La méthanisation (2e éd.)
577 pages
Français

La méthanisation (2e éd.) , livre ebook

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Description

Référence inégalée de l'édition scientifique, La méthanisation demeure le seul ouvrage en français à dresser un état complet des connaissances théoriques et pratiques sur cette technologie et ses applications.
Rassemblant les contributions de 31 spécialistes de renommée internationale, cette deuxième édition entièrement actualisée traite de tous les aspects fondamentaux nécessaires à la connaissance (microbiologiques, cinétiques, stœchiométriques) mais aussi des aspects technologiques, réglementaires et économiques.
Toutes les technologies de traitement des déchets organiques sont exposées en détail :
- effluents industriels (réacteurs biologiques et digesteurs anaérobies) ,
- déchets ménagers et agricoles (un chapitre est exclusivement consacré à la méthanisation en milieu rural) ,
- digestion anaérobie des boues de station d'épuration. Des exemples industriels concrets, essentiellement dans le domaine de la protection de l'environnement, viennent étayer le propos concernant la mise en œuvre, les exploitations nouvelles et potentielles de ce processus biologique. Une large place est consacrée au génie des procédés.
Dans un contexte d'augmentation du coût de l'énergie et d'incitation à la production d'énergies vertes, cette nouvelle édition insiste sur la valorisation du biogaz, sous forme d'électricité ou de chaleur, en détaillant toutes les connaissances disponibles sur cette énergie présentant un intérêt écologique et économique important (traitement, exploitation, valorisation, micro-organismes véhiculés).
Les professionnels, en particulier les agences d'ingénierie et de conception, trouveront dans ce livre qui s'appuie sur des exemples concrets toutes les données pour mieux appréhender ces technologies et guider leurs prises de décisions. L'ouvrage La méthanisation sera aussi une source importante d'informations pour les étudiants, dans un domaine où il n'y a encore que peu de spécialistes.
Connaissance de la méthanisation. Législation. Stratégies et traitements. Les nouvelles applications de la digestion anaérobie. Le biogaz. Aspects économiques.

Sujets

Informations

Publié par
Date de parution 06 avril 2011
Nombre de lectures 75
EAN13 9782743017804
Langue Français
Poids de l'ouvrage 14 Mo

Informations légales : prix de location à la page 0,105€. Cette information est donnée uniquement à titre indicatif conformément à la législation en vigueur.

Exrait

Moletta.book Page VI Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20Moletta.book Page I Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
La méthanisation
e2 édition
René Moletta
Coordonnateur
11, rue Lavoisier
F-75008 ParisMoletta.book Page II Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
Chez le même éditeur
Introduction au droit de l’environnement
eP. Malingrey, 5 édition, 2011
Phénomènes de transfert en génie des procédés
Collection Traité de génie des procédés
J.-P. Couderc, Ch. Gourdon, A. Liné, 2008
Gestion des problèmes environnementaux dans les industries agroalimentaires
eR. Moletta, coord. 2 édition, 2006
Métrologie en chimie de l’environnement
eP. Quevauviller, 2 édition, 2006
La chimie verte
P. Colonna, coord., 2006
Traitement des eaux de refroidissement
Aquaprox, 2006
Chimie analytique en solution
Principes et applications
J.-L. Brisset et al., 2005
Sécurité sanitaire et gestion des déchets : quels liens
Rapport de l’Académie des sciences
Académie des sciences - B. Tissot, coord. 2004
© LAVOISIER, 2011
ISBN : 978-2-7430-1271-7
reISBN : 978-2-7430-1036-2 (1 édition, 2008)
Toute reproduction ou représentation intégrale ou partielle, par quelque procédé que ce soit, des pages publiées dans le présent ouvrage,
faite sans l’autorisation de l’éditeur ou du Centre français d’exploitation du droit de copie (20, rue des Grands-Augustins, 75006 Paris),
est illicite et constitue une contrefaçon. Seules sont autorisées, d’une part, les reproductions réservées à l’usage privé du copiste et non
destinées à une utilisation collective, d’autre part, les analyses et courtes citations justifiées dans le caractère scientifique ou d’information
erde l’œuvre dans laquelle elles sont incorporées (loi du 1 juillet 1992 – art. L. 122-4 et L. 122-5 et Code pénal art. 425).Moletta.book Page III Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
Liste des auteurs
Thierry Arnaud Yann Bultel
Direction technique Maître de conférences
LEPMI, ENSEEG, BP 75Veolia eau
38402 Saint-Martin-d’Hères cedex1, rue Battista-Pirelli
Bâtiment B – Bureau 516
Patricia Camacho94410 Saint-Maurice
Chef de projet
Suez env.ATEE Club Biogaz
38, rue du Président-Wilson47, avenue Laplace,
78230 Le Pecq 94117 Arcueil cedex
Hélène Carrère Sylvaine Berger
Chargée de RechercheIngénieur projet
LBE INRA, avenue des ÉtangsSolagro CS 27608
11100 Narbonne75, voie du TOEC
31176 Toulouse cedex
Vincent Chatain
Maître de conférencesNicolas Bernet
INSA Lyon LAEPSI
Directeur de Recherche
Bât. Sadi-Carnot
LBE INRA, avenue des Étangs
9, rue de la Physique
11100 Narbonne
69621 Villeurbanne cedex
Théodore Bouchez Christian Couturier
Chercheur scientifique Ingénieur Dir. pole Énergie
UR HBAN CEMAGREF, Antony Solagro CS 27608
parc de Tourvoie, BP 44 F 75, voie du TOEC
92163 Antony cedex 31176 Toulouse cedex
Alain Braumann Gérard Fonty
Directeur de Recherche Directeur de Recherche
Sup agro Montpellier UMR CNRS 6023
2, place Viala Université Blaise-Pascal
34060 Montpellier 63177 Aubière cedex
Pierre Buffière Jacques Fouletier
Chargé de recherche Professeur
INSA Lyon LEPMI, ENSEEG
9, rue de la Physique BP 75
69621 Villeurbanne cedex 38402 Saint-Martin-d’Hères cedex
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page IV Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
IV La méthanisation
Patrick Germain René Moletta
Directeur de RechercheProfesseur
Moletta MéthanisationINSA Lyon LAEPSI
1504, chemin des BottièresBât. Sadi-Carnot
73470 Novalaise9, rue de la Physique
