisés dans l'identification des espèces françaises.
La détermination des chitons est souvent difficile, obligeant à les disséquer
pour observer sous fort grossissement les articulations internes de leurs plaques,
quand ce n'est pas la forme de leurs dents au microscope électronique. D'autre
part, beaucoup sont rares ou difficiles à trouver parce qu'ils vivent en profon-
deur. C'est pourquoi nous n'en étudierons que sept choisis parmi les plus faciles
à trouver et à déterminer.
3 1
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
Pour découvrir leurs noms, on aura à choisir entre deux caractères, marqués I
ou II, puis après élimination de l'un d'eux, entre deux nouveaux, marqués A
ou B, puis entre deux autres, marqués 1 ou 2.
I
Ceinture portant des touffes de piquants : les chitons épineux (genre
Acanthochitona ) : voir I*
I I
Ceinture ne portant pas de touffes de piquants : voir II*

I *
G. Acanthochitona : voir A ou B
A
Les aires latérales des plaques portent de tout petits points, visibles à la loupe, qui
leur donnent un aspect granuleux ; la ceinture, large, lui confère une forme assez
a r r o n d i e
Acanthochitona fascicularis (Linné 1767) = A. communis Risso,
f a m i l l e d e s A c a n t h o c h i t o n i d a e
Photo. 6 Acanthochitona fascicularis .

C. en Méditerranée, dans la Manche occidentale et l'Atlantique

A t t e i n t 4 0 m m
B
Les aires latérales des plaques portent des points ovales bien visibles à l'œil nu ; forme
p l u t ô t a l l o n g é e
Acanthochitona crinita (Pennant 1777),
f a m i l l e d e s A c a n t h o c h i t o n i d a e
Photo. 7 Acanthochitona crinita .
3 2
Classe des polyplacophores ou chitons

C. sur toutes nos côtes, depuis le rivage jusqu'à quelques mètres de profondeur

Longueur jusqu'à 20 mm

G r i s v e r d â t r e
I I *
Ceinture ne portant pas de touffes de piquants : A ou B
A
Les profonds sillons des plaques antérieure, postérieure et des aires latérales donnent
à l'animal un aspect boursouflé : voir A*
B
L'animal présente des reliefs plus discrets : voir B*
A* L'animal est épais à profonds sillons concentriques (1) . Sillons identiques sur les aires
latérales, qui sont très écartées et rejetées sur les côtés (2) . Les aires médianes sont
finement striées dans le sens de la longueur (3) :
Lepidopleurus cajetanus (Poli 1791),
f a m i l l e d e s L e p t o c h i t o n i d a e
1
2
3
Fig. 12 Lepidopleurus cajetanus .

AC. en Méditerranée, dans la zone littorale et plus bas, sous les pierres

Coloration du blanchâtre au brun foncé

Longueur moyenne de 20 mm
B* Reliefs plus discrets : sur l'animal vivant, en place, observez la ceinture : 1 ou 2
1
Elle est étroite : voir 1*
2
Elle est large : voir 2*
1 *
Ceinture étroite : animal présentant ces quatre caractères (fig. 13)
Ceinture de forme arrondie avec de très fines stries rayonnantes sur la plaque anté-
rieure, les aires latérales et la plaque postérieure (1) . Des lignes longitudinales sur
l'aire médiane qui porte une carène (comme un pli en relief) (2) . L'animal est presque
plat, d'où le nom du genre ( lepto = mince) :
Leptochiton asellus (Gmelin 1791),
f a m i l l e d e s L e p t o c h i t o n i d a e
1
2
Fig. 13 Leptochiton asellus .
3 3
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n

Son nom d'espèce : asellus , fait référence à sa forme arrondie « comme un petit
c o c h o n »

Vit dans la Manche et l'Atlantique à la limite inférieure de la zone tidale et plus bas

Longueur de 10 à 15 mm
2 *
Ceinture large : a , b ou c
a
Animal présentant à la fois ces trois caractères : une forme un peu allongée, animal
assez plat, un fin quadrillage sur les plaques antérieure et postérieure et sur les aires
latérales (1) , de fines stries longitudinales (2) :
Ischnochiton rissoi (Payraudeau 1826) = Chiton mediterraneus Reeve,
f a m . I s c h n o c h i t o n i d a e
1
2
Fig. 14 Ischnochiton rissoi .