69621 Villeurbanne cedex
Adalberto Noyola
Professeur
Jean-Jacques Godon
UNAM, Circuito Escolar
Directeur de Recherche
Ciudad Universitaria, Coyoacan CP
LBE INRA, avenue des Étangs 04510 Mexico DF Mexique
11100 Narbonne
Aurélie Ohanessian
Serge R. Guiot Doctorant
CNRC-IRB INSA Lyon LAEPSI
Agent principal de Recherche Bât. Sadi-Carnot
9, rue de la Physique6100, ave Royalmount
69621 Villeurbanne cedexMontréal H4P 2R2 Canada
Dominique Patureau Steyer Guillermina Hernandez-Raquet
Directeur de rechercheLBE INRA, avenue des Étangs
LBE INRA, avenue des Étangs
11100 Narbonne
11100 Narbonne
Pierre Hirtzberger Claude Prévot
Ingénieur de recherche Ingénieur procédé
Lille métropole Communauté urbaine Degrémont
1, rue du Ballon, BP 749 183, avenue du 18-Juin-1940
59034 Lille cedex 92500 Rueil-Malmaison
Pierre Roger J.-M. Klein
Directeur de RechercheDoctorant
4, avenue Jules-FerryLEPMI, ENSEEG BP 75
13100 Aix-en-Provence France38402 Saint-Martin-d’Hères cedex
Jean-Philippe Steyer Éric Latrille
Directeur de Recherche
Ingénieur de recherche
LBE INRA, avenue des Étangs
LBE INRA, avenue des Étangs
11100 Narbonne
11100 Narbonne
Willy Verstaete
Marina Moletta-Denat Professeur
Ingénieur de Recherche Université de Gent
CSTB Coupure Links 653
9000 Gent, Belgique77421 Champs-sur-Marne
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page V Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
Préface
de la première édition
eQuand Alessandro Volta, à la fin du XVIII siècle écrivit sur « l’air inflammable
des marais, un air qui brûle très lentement avec une belle flamme bleue », plus
tard appelé « méthane », son observation suggérait déjà la répartition des rôles des
principaux acteurs d’une réaction chimique dont on mesure aujourd’hui
l’importance énergétique et environnementale. Le méthane provient en effet de la
décomposition de la matière organique par une communauté microbienne complexe, en
absence d’oxygène. La production de méthane – la méthanisation – se rencontre
naturellement dans les marais, les lacs, comme dans les intestins des animaux et
de l’homme, et même sur…Mars, si cette découverte récente est confirmée.
Maîtriser ce processus naturel permettra de trouver des solutions, peu
dispendieuses en énergie, pour résoudre des questions environnementales modernes,
celles concernant l’élimination des déchets et résidus organiques, par exemple
les ordures ménagères résiduelles ou les déchets agricoles, les effluents
industriels ou les odeurs induites par le lisier des élevages porcins. Optimiser les
technologies de la méthanisation des résidus solides, c’est s’offrir une voie originale
de production d’énergie : le biogaz produit, constitué principalement de méthane
et de gaz carbonique, peut alors être valorisé selon différentes filières
énergétiques épargnant l’énergie fossile.
Les chercheurs de l’INRA ont développé une expertise incontestable dans ce
domaine, notamment par l’apport de nouvelles connaissances dans la
compréhension, la modélisation et le comportement des écosystèmes microbiens complexes
associés aux systèmes de dépollution. À cet égard, la description de la diversité
structurelle et fonctionnelle de ces écosystèmes constitue un préalable
indispensable pour fonder de nouvelles pistes de traitement biologique des effluents et des
résidus solides. Ces recherches, couplées aux approches de génie
microbiologique, de génie des procédés et de génie automatique, sont à la base du
développement, sous contraintes économique et environnementale, de nouveaux
bioprocédés de traitement dont l’intérêt est incontestable dans le contexte actuel.
C’est l’ambition de cet ouvrage que d’aborder toutes les facettes de ce jeu
d’acteurs impliqué dans la méthanisation des résidus et les technologies
associées. Au-delà des informations les plus récentes qu’il apporte, ce livre pourra
aussi emmener le lecteur averti, ou celui qui souhaite comprendre les questions
du moment, dans un espace où la technique cède la place à la réflexion, à
l’imagination : ce n’est pas le moindre mérite de cette contribution académique
coordonnée par l’expert incontestable du sujet qu’est René Moletta. Qu’il soit
vivement remercié, comme l’ensemble des rédacteurs de cet ouvrage pour avoir
intelligemment apporté cette très utile synthèse des connaissances.
Marion Guillou,
présidente-directrice générale de l’INRA.
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page VI Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20Moletta.book Page VII Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
Introduction
René Moletta
La réalisation d’un ouvrage sur la connaissance de la méthanisation est
important pour l’époque que nous traversons.
Nous faisons face à une crise énergétique annoncée, des problèmes
d’élimination des déchets, et une pénurie d’eau (notamment potable) qui se fait déjà sentir
dans des zones qui d’ordinaires n’avaient pas trop de soucis de ce côté-là. Il
faudra chercher et trouver des solutions adaptées qui contribueront à répondre
partiellement ou totalement aux besoins des populations et des industriels.
La méthanisation apporte des solutions élégantes pour contribuer la gestion de
ces problèmes.
La méthanisation est un processus naturel que l’homme cherche à
comprendre, à domestiquer pour le faire fonctionner plus vite et répondre à des
fonctions bien précises : élimination de la matière organique sous forme solide
ou dissoute dans l’eau à des fins de dépollution mais aussi pour produire de
l’énergie !
Dans le domaine industriel, le traitement des effluents par méthanisation a été
largement appliqué dans de nombreux pays. C’est aussi le cas en France et
notamment dans les industries agroalimentaires.
Dans la filière déchets, en général, les grands pays européens, autres que la
France, ont plus largement appliqué la méthanisation et elle a été souvent au
centre d’une politique d’énergies renouvelables. Cela s’est traduit par exemple,
par une large application de production de « biogaz » dans les fermes en
Allemagne et de nombreuses unités centralisées au Danemark.
Le relèvement du prix de l’achat de « l’énergie verte » en France a relancé
l’intérêt de ce type de traitement pour les déchets. Il s’ensuit un regain d’intérêt
pour ce processus. Il s’applique bien sûr en de grosses unités mais maintenant, le
marché se dirige aussi vers la mise en place de petites unités qui ont des critères
de mise en œuvre spécifiques.
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page VIII Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
VIII La méthanisation
Ce livre est donc proposé dans une période où la diffusion des connaissances
dans ce domaine est particulièrement importante.
Objectif de l’ouvrage
L’objectif de cet ouvrage est d’apporter une vision, aussi globale que possible,
sur les connaissances actuelles dans le domaine de la méthanisation de la matière
organique. Il aborde non seulement les connaissances de bases, les applications
industrielles et agricoles, mais aussi les différentes « niches » où ce processus
peut trouver sa place pour apporter, ou contribuer à des solutions.
C’est dans le domaine de la protection de l’environnement que la
méthanisation apporte sa contribution la plus significative et c’est donc dans ce domaine
que l’on trouvera le plus grand nombre d’exemples industriels.
Le niveau universitaire a été choisi comme guide de rédaction.
Cet ouvrage servira aussi d’élément de réflexion et d’information pour
l’ingénieur qui aura à faire des choix stratégiques et technologiques pour gérer les
rejets de son usine. Il est donc destiné aussi à être un élément d’aide à la décision.
Structure de l’ouvrage
L’ouvrage est divisé en cinq parties que composent 18 chapitres.
La première partie est dédiée à la place de la méthanisation dans le milieu
naturel et à la connaissance du processus.
Le premier chapitre s’intéresse à la pertinence des réponses que peut apporter
la méthanisation dans un contexte de développement durable de notre planète.
Par sa spécificité et ses performances elle permet non seulement d’économiser de
l’énergie pour éliminer la DCO et DBO des effluents par exemple (si on la
compare aux boues activées) mais elle le fait avec une plus grande rapidité tout
en produisant de l’énergie sous forme de méthane.
L’homme, ici, n’a rien inventé et n’a fait que copier la nature. Le second
chapitre nous parle de la présence de la méthanisation dans le milieu naturel. C’est
un domaine que nous, technicien du traitement des eaux et des déchets, nous
connaissons assez peu mais il est riche d’enseignement et d’idées.
Le chapitre 3 aborde les aspects biochimiques, microbiologiques qui régissent
le processus. Il est suivi par une description des problèmes et des caractéristiques
de sa mise en œuvre.
Le chapitre 5 est à lui seul la seconde partie. Il aborde les aspects législatifs
qui y sont liés à la mise en œuvre de cette technologie. Dans le domaine de
l’environnement c’est un aspect extrêmement important et pour cette seconde
édition, il a été totalement restructuré.
La troisième partie est dédiée aux stratégies et aux traitements des effluents et
des déchets.
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page IX Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
Introduction IX
Le chapitre 6 aborde les technologies des digesteurs pour traiter les effluents
industriels. Dans ce domaine l’imagination humaine a été fertile. Elles sont
variées et performantes. Il est suivi par un chapitre sur le traitement des effluents
urbains dans les pays chauds. Ce type d’application n’est pas réaliste dans nos
pays tempérés. Mais il contribue fortement à l’assainissement dans les pays
chauds et notamment ceux qui sont en voies de développements ou émergeants.
Certains articles actuels indiquent aussi que la méthanisation dite psychrophile
pourrait être adaptée à nos effluents urbains (articles de G. Lettinga notamment).
Les déchets organiques sont aussi traités par méthanisation. Dans ce domaine,
les technologies sont plus classiques en général. Elles sont abordées ici sous
l’aspect déchets (les ordures ménagères et les déchets agricoles). Le chapitre 9
traite d’un classique de la méthanisation : la digestion anaérobie des boues de
station d’épuration. Si d’une manière générale c’est souvent l’aspect
environnemental qui pousse les décideurs à aller vers la méthanisation, dans le domaine
agricole, il n’en est pas de même. Les agriculteurs peuvent le plus souvent,
retourner à la terre leurs déchets. S’ils choisissent la méthanisation c’est parce
qu’ils y ont un intérêt économique. Ils se transforment en producteur d’énergie
lorsque son prix de rachat le permet. Ceci est abordé dans le chapitre 10. De plus
l’agriculteur commence à mettre en culture des végétaux dont le but est de finir
dans le digesteur. En Allemagne 46 % des intrants dans les digesteurs agricoles
sont des cultures énergétiques.
Un traitement biologique ne se présente jamais seul ! Il a des « acolytes »
comme les traitements physico-chimiques qui viennent compléter et améliorer
les performances du traitement global, ceci est décrit dans le chapitre 11.
Parmi les traitements extensifs des déchets on peut citer une approche
classique, les centres d’enfouissements techniques (chapitre 12) qui sont maintenant
abordés comme de vrais digesteurs. La recirculation des lixiviats permet une
véritable conduite de la méthanisation des déchets.
Le chapitre 13 nous introduit différentes potentialités, techniques et procédés
issus de la méthanisation ou qui utilisent en partie la méthanisation (ou
l’anaérobiose). Ce sont le plus souvent (mais pas toujours) des zones de recherche,
d’essais, mais qui sont toutes très prometteuses et dont on peut penser qu’elles
verront, pour certaines, des applications industrielles rapidement. Les thèmes
sont relativement variés. Le premier consiste en la mise en œuvre de piles
microbiennes ou encore comment utiliser les technologies classiques de dépollution
pour faire en plus (de dépolluer), de l’électricité. Le second nous montre
comment on peut utiliser le méthane produit comme carburant pour des flottes
captives. Le troisième est relatif à l’utilisation du méthane pour alimenter des
piles à combustibles. On parle beaucoup d’hydrogène mais le méthane qui est
produit plus facilement à partir des déchets organiques, a sa place comme source
d’énergie de départ. Enfin nous aborderons dans la dernière partie de ce chapitre,
la digestion anaérobie des « composés traces organiques ». Dans ce domaine
aussi les transformations microbiennes sont d’un grand secours notamment dans
la décontamination des sols.