C . e n M é d i t e r r a n é e

Couleur variable, souvent verdâtre avec de petites zones décolorées

Longueur : 15 à 25 mm
b
Animal présentant à la fois ces trois caractères : une ceinture marquée de très petits
points (1) , des plaques beaucoup plus larges que hautes avec des taches de couleur
variable (2) , sur toutes les plaques des petits points visibles à la loupe ne formant pas
de rayons ou de lignes concentriques, une forme ovale, animal assez plat :
Lepidochitona cinerea (Linné 1767) = L. marginatus = Chiton cinereus,
f a m i l l e d e s I s c h n o c h i t o n i d a e
1
2
Fig. 15 Lepidochiton cinerea .

TC. surtout en Atlantique où il vit sur et sous les pierres en zone vaseuse, vers la
deuxième moitié de l'estran

Très variable de forme et de couleur

Longueur : environ 15 mm
c
Animal présentant à la fois les quatre caractères suivants (fig. 16) : une ceinture qui
ressemble à une peau de lézard avec ses petites écailles imbriquées (1) , une plaque
antérieure qui porte de fines lignes rayonnantes coupées parfois par quelques stries
concentriques (2) , des aires latérales qui sont creusées de plusieurs sillons rayonnants
(en éventail) (3) , des aires médianes qui sont lisses au milieu, avec quelques lignes
longitudinales sur les bords (4) :
Chiton olivaceus Spengler 1797,
f a m i l l e d e s C h i t o n i d a e
3 4
Classe des polyplacophores ou chitons
1
4
3
2
Fig. 16 Chiton olivaceus .
Photo. 8 Chiton olivaceus .

Vit sous les pierres à partir du rivage en Méditerranée, où il est assez commun

Le plus souvent vert-olive, d'où son nom, mais on trouve des individus brique, ou
j a u n e s