Il ne serait pas possible de parler méthanisation sans aborder les aspects
automatisation et modélisation. Ceci est fait dans le chapitre 14. C’est un domaine qui
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page X Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
X La méthanisation
peut et qui doit apporter beaucoup à l’amélioration des caractéristiques de mises
en œuvre de cette transformation. Cette voie doit nous permettre de multiplier par
deux ou trois les quantités de matière organique traitées dans les digesteurs, tout
en conservant la fiabilité dans sa mise en œuvre.
La quatrième partie est dédiée au biogaz. Dans un premier temps c’est la
problématique liée au traitement et l’exploitation du biogaz qui est abordée. Il est
suivi par un nouveau chapitre de cette édition qui consiste en une description
assez large de la valorisation du biogaz et notamment via de nombreux exemples
industriels (chapitre16).
Ensuite ce sera une nouvelle approche de la problématique de la
méthanisation à travers l’étude des micro-organismes qui sont emmenée dans le biogaz. En
effet sa réinjection dans le réseau de gaz naturel nécessite de s’assurer de la
nature des micro-organismes qui y sont véhiculés. Ceci est abordé dans le
chapitre 17.
Enfin parler technique sans parler coût ne sert que peu la dissémination d’une
technologie. C’est pourquoi la cinquième partie (chapitre 18) est dédiée aux
aspects économiques de la méthanisation.
Limite de l’ouvrage
Comme cela a été indiqué précédemment, cet ouvrage représente l’état de l’art
à un instant donné.
La législation, les procédures évoluent. Le lecteur ne trouvera ici qu’une
première approche et il aura le souci, en cas de besoin, de rechercher l’information
souhaitée dans des documents plus spécialisés.
Les techniques, par contre, évoluent moins vite dans leurs principes. Mais leur
mise en œuvre s’enrichit constamment, soit au niveau des applications, soit au
niveau des technologies.
Nous espérons que cet ouvrage contribuera à être une source d’information, un
élément de plus pour la réflexion et pour l’imagination.
Cet ouvrage est dédié à Lalie Héléna DENAT qui vient de nous rejoindre sur
cette terre et à tous ces enfants qui nous font confiance pour que nous leur
laissions un monde où, eux et leur descendance, pourront encore y trouver des
moments de bonheur, et s’extasier devant toutes ces merveilles que nous a
confiées la Vie.
La méthanisation « ne sauvera pas le monde », mais elle y contribue.
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page XI Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
Table des matières
Liste des auteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III
Préface de la première édition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII
Première partie
Connaissance de la méthanisation
Chapitre 1
La méthanisation dans la problématique énergétique et environnementale
René Moletta, Willy Verstraete
1. La méthanisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2. Apport de la méthanisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1. Dépollution des eaux usées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2. Traitement des déchets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3. Environnement et énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
4. Place de la méthanisation dans les politiques énergétiques de demain 5
4.1. Les différentes filières des biocarburants . . . . . . . . . . . . . . . . 5
4.2. Position de la méthanisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
5. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Chapitre 2
La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés
Alain Brauman, Gérard Fonty, Pierre Roger
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.1. Origine des bactéries méthanogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2. Les étapes de la méthanogénèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3. Les environnements méthanogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.4. Les aspects environnementaux de l’émission du méthane,
gaz à effet de serre et les implications pour la recherche . . . . 10
2. Production et émission de méthane par les sols et les sédiments . . . 11
2.1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.2. Mécanismes et microorganismes impliqués . . . . . . . . . . . . . . 11
2.3. Méthodes de mesure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMolettaTDM.fm Page XII Vendredi, 18. mars 2011 12:22 12
XII La méthanisation
2.4. Estimations des activités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.5. Les facteurs qui affectent l’émission de méthane par les sols . 17
3. Production et émission de méthane par le tractus gastro-intestinal animal 23
3.1. Le tube digestif des bovins et insectes,
un environnement privilégié pour les archea méthanogènes . . 24
3.2. L’émission de méthane par les mammifères herbivores . . . . . 24
3.3.
monogastriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.4. L’émission de méthane chez les autres mammifères . . . . . . . . 39
3.5. L’émission de méthane par les insectes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4. Conclusion générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Annexe - Glossaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Chapitre 3
Aspects biochimiques et microbiologiques de la méthanisation
Jean-Jacques Godon
1. Les réactions enzymatiques (biochimie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
1.1. Les grandes étapes de la digestion anaérobie . . . . . . . . . . . . . 62
1.2. Les conditions physico-chimiques 65
2. Les micro-organismes actifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.1. Les méthodes d’investigation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.2. La fonctionnalité des micro-organismes impliqués.
Qui fait quoi ou qui peut faire quoi ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
2.3. Diversité des micro-organismes impliqués. Qui est là ? . . . . . 78
2.4. Origine des micro-organismes des digesteurs anaérobies.
D’où viennent-ils ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
2.5. Adaptation ou enrichissement ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
3. La vision dynamique (écologie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
4. Effet de la digestion anaérobie sur les germes pathogènes . . . . . . . . 81
4.1. Les paramètres biotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.2. Les paramètres abiotiques 83
Chapitre 4
Caractérisation de la mise en œuvre de la méthanisation
Nicolas Bernet, Pierre Buffière
1. Principe de fonctionnement des réacteurs de méthanisation . . . . . . . 87
1.1. Conversion de la matière organique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
1.2. Le potentiel méthanogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
1.3. Les différents modes de mise en œuvre de la méthanisation . . 90
1.4. Les grandes familles de procédés de méthanisation . . . . . . . . 91
2. Les paramètres opérationnels des réacteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2.1. Quelques définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2.2. Vitesse de la réaction biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
3. Les conditions de mise en œuvre des réacteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
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Table des matières XIII
3.1. pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
3.2. Alcalinité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
3.3. Acides gras volatils (AGV) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.4. DCO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.5. Nutriments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.6. Débit et composition du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
4. Stabilité des digesteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
4.1. Rôle de l’hydrogène dans le fonctionnement des digesteurs . . 101
4.2. Les surcharges organiques : causes et conséquences . . . . . . . . 102
4.3. Les principaux inhibiteurs de la digestion anaérobie 102
5. Démarrage des réacteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
5.1. L’inoculation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
5.2. La stratégie de montée en charge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
5.3. Le rendement en méthane :
un paramètre de mesure de la formation du biofilm . . . . . . . . 106
5.4. Exemple d’application :
3 démarrage d’un réacteur pilote à lit fixe de 1 m . . . . . . . . . . . 107
Deuxième partie
Législation
Chapitre 5
Aspects législatifs de la digestion anaérobie
Club Biogaz
1. La réglementation applicable aux unités de traitement par méthanisation 117
1.1. Les unités de traitement par méthanisation . . . . . . . . . . . . . . . 117
1.2. La valorisation du digestat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
1.3. La valorisation du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
2. Les risques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
3. Annexes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Troisième partie
Stratégies et traitements
Chapitre 6
Technologies de traitement des effluents industriels par la méthanisation
René Moletta
1. Réacteurs biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
1.1. Procédés mettant en œuvre des micro-organismes libres . . . . 135
1.2. Procédés mettant en œuvre des micro-organismes
formant un biofilm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
1.3. Couplage avec un réacteur aérobie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
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XIV La méthanisation
2. Les bases de choix et de dimensionnement des digesteurs anaérobies 143
2.1. Choix de la technologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
2.2. Base de dimensionnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
2.3. Stabilité des digesteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
3. Le Biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
3.1. Production théorique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
3.2. Facteurs modifiant les caractéristiques du biogaz . . . . . . . . . . 146
3.3. Traitement du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
3.4. Valorisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
4. Performances des digesteurs anaérobies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5. Exemple d’applications de la digestion anaérobie aux IAA . . . . . . . 149
5.1. Application aux effluents issus de la fabrication de boisson
(jus de fruits) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
5.2. Application aux effluents laitiers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
5.3. Application aux effluents de brasserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Chapitre 7
Technologies de traitement des effluents urbains dans les pays chauds
Adalberto Noyola
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
2. Le défi pour le traitement des eaux d’égout
dans les pays en voie de développement : le cas de l’Amérique latine 156
3. Traitement anaérobie des eaux municipales comme technologie durable 158
4. Le traitement anaérobie des eaux urbaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
5. Vue d’ensemble du développement de la technologie anaérobie
pour le traitement des eaux municipales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
6. Les réacteurs UASB pour le traitement des eaux usées . . . . . . . . . . 162
7. Post-traitement des effluents des réacteurs UASB
des eaux usées municipales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
8. Manipulation du biogaz et contrôle d’odeur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
9. Développements futurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
10. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Chapitre 8
Technologies de la méthanisation de la biomasse
Déchets ménagers et agricoles
René Moletta
1. Caractérisation des substrats solides : les ordures ménagères . . . . . . 177
2. Stratégies technologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
2.1. Les réacteurs limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
2.2. Méthanisation en une étape ou deux étapes . . . . . . . . . . . . . . . 180
2.3. Condition de mise en œuvre de la méthanisation des déchets . 181
3. Méthanisation de la fraction organique des ordures ménagères . . . . 182
3.1. Principe du traitement des ordures ménagères (et déchets assimilés) 182
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Table des matières XV
3.2. Technologies appliquées aux fermentations « humides » . . . . 183
3.3. Technologies appliquées aux fermentations « sèches » . . . . . . 184
3.4. Performances des digesteurs sur ordures ménagères . . . . . . . . 186
4. Exemple d’une unité de méthanisation des Engelskirchen (Allemagne) 187
4.1. Caractéristiques des déchets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
4.2. Description de l’usine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
4.3. Performances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
4.4. Bilan matière 190
4.5. L’investissement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
4.6. La station d’épuration 190
5. Technologies de méthanisation de la biomasse agricole . . . . . . . . . . 191
5.1. Caractéristiques de leurs mises en œuvre . . . . . . . . . . . . . . . . 191
5.2. Le potentiel méthane des déchets agricoles . . . . . . . . . . . . . . . 192
5.3. Technologies appliquées à la digestion des déchets agricoles . 192
Chapitre 9
Méthanisation des boues
Patricia Camacho, Claude Prévot
1. Les paramètres influant les performances de la méthanisation des boues 203
1.1. Critères d’évaluation des performances . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
1.2. La température . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
1.3. Le temps de séjour et la charge organique . . . . . . . . . . . . . . . . 206
1.4. Composition des boues fraîches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
1.5. L’intensité du brassage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
1.6. La régularité de l’alimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
2. Les atouts de la digestion anaérobie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
2.1. Les performances optimales de la méthanisation des boues . . 208
2.2. La valorisation matière 209
2.3. La valorisation énergétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
2.4. Bilan environnemental et sociétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
3. Types et dimensionnement des digesteurs de boues . . . . . . . . . . . . . 215
4. Conception des digesteurs de boues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
4.1. Brassage des digesteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
4.2. Chauffage des digesteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
4.3. Forme des digesteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
4.4. Démarrage et conduite d’une installation de digestion . . . . . . 225