La ceinture est marquée de bandes successivement claires et foncées

Longueur jusqu'à 40 mm
Tous les chitons vivent sur des supports durs. Dans la Manche et l'Atlantique on les
trouvera à marée basse, surtout vers le bas de la zone intertidale en retournant les
pierres dans des cuvettes d'où l'eau de mer ne s'est pas retirée, ou en soulevant les
touffes de fucus sous lesquelles ils s'abritent. En Méditerranée, on les découvrira en
explorant en apnée des fonds de galets faciles à retourner.
Classification des polyplacophores étudiés
Famille 1 des Leptochitonidae (= Lepidopleuridae). La ceinture porte de
petites écailles : G. Lepidopleurus, Leptochiton
Famille des Hanleyidae : G. Hanleya
Famille des Ischnochitonidae (= Bathychitonidae) : G. Ischnochiton ,
L e p i d o c h i t o n a , C a l l o c h i t o n
Famille des Chitonidae : G. Chiton
Famille des Acanthochitonidae. La ceinture porte des touffes de piquants :
G . A c a n t h o c h i t o n a
1. On abrège en écrivant « Fam. » pour famille et « G. » pour genre. Une classification complète des
chitons figure dans le Traité de zoologie (Grassé, de Beauchamp et al., 1984).
3 5
C a r a c t è r e s g é n é r a u x
Classe des scaphopodes (dentales)
C a r a c t è r e s g é n é r a u x
Le dentale que l'on trouve échoué sur nos plages en est le type familier : il est
reconnaissable à sa coquille tubulaire, arquée et effilée comme une défense
d'éléphant. Sa symétrie bilatérale tient au fait que, dans ses toutes premières
phases de croissance, sa coquille est d'abord bivalve, avant de se souder
pour ne plus en former qu'une, ouverte aux deux extrémités. Au cours de sa
croissance, l'avant de la coquille s'élargit, mais l'orifice postérieur, l'apex,
ne peut s'agrandir qu'en se cassant. À l'occasion de cette destruction, la
couche intérieure, lamelleuse, de la coquille peut faire saillie sous forme d'un
m i n u s c u l e t u y a u .
A r r i è r e
c a p t a c u l e s
p i e d
A v a n t
r é g i o n v e n t r a l e
E A U
S A B L E
Fig. 17 Un dentale (4,5 cm de long) en position de vie dans le sable.
Dans l'Atlantique et la Manche, on peut le trouver vivant en zone infralittorale
sableuse, à partir de la limite des basses mers de vives eaux (BMVE) et jusqu'aux
profondeurs du large d'où on le remonte par dragage.
Les dentales sont considérés comme des mollusques primitifs parce qu'ils n'ont
pas d'yeux, pas de branchies, pas de cœur. La coquille de leurs ancêtres fossiles
du Silurien inférieur (– 470 millions d'années) était déjà semblable à celle des
formes actuelles. C'est à la forme tubulaire de leur pied que les scaphopodes
doivent leur nom : scaphos : creux et podos : pied. Tous les scaphopodes sont
marins. On en trouve dans toutes les mers du monde jusqu'à de grandes pro-
fondeurs. Certains atteignent 14 cm, comme le grand dentale jaune du Japon.
Ils mesurent généralement entre 30 et 60 mm. C'est un groupe peu nombreux
dont nous ne retiendrons, dans notre faune française, que les genres Cadulus et
Dentalium (anciennement dentale, que certains auteurs nomment aussi Antalis ).
S'il est très facile de discerner un dentale de tous les autres mollusques, au
sein du genre, les espèces sont parfois difficiles à distinguer, à cause de leur
ressemblance, mais aussi parce qu'on les ramasse le plus souvent roulées,
donc usées. De plus, certains caractères reconnaissables chez les jeunes, dis-
paraissent chez les adultes. Enfin, leurs couleurs peuvent varier, suivant les
fonds où ils ont vécu.
3 6
C l a s s e d e s s c a p h o p o d e s
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
I
Coquille petite (8 à 12 mm), l'ouverture antérieure resserrée, lui donne un profil
moins élancé qu'aux autres dentales : genres Dischides et Cadulus
L'espèce la moins rare et la plus grande présente, dans l'ouverture postérieure, deux
courtes fissures axiales :
Dischides politus (Wood S. 1842),
f a m i l l e d e s G a d i l i d a e

Dans le golfe de Gascogne et en Méditerranée où il est plus R.

Vit sur fonds vaseux, assez loin des côtes
I I
Coquille de taille moyenne (30 à 60 mm), de forme arquée typique, avec l'orifice
antérieur (le plus gros) bien ouvert : genres Antalis et Fustiaria ( Dentalium ). Choisir
suivant l'aspect de la surface de la coquille : (1) , (2) ou (3)
(1) Surface lisse et luisante, forme élancée, coloration du rose au blanc :
Fustiaria rubescens (Deshayes 1825) = Dentalium rubescens ,
f a m i l l e d e s F u s t i a r i i d a e
Photo. 9 Fustiaria rubescens .

C. dans toute la Méditerranée
(2) Stries très fines, visibles à la loupe, au voisinage de l'ouverture postérieure, s'effaçant
avant le milieu de la coquille : a ou b
a
Coquille épaisse, peu arquée, apex (extrémité postérieure) gris noirâtre :
Antalis entalis (Linné 1758) = Dentalium entalis Jeff. = D. entale ,
f a m i l l e d e s D e n t a l i i d a e

Espèce septentrionale qui manque en Méditerranée

Souvent échouée, rarement en bon état
b
Coquille plus fine et plus arquée, avec une trentaine de stries très fines autour de
l'apex tronqué, brun ou rougeâtre sur les exemplaires frais :
Antalis vulgaris (da Costa 1778) = Dentalium vulgare,
f a m i l l e d e s D e n t a l i i d a e

C. dans la Manche, l'océan Atlantique et la Méditerranée, à l'infralittoral, où il
peut être TC. par endroits

Souvent en épaves sur les plages de sable fin
3 7
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
(3) Des côtes longitudinales bien marquées, peu nombreuses, sur toute la hauteur de
la coquille : a ou b
a
Coquille solide, neuf à douze côtes, coloration plus ou moins orangée :
Antalis inaequicostata (Dautzenberg 1891) 2 = Dentalium inaequicostatum,
f a m i l l e d e s D e n t a l i i d a e
Photo. 10 Antalis inaequicostata .

C . e n M é d i t e r r a n é e
2
b
Neuf côtes bien marquées, coquille assez épaisse et trapue, peu arquée, coloration
b l a n c t e r n e :
Antalis novemcostatum (Lamarck 1818) 3 = D. novemcostatum ,
f a m i l l e d e s D e n t a l i i d a e
Photo. 11 Antalis novemcostatum .

AR., vit dans la Manche et l'Atlantique
Note : loin de nos côtes et difficile à trouver, vit l' Antalis ( Dentalium ) panorma Chenu, plus grand
(jusqu'à 70 mm), très élancé, marqué de fines stries.
2 et 3. Certains auteurs pensent que ce sont deux formes de la même espèce.
3 8
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s
Classification des scaphopodes étudiés
O R D R E D E S D E N T A L I I D A
Famille des Dentaliidae : genre Antalis (anciennement Dentalium )
O R D R E D E S G A D I L I D A ( S I P H O N O D E N T A L I O I D A )
Famille des Gadilidae (= Siphonodentaliidae ou les anciens Cadulidae) :
genres Cadulus et Dischides
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s
C a r a c t è r e s g é n é r a u x
Chez les gastropodes, le muscle columellaire solidarise la coquille et les parties
molles. Sur le croquis (fig. 6 p. 19 ) , nous trouverons les termes t e c h n i q u e s
relatifs aux coquilles, dont la connaissance est nécessaire à leur identification.
La région primitive est le sommet où se maintiennent parfois les tout premiers
tours de la coquille embryonnaire. C'est donc la partie la plus ancienne et
souvent la plus usée. Sur les croquis, on convient de l'orienter vers le haut,
l'ouverture étant alors dirigée vers le bas. Les côtes spiralées peuvent porter
des lamelles, des tubercules, des épines. Beaucoup de coquilles sont bien plus
simples que celle-ci, où l'on a accumulé les détails d'anatomie afin de citer
toute la nomenclature nécessaire à la détermination.
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
L'animal que j'examine a : I ou II
I
Une coquille externe où il peut se rétracter ou au moins y protéger sa masse
v i s c é r a l e : v o i r I * : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   1 e r , 2 e e t 3 e g r o u p e s
I I
N'a pas de coquille externe (cas des gastéropodes à coquille interne ou dépourvus
d e c o q u i l l e ) : v o i r p a g e 1 8 5 u n e d o u z a i n e d ' e s p è c e s e n I I * e n u n . . . . . . .   4 e g r o u p e
I *
Coquille externe : choisir suivant le degré d'enroulement spiral : A ou B
A
Coquille plus ou moins conique, largement ouverte comme celle de la patelle avec,
dans de rares cas, une trace d'enroulement spiral qui n'affecte jamais l'ensemble de
l a c o q u i l l e : v o i r p a g e 4 0   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   1 e r g r o u p e
B
Toute la coquille est spiralée, (globuleuse comme celle des littorines, allongée comme
celle des turritelles, aplatie comme celle des ormeaux , etc.). Choisir suivant la forme
de l'ouverture : 1 ou 2
1
Soit elle est entière, continue, non entamée à l'avant par un canal (elle est « holos-
t o m e » ) : v o i r p a g e 5 8   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   2 e g r o u p e ( f i g . 1 8 )
3 9
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
O s i l i n u s l i n e a t u s
N a t i c e
J a n t h i n e
A l v a n i a c a n c e l l a t a
C l a n c u l u s
o u v e r t u r e d e n t é e ,
m a i s e n t i è r e
o u v e r t u r e d e n t é e ,
m a i s n o n é c h a n c r é e
p a r u n c a n a l
R i s s o a a u r i s c a l p i u m
ouverture évasée, mais entière
Fig. 18 Exemples de gastéropodes à ouverture « holostome » : 2
e
g r o u p e .
2
Soit l'ouverture présente à l'avant une discontinuité qui échancre plus ou moins son
contour et par où sort le siphon olfactif de l'animal (elle est « siphonostome »). Cette
irrégularité dans sa courbure peut être très discrète ( Bittium ) ou très accusée (cérithe,
cyprée). Elle peut même former un canal plus ou moins long qui fait saillie à l'avant
(fasciolaire). Certaines coquilles, Aporrhais , cérithe, cyprée, ont à l'arrière une autre
e n c o c h e p a r o ù l ' a n i m a l é v a c u e s e s d é c h e t s : v o i r p a g e 1 2 0   . . . . . . . . . . . . . . . . . .   3 e g r o u p e
B i t t i u m
F a s c i o l a r i a
A p o r r h a i s
C é r i t h e
C y p r é e
Fig. 19 Exemples de gastéropodes à ouverture « siphonostome » : 3
e
g r o u p e
Note : cette distinction holostomes/siphonostomes n'ayant pas de signification quant à l'évolu-
tion des gastéropodes, a été abandonnée par les systématiciens. Nous ne l'utilisons ici que pour
sa valeur descriptive dans la séparation de deux grandes catégories de coquilles.
4 0
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s
1
e r
g r o u p e
A
Sommet souvent droit, parfois arqué, mais ne formant pas une spirale séparée :
v o i r A *
B
Cas particulier : coquille largement ouverte, comme en A, mais avec au sommet
une petite spirale très nette, enroulée dans le plan vertical et qui semble ajoutée sur
l'arrière. Genre Capulus : voir B* ( p. 58 )
A* Coquille largement ouverte, non spiralée : 1 ou 2
1
Avec une cloison à l'intérieur : voir 1*
2
Sans cloison à l'intérieur : voir 2*
1 *
Une cloison dans l'ouverture.
a
Cloison spiralée partant du sommet : genre Calyptraea : voir a*
b
Cloison non spiralée : genre Crepidula (fig. 20) : voir b*