5. Procédés susceptibles d’améliorer les performances
de la digestion anaérobie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
5.1. Pré-traitements thermiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
5.2. Pré-traitements enzymatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
5.3. Pré-traitements mécaniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
5.4. Pré-traitements par ultrasons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
5.5. Pré-traitements chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
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XVI La méthanisation
Chapitre 10
La méthanisation en milieu rural
Sylvaine Berger, Christian Couturier
1. Le gisement de déchets agricoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
1.1. Les différents gisements agricoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
1.2. Leur production d’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
2. Méthanisation à la ferme et méthanisation centralisée . . . . . . . . . . . 234
2.1. La méthanisation à la ferme, le modèle allemand . . . . . . . . . . 234
2.2. La méthanisation centralisée, le modèle danois . . . . . . . . . . . . 235
2.3. Quel modèle pour la France ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
3. Les technologies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
3.1. Les différents systèmes :
voie liquide/sèche – système continu/discontinu . . . . . . . . . . . 239
3.2. La méthanisation en voie liquide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
3.3. La méthanisation en voie sèche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
3.4. La valorisation du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
4. La valorisation du digestat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
4.1. Les effets de la méthanisation sur la matière organique . . . . . 243
4.2. La méthanisation : un moyen d’optimiser
la gestion des déjections d’élevage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Chapitre 11
Co-traitements physico-chimiques
Hélène Carrère
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
2. Traitements thermiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
2.1. Application aux boues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
2.2. Application aux déchets solides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
2.3. Application aux déjections animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
3. Traitements acido-basiques ou thermo-acido-basiques . . . . . . . . . . . 259
3.1. Principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
3.2. Application aux boues 260
3.3.263
3.4.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
4. Traitements mécaniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
4.1. Ultrasons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
4.2. Broyage 272
4.3. Centrifugation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
4.4. Hautes pressions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
5. Oxydation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
5.1. Principes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
5.2. Application aux boues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
5.3. Application aux déchets solides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
5.4. Application aux effluents liquides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
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Table des matières XVII
6. Procédés de séparation pour éliminer les composés inhibiteurs . . . . 287
7. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Chapitre 12
L’élimination et la méthanisation des déchets non dangereux
en installation de stockage
Théodore Bouchez
1. La filière stockage en France, en Europe et dans le monde . . . . . . . 297
1.1. De la décharge à l’installation de stockage :
une filière en pleine mutation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
1.2. Part du stockage parmi les différentes filières de traitement . . 299
2. Caractéristiques techniques des ouvrages de stockage de déchets . . 300
2.1. Localisation du site et aménagement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
2.2. Les barrières de confinement (fond et couverture) . . . . . . . . . 301
2.3. L’admission des déchets et la phase d’exploitation . . . . . . . . . 302
2.4. La dégradation des déchets stockés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
2.5. Les lixiviats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
2.6. Le biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
2.7. La post-exploitation et la fin de vie du site . . . . . . . . . . . . . . . 313
3. Du stockage-confinement au traitement biologique ex-situ et in-situ 315
3.1. Le prétraitement mécano-biologique (PTMB) avant stockage 315
3.2. Les installations de stockage bioactives . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Chapitre 13
Les nouvelles applications de la digestion anaérobie
Piles à combustible microbiennes
Serge R. Guiot
1. Historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
2. Respiration électricigène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
3. Mécanismes de transfert des électrons à l’anode . . . . . . . . . . . . . . . 330
3.1. Transfert indirect . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
3.2. Transfert direct . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
4. Génération de tension . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
5. Performance des PCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
5.1. Mesure de puissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
5.2. Efficacité des PCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
5.3. Efficacité de conversion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
6. Améliorations et optimisation technique du procédé . . . . . . . . . . . . 340
6.1. Diminution de la résistance interne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
6.2. Accroissement du pouvoir électrocatalytique des électrodes . 341
6.3. Réduction des pertes de concentration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
6.4. Configuration du réacteur PCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
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XVIII La méthanisation
7. Désavantages de la PCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
8. Créneau préférentiel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
Piles à combustible
Yann Bultel, J.-M. Klein, Jacques Fouletier
1. Présentation des différents types de piles à combustible . . . . . . . . . 348
1.1. Spécificités des différents types de piles . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
1.2. Exemples de piles à combustibles de type SOFC . . . . . . . . . . 351
2. Traitements externes des biogaz issus de la méthanisation . . . . . . . . 352
2.1. Procédé de traitement du biogaz en vue de son utilisation
dans des piles à combustible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
2.2. Procédé de conversion externe du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . 353
2.3. Procédés de purification du gaz en vue de son utilisation
dans une pile à combustible basse température . . . . . . . . . . . . 355
3. Reformage interne (piles à hautes températures) . . . . . . . . . . . . . . . 356
3.1. Principe du reformage interne direct . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
3.2. Comportement d’une SOFC fonctionnant
en reformage interne direct . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
4. Exemples de réalisations, prototypes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Du biogaz épuré pour faire tourner les flottes captives
Pierre Hirtzberger
1. Enjeux et avantages du biogaz carburant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
1.1. Enjeu environnemental : produire une énergie renouvelable
et réduire les émissions de gaz à effet de serre . . . . . . . . . . . . 364
1.2. Enjeu technique et économique : l’introduction du biogaz
dans le marché des biocarburants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
1.3. Techniques d’épuration du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
2. Transport et biogaz carburant en Europe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
2.1. Les transports dans l’Union européenne . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
2.2. Le marché du biogaz carburant en Europe . . . . . . . . . . . . . . . 367
2.3. Le projet européen Biogasmax pour la promotion du biogaz
carburant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
3. Lille Métropole Communauté urbaine et le biogaz carburant . . . . . . 369
3.1. Une implication déjà ancienne :
la station d’épuration de Marquette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
3.2. Le Centre de Valorisation Organique de Loos-Sequedin . . . . 370
4. Le dépôt de bus au gaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
La digestion anaérobie et les xénobiotiques
Dominique Patureau, Guillermina Hernandez-Raquet
1. Les xénobiotiques « classiques » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