a *
Genre Calyptraea , une seule espèce française, de forme conique assez basse, avec
un sommet central :
Calyptraea chinensis (Linné 1758), chapeau chinois ,
f a m i l l e d e s C a l y p t r a e i d a e
Photo. 12 Calyptraea chinensis .

C. par endroits sur toutes nos côtes

Adhère comme une patelle au rocher ou à d'autres coquilles

C o l o r a t i o n b l a n c h â t r e

Diamètre jusqu'à 20 mm

b *
Genre Crepidula , au sommet aplati dans l'axe de la coquille chez les jeunes, ou
rejeté très en arrière et à droite chez les individus plus âgés. Coquille brune, bombée,
à large ouverture ovale. Une cloison intérieure blanche :
Crepidula fornicata (Linné 1758), crépidule commune,
f a m i l l e d e s C a l y p t r a e i d a e
4 1
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
Photo. 13 Crepidula fornicata (photo Jean-Louis Delemarre).
s o m m e t
c l o i s o n s é p a r a n t
le pied de la masse
v i s c é r a l e
Fig. 20 Crepidula fornicata .

TC. dans la Manche et l'Atlantique, sur les huîtres, les coquilles Saint-Jacques, ou
les quais des ports

Ces différents sites de fixation peuvent modifier son contour et son relief

Se fixent les uns sur les autres pour former une « chaîne » (photo. 13)

En vue ventrale (fig. 20) une cloison sépare le pied de la masse viscérale

Longueur de 40 mm à 50 mm
Note : ne pas confondre avec Smaragdia viridis L.
Cette espèce est remplacée en Méditerranée par : (1) ou (2)
(1) Une forme très voisine, plus plate, avec l'intérieur orangé :
Crepidula moulinsii Michaud 1829 = C. gibbosa Defrance,
f a m i l l e d e s C a l y p t r a e i d a e
Photo. 14 Crepidula moulinsii .

Longueur de 20 à 22 mm
(2) Une autre forme voisine, mais plus petite et tellement plate dessus que c'est la
cloison inférieure, convexe, qui fait saillie sous la coquille :
Crepidula unguiformis Lamarck 1822,
f a m i l l e d e s C a l y p t r a e i d a e
4 2
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s
Photo. 15 Crepidula unguiformis .

Se fixe dans l'ouverture de gros gastéropodes morts, habités par des pagures ou
bernard-l'ermite, ce qui explique sa courbure ventrale convexe

Couleur blanche ou beige très pâle
2 *
Coquille sans cloison interne, sommet droit ou à peine crochu ou très légèrement
bombé, plus ou moins déporté vers l'avant : a , b ou c
a
Coquille plate, arrondie, posée comme un petit chapeau sur l'animal, qui est
beaucoup plus gros, diamètre jusqu'à 80 mm :
Umbraculum umbraculum (Lightfoot 1786) = U. mediterraneum Lmk,
famille des Umbraculidae (Opisthobranchia)
Photo. 16 Umbraculum umbraculum .

A R . e n M é d i t e r r a n é e
b
Coquille lisse au toucher : voir b*
c
Coquille plus ou moins rugueuse, côtes et stries sensibles au toucher : voir c*
b* Coquille lisse : (I) ou (II)
( I )
Sommet droit, très antérieur, côtes peu ou pas visibles, stries concentriques, très
fines, bandes roses rayonnantes à l'intérieur, diamètre de 5 à 8 mm.
4 3
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
Fig. 21 Tectura = Acmaea .
Genre Tectura : voir (I*)
(II) Sommet bombé, très antérieur, coquille brune, translucide, avec quelques bandes
bleu fluorescent, longueur 15 mm.
Fig. 22 Ansates = Patina .
Genre Ansates : voir (II*)

( I * )
Genre Tectura , seule espèce française :
Tectura virginea (Müller O.F. 1776) = Acmaea virginea Müll.,
f a m i l l e d e s L o t t i i d a e
Photo. 17 Tectura virginea .

R. en Méditerranée, C. par endroits

Vit dans la Manche et l'Atlantique, au bas de l'estran et à l'infralittoral

( I I * )
Genre Ansates (anciennement Helcion ou Patina ) : coquille légère, translucide :
Ansates pellucida (Linné 1758) = Helcion pellucidus ,
f a m i l l e d e s P a t e l l i d a e
Photo. 18 Ansates pellucida .
4 4
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s

C. dans la Manche et l'Atlantique, dans les laminaires

Longueur moyenne de 15 mm
Note : une variété de la même espèce est dépourvue de lignes bleues : Ansates pellucida L. var .
l a e v i s .
c *
Coquille rugueuse : (I) ou (II)
( I )
Bord antérieur de l'ouverture échancré par une petite fente verticale, sommet
légèrement bombé et crochu à l'arrière. Genre Emarginula : voir (I*)
(II) Ouverture entière, parfois dentée mais sans échancrure. Choisir entre les deux cas
suivants : (A) ou (B)
(A) Pas de fente au sommet : genre Patella , siphonariidés, trimusculidés : voir (A*)
(B) Une petite ouverture au sommet : famille des fissurellidés : voir (B*)
G . E m a r g i n u l a
F i g . 2 3 E m a r g i n u l a .
G . F i s s u r e l l a
F i g . 2 4 F i s s u r e l l a .
G . P a t e l l a
F i g . 2 5 P a t e l l a .
Forme des familles des patellidés, des siphonariidés et des trimusculidés.

( I * )
Genre Emarginula : (1) , (2) , (3) ou (4)
4 5
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
(1) Sommet très haut, très postérieur, diamètre 6 mm :
Emarginula rosea Bell T. 1824,
f a m i l l e d e s F i s s u r e l l i d a e
Fig. 26 Dessin d' Emarginula rosea .
Photo. 19 Emarginula rosea .

A t l a n t i q u e s e u l e m e n t

Zone infralittorale et plus bas

On en trouve dans le maërl, par dragage
(2) Sommet élevé ne dépassant pas l'arrière de la coquille, côtes rayonnantes alterna-
tivement fortes et fines formant avec les stries d'accroissement un treillis régulier,
é c h a n c r u r e é t r o i t e :
Emarginula fissura Linné 1758,
f a m i l l e d e s F i s s u r e l l i d a e
Fig. 27 Dessin de Emarginula fissura (vue de profil).
Photo. 20 Emarginula fissura (vue de profil).
4 6
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s
Photo. 21 Emarginula fissura (vue de dessous).