1.1. Potentiel de la digestion anaérobie
pour dégrader les xénobiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
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Table des matières XIX
1.2. Les procédés de digestion anaérobie
pour dégrader les xénobiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
2. Les xénobiotiques « émergents » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
2.1. Les dérivés de détergents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
2.2. Les œstrogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
2.3. Les composés pharmaceutiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
Annexe - Lexique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
Chapitre 14
Instrumentation, modélisation et commande des digesteurs
Jean-Philippe Steyer et Éric Latrille
1. Instrumentation des digesteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
1.1. Positionnement du problème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
1.2. Exemples de mesures disponibles sur un digesteur anaérobie . 419
2. Modélisation par bilan matière de la digestion anaérobie . . . . . . . . . 425
2.1. Cinétique biologique de la digestion anaérobie . . . . . . . . . . . . 426
2.2. Modélisation bilan matière des réacteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
3. Commande des digesteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
Quatrième partie
Le biogaz
Chapitre 15
Valorisation du biogaz et traitements épuratoires
Vincent Chatain, Aurélie Ohannessian, Patrick Germain
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459
2. État des lieux de la valorisation énergétique à l’échelle européenne 460
3. Principaux modes de valorisation énergétique . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
4. Les freins à la valorisation énergétique du biogaz . . . . . . . . . . . . . . 463
4.1. Principales impuretés contenues dans le biogaz
et leurs influences pénalisantes sur sa valorisation énergétique 464
5. Épuration du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
5.1. Principales techniques d’épuration du biogaz . . . . . . . . . . . . . 470
5.2. Cas particulier des COVSi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
6. Bilan et conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
Chapitre 16
Traitement et valorisation du biogaz issu d’un réacteur anaérobie
Thierry Arnaud
1. Le biogaz et ses propriétés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
2. Le potentiel méthane des substrats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481
3. Le bilan énergétique d’un digesteur anaérobie . . . . . . . . . . . . . . . . . 483
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XX La méthanisation
3.1. La consommation électrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484
3.2. La consommation de chaleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484
3.3. L’intérêt de la valorisation énergétique du biogaz . . . . . . . . . . 484
4. Les filières de valorisation énergétique du biogaz . . . . . . . . . . . . . . 485
4.1. Le stockage du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485
4.2. Le prétraitement du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486
4.3. Les principales voies de valorisation du biogaz . . . . . . . . . . . 488
5. Critères de rentabilité de la valorisation du biogaz . . . . . . . . . . . . . . 495
6. Un exemple de valorisation du biogaz : la station South-Pest
à Budapest (Hongrie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496
Chapitre 17
Les micro-organismes dans le biogaz
Marina Moletta-Denat, Jean-Jacques Godon
1. Les aérosols microbiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
1.1. Définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
1.2. Les sources d’émissions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
1.3. L’aérosolisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505
1.4. Le transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506
1.5. La survie des aérosols microbiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508
1.6. Étudier les aérosols microbiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508
2. La diversité microbienne des biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
2.1. Par les outils moléculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511
2.2. Par l’isolement et la culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514
3. L’aérosolisation différentielle : source de variabilité . . . . . . . . . . . . 516
3.1. Son observation dans le biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516
3.2. Conséquences sur la microbiologie des biogaz . . . . . . . . . . . . 517
Cinquième partie
Aspects économiques
Chapitre 18
L’économie de la méthanisation
Christian Couturier
1. Introduction à l’économie de la méthanisation . . . . . . . . . . . . . . . . . 523
2. Les boues d’épuration urbaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524
2.1. Le contexte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524
2.2. Les éléments de coût . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524
3. Les effluents industriels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527
3.1. Le contexte 527
3.2.527
4. Les déchets municipaux 529
4.1. Le contexte 529
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Table des matières XXI
4.2. Les éléments de coût . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531
5. Le biogaz « à la ferme » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532
5.1. Le contexte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532
5.2.534
6. La co-digestion « territoriale » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537
6.1. Le contexte 537
6.2. Les éléments de coût 538
7. Les procédés de valorisation du biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
7.1. Les valorisations thermiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
7.2. Production d’électricité et cogénération . . . . . . . . . . . . . . . . . 541
7.3. Le transport de l’énergie 543
7.4. Les autres voies de valorisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547
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Première partie
Connaissance de la méthanisationMoletta.book Page 2 Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20Moletta.book Page 3 Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
1
La méthanisation
dans la problématique
énergétique et environnementale
René Moletta, Willy Verstraete
1. La méthanisation
La méthanisation (ou encore appelée « digestion anaérobie ») est la
transformation de la matière organique en un biogaz composé principalement de
méthane et de gaz carbonique par un consortium microbien fonctionnant en
anaérobiose. C’est une transformation naturelle qui se réalise dans tous les milieux
où l’on trouve de la matière organique en absence d’oxygène, et où les conditions
physico-chimiques sont compatibles avec celles du vivant.
Elle se réalise donc dans les marais, les intestins des animaux et des insectes,
les rizières, le fond des lacs…
C’est une transformation qui permet d’éliminer la matière organique pour faire
un biogaz énergétique, via le méthane qu’il contient.
Alessandro Volta (1745-1827) montra en 1776 que le gaz produit dans les
marais était combustible. Lavoisier notamment, en 1787, mis en évidence que le
gaz inflammable de Volta était du « gas hidrogenium carbonatrum ». Ce n’est
qu’en 1865 que le terme méthane fut proposé.
2. Apport de la méthanisation
Le processus de la méthanisation fut appliqué aux traitements des déchets
agricoles et d’élevage en France, pendant les années quarante, afin de produire
de l’énergie à partir du fumier. Ceci était réalisé notamment dans des digesteurs
appelés « Ducellier et Isman ».
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4 La méthanisation
Dans les années 70, la première crise pétrolière, entraîna une forte
augmentation du coût de l’énergie. Cette crise contribua à un large développement des
recherches fondamentales et appliquées dans ce domaine.
Dans cette mouvance, ce processus fut de nouveau appliqué à la production de
biogaz à partir de résidus agricoles et de déchets, ainsi qu’au traitement de la
pollution organique des effluents industriels ou urbains.
2.1. Dépollution des eaux usées
Pour le traitement des eaux usées industrielles, l’application de la
méthanisation a permis, non seulement de produire de l’énergie (le biogaz), mais aussi d’en
économiser, en supprimant celle qui était utilisée pour le transfert d’oxygène des
traditionnelles « boues activées ».
Un mètre cube de digesteur (réacteur anaérobie) est capable, pour un même
espace temps, « d’éliminer » 10 fois plus de pollution qu’un système à boues
activées. Ceci est principalement dû aux importantes concentrations
microbiennes mises en œuvre, mais aussi au fait que produire un métabolite, le
méthane, est moins complexe que de produire une biomasse qui doit comporter
un grand nombre de molécules différentes. Ceci explique l’impact important de
la digestion anaérobie comme outil de dépollution des effluents. Ce processus a
donc été appliqué aussi aux effluents urbains dans les pays chauds.