Adhère aux rochers en Atlantique et en Méditerranée où elle semble plus rare

Diamètre jusqu'à 20 mm
(3) Coquille assez basse, les côtes rayonnantes dominent les stries d'accroissement,
f o r m e a l l o n g é e :
Emarginula octaviana Coen 1939 = E. elongata Costa O.G.,
f a m i l l e d e s F i s s u r e l l i d a e
Fig. 28 Dessin d' Emarginula elongata .
Photo. 22 Emarginula octoviana (de dessous et de profil).

Vit en Méditerranée où elle est AR.
(4) Coquille surbaissée, forme ovale, côtes rayonnantes alternativement fortes et faibles,
plus hautes que les stries d'accroissement qu'elles croisent en formant de tout petits
nœuds en relief :
Emarginula huzardii Payraudeau 1826,
f a m i l l e d e s F i s s u r e l l i d a e
4 7
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n
Photo. 23 Emarginula huzardii .

AR. en Atlantique Nord-Est, Méditerranée (Corse)

( A * )
Genre Patella et familles des siphonariidés et des trimusculidés.
g r o s s e s c ô t e s
r a y o n n a n t e s
f i n e s c ô t e s
p l a c e d e
l a m a s s e
v i s c é r a l e
s o m m e t
s t r i e s
c o n c e n t r i q u e s
b o r d d e
l ' o u v e r t u r e
i m p r e s s i o n
m u s c u l a i r e
P r o f i l
I n t é r i e u r
A v a n t
A r r i è r e
Fig. 29 Schéma général d'une patelle.
La patelle se présente ainsi :

le sommet est situé vers l'avant. Il est d'autant plus antérieur que le profil est plus
b a s ;

la coquille est presque toujours ovale et un peu plus étroite en avant. La longueur
habituelle des adultes se situe entre 15 et 50 mm ;

l'intérieur montre une zone en fer à cheval, en léger creux, colorée ou irisée dif-
féremment du reste ; c'est l'impression musculaire, la trace de l'insertion du muscle
qui relie les parties molles de l'animal à sa coquille. Elle est interrompue en avant
au-dessus de la tête, là où passe l'eau qui baigne la masse viscérale (la petite bosse
noirâtre au-dessus du pied) ;

la partie la plus ancienne de la coquille est le sommet, souvent usé ou encroûté.
La région la plus jeune, la plus fraîche, vers le bord, est plus nette et le dessin des
côtes s'y lit beaucoup mieux. On aura donc intérêt à choisir, avant de les décoller du
rocher, les patelles les plus belles, non encroûtées, avec des structures bien nettes,
4 8
C l a s s e d e s g a s t é r o p o d e s
assez grandes (parce que les caractères de détermination sont donnés pour les
adultes, à partir de 20 à 25 mm). On prendra le temps aussi d'en prélever quelques
dizaines de plusieurs provenances et de différents niveaux, afin d'y reconnaître plus
sûrement les caractères distinctifs.
Quand on parle la langue bretonne, on les nomme brennick , de brenn qui signifie
casque, auquel on ajoute le diminutif ick , donc brennick = petit casque. Les non-
bretonnants les appellent berniques, par mauvaise francisation. Aux îles de Ré et
d'Oléron, on les connaît sous le nom de « jambes » et sur la côte basque on vous
parlera des « lapes ». Les Méditerranéens les nomment « arapèdes ».
Les patelles ont la fâcheuse réputation d'être coriaces. Cependant, posées à l'envers
sur la grille du barbecue et le pied bien garni d'un beurre à escargot, elles font
un plat tout à fait honorable mais ne pas oublier d'enlever la tête, avec la radula
indigeste qui lui fait suite.
Détermination des patelles : (1) à (6)
Si elle porte bien les caractéristiques qui vous ont amené à ce point de votre
recherche, votre coquille a toutes les chances d'appartenir aux patelles. Vous pouvez
donc trouver son nom d'espèce dans les paragraphes qui suivent. Cependant,
quelques mollusques, dont la coquille leur ressemble beaucoup, présentent en
plus un caractère peu visible mais fondamental qui fait d'eux des pulmonés. Voir
Siphonaria et Trismusculus pages 54 et 55 .
Sous leur aspect banal, les différentes espèces de patelles se ressemblent tellement
qu'on ne peut cataloguer à coup sûr que les individus particulièrement typiques. Il
faut savoir que certaines espèces modifient leur profil suivant leurs conditions de vie.
Dans les ouvrages spécialisés, la plupart de nos patelles portent ou ont porté, depuis
deux siècles, un très grand nombre de noms différents suivant les auteurs qui les ont
décrites : la simple liste en occupe parfois des pages entières. C'est la preuve de leur
t r è s g r a n d e v a r i a b i l i t é .
Actuellement, on tend à simplifier et à clarifier ce genre qui fut autrefois si confus.
À la suite de Christiaens (1973) , nous ne retiendrons que six espèces françaises et
quelques variétés. Commençons par les plus faciles à déterminer.
(1) Animal présentant à la fois les caractères suivants : une forme ovale, un bord profon-
dément découpé ; une grande taille (jusqu'à 90 mm). La coquille est lourde avec plus
de 20 grosses côtes radiales assez régulières, arrondies comme les tuiles dites « demi-
rondes ». Au croisement avec les stries d'accroissement, la portion supérieure de
chaque côte déborde un peu sur l'inférieure, donnant l'illusion que plusieurs coquilles
sont emboîtées l'une sous l'autre. Les intervalles, creux, contiennent souvent une
côte plus faible. L'impression musculaire est sensible au doigt :
Patella ferruginea Gmelin 1791,
f a m i l l e d e s P a t e l l i d a e
Photo. 24 Patella ferruginea .
4 9
C l é s d e d é t e r m i n a t i o n

C'est une espèce strictement méditerranéenne

On ne la trouve plus qu'en Corse où elle est devenue tellement rare que sa pêche
est interdite par l'annexe II de la convention de Berne

Coloration externe : des taches brun-roux sur fond plus clair, d'où son nom qui
fait référence à la rouille

L'intérieur est d'un blanc porcelaine brillant, sans rayons colorés
(2) Animal présentant à la fois les caractères suivants : une ouverture ovale arrondie
(c'est avec la P. vulgata , la moins allongée des patelles françaises) ; des côtes rayon-
nantes nombreuses, fines, d'égale largeur, granuleuses, marquées de tirets et de
points noirs alignés, se détachant sur fond grisâtre ; à l'intérieur, une douzaine de
larges bandes rayonnantes brun-chocolat alternant avec des zones claires plus visibles
sur le bord et qui portent chacune une toute petite ligne brune très discrète. Le
sommet est souvent blanchâtre, cerné d'une large tache brune ; un pied noir ou
g r i s f o n c é :
Patella rustica Linné 1758 = P. lusitanica Gml., patelle portugaise,
f a m i l l e d e s P a t e l l i d a e
Photo. 25 Patella rustica .

C. en Méditerranée et sur la côte basque, au niveau de l'eau et en mode battu

Longueur de 15 à 35 mm
Les espèces qui suivent présentent des variétés de forme ou de décoration qui
s'écartent du schéma du genre, mais qui se ressemblent parfois, compliquant souvent
l a d é t e r m i n a t i o n .
(3) Animal présentant à la fois les caractères suivants : une coquille conique, plus haute
quand elle vit aux niveaux élevés ; une ouverture ovale peu allongée, arrondie à
l'arrière, bord mince, peu crénelé ; des côtes nombreuses, fines, régulières, peu mar-
quées ou au contraire peu nombreuses, en relief et à section triangulaire (confusion
possible avec P. intermedia ) ; une coloration extérieure gris verdâtre plus ou moins
sombre ; un intérieur luisant, vert-olive ou jaune verdâtre avec des faisceaux de
bandes rayonnantes brunes, bien nettes à la périphérie, se prolongeant souvent en
s'estompant jusqu'au voisinage du sommet.
À l'intérieur, le sommet porte souvent une tache blanche ou grise qui peut être
cernée de noirâtre ou de brun. L'empreinte musculaire est peu sensible au doigt. Le
pied est jaunâtre ou olive plus ou moins foncé avec tentacules palléaux de la même
couleur que le manteau :
Patella vulgata Linné 1758, patelle commune,
f a m i l l e d e s P a t e l l i d a e

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