2.2. Traitement des déchets
Les déchets qu’ils soient d’origines urbaines, industrielles, ou agricoles
peuvent être aussi des sources de matières très intéressantes pour cette
transformation : soit parce qu’il faut éliminer un produit pouvant créer une
pollution, soit parce que c’est sa transformation en énergie qui motive son
application et souvent, les deux aspects concourent à choisir la méthanisation.
Pourtant si on regarde les pays européens on voit de grandes disparités dans
l’ampleur de ses applications.
Si, pour le traitement des effluents industriels, on trouve (grosso modo) un
même développement dans ces différents pays, il n’en est pas du tout de même
quand il s’agit des digesteurs à la ferme. Pour les agriculteurs le devenir de leurs
déchets est principalement l’épandage dans les champs. Pour qu’ils les
transforment en énergie il faut qu’ils y aient un intérêt économique. On en trouve
plusieurs milliers en Allemagne alors qu’en France ils sont pratiquement inexistants.
Ceci s’explique par la différence de politiques énergétiques sur les prix d’achat
de « l’énergie verte » pratiqués (jusqu’à très récemment) dans les pays
européens. Le prix de rachat de l’électricité dite « verte » a eu un impact décisif sur
les implantations dans les différents pays. La France avait conservé un prix de
rachat de l’électricité « verte » qui n’était pas privilégié par rapport à la
production traditionnelle. Il ne permettait donc pas (contrairement à l’Allemagne par
exemple) un bilan financier intéressant pour les agriculteurs.
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La méthanisation dans la problématique énergétique et environnementale 5
La production d’énergie à la ferme a pris désormais une telle ampleur, que
maintenant on produit des cultures à but énergétique, qui seront transformées en
biogaz, riche en méthane.
3. Environnement et énergie
Deux éléments ont récemment modifié la perception des questions
d’environnement par le grand public. Tout d’abord, l’idée que le climat change, est
maintenant, une idée largement acceptée. Deuxièmement, le fait que les réserves de
pétrole ne soient pas infinies, mais que dans un avenir proche, elles devront être
complétées par des biocarburants, est devenu une évidence.
Dans le contexte du réchauffement de la planète, les processus relatifs à la
digestion anaérobie (méthanisation) joueront un rôle majeur. En effet, la
digestion anaérobie produit du méthane qui est souvent dissipé dans l’environnement.
La libération de méthane par les marais, les rizières, les décharges, les voies
gastro-intestinales des hommes et des animaux, mais aussi les digesteurs qui
n’exploitent pas le biogaz, contribuent à la problématique de l’effet de serre. Par
conséquent, tous les scientifiques et les technologues traitant de la digestion
anaérobie doivent être fortement préoccupés par cet aspect et doivent intégrer le fait
qu’il faille réduire au minimum les émissions dans l’atmosphère.
En utilisant la digestion anaérobie pour traiter des effluents (ou pour éliminer
des déchets), non seulement on économise de l’énergie fossile mais on produit
une énergie renouvelable car faite à partir de la biomasse. Cette approche permet
donc de supprimer la quantité correspondante de gaz carbonique (d’origine
fossile) qui sera émise dans l’atmosphère.
4. Place de la méthanisation dans les politiques
énergétiques de demain
4.1. Les différentes filières des biocarburants
Dans le contexte de carburants renouvelables, à l’heure actuelle, l’attention est
principalement axée sur le bioéthanol et le biodiesel.
En effet, toute une série de programmes de recherche sont lancés dans le
monde entier pour produire ces deux produits de base. La principale
caractéristique est que ces combustibles répondent directement à nos besoins pour assurer
notre mobilité avec des véhicules à moteur. Pourtant, dans le même temps, ces
biocarburants soulèvent une controverse énorme en termes de durabilité.
L’analyse de cycle de vie permet de prendre en compte tous les aspects
environnementaux de la production de ces produits.
Les valeurs exprimant le nombre de tonnes nettes d’équivalent pétrole (tep)
par ha qui peuvent être générées par les cultures, sont maintenant couramment
disponibles.
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6 La méthanisation
Le bio-carburant sous forme de bois, ne nécessite pas de travailler la terre.
Cela donne un rendement net élevé, de l’ordre de 3-4 tep par hectare et par an.
Le biogaz peut être généré par la fermentation de toutes les parties de la plante,
il peut être utilisé en tant que tel. Cela donne une énergie nette élevée,
équivalente à 4-5 tep par hectare et par an.
Pourtant, dans le cas du bioéthanol, seules les parties très riches en glucides
peuvent être fermentées en éthanol. Ce produit doit en outre être distillé à partir
du milieu de fermentation et rectifié avant de pouvoir être utilisé. C’est ce qui
explique la faible production nette de tep via l’éthanol. Elle est de l’ordre de 0,4 à
1 tep par hectare et par an. Enfin, la productivité des cultures telles que le soja,
l’huile de palme et de colza pour produire l’huile végétale est limitée et la mise
à niveau vers une haute teneur calorifique est exigeante, de sorte que le
rendement net global de ce biocarburant est également faible, c’est-à-dire de l’ordre de
0,5-1,0 tep par hectare et par an.
Ces données sont corroborées par les valeurs de l’efficacité énergétique de ces
lignes de production de biocarburants. En effet, les rapports de l’énergie nette
récoltée sur l’énergie investie pour la production de bois, biogaz, le bioéthanol et
le biodiesel sont respectivement dans la fourchette de 5-7, 2-3, 1,0-1,3 et 2-3. Par
conséquent, à partir de ces chiffres, il apparaît clairement que l’avenir du concept
« d’énergie à partir de la biomasse » doit être clairement repensé vers la voie dite
« de la biomasse sèche » dans laquelle le bois est produit et carrément brûlé ou
bien gazéifié. L’autre utilisation est la voie dite « humide » dans laquelle la
biomasse est fermentée par le processus de digestion anaérobie.
4.2. Position de la méthanisation
Il est souvent reproché à ces deux processus voie « sèche » et voie « humide »
de ne pas donner un carburant qui peut être utilisé directement par nos voitures.
Toutefois, il existe déjà solutions des technologiques fiables et durables pour
cela. En effet, on peut produire des « Biomass To Liquide » (BTL) pour les
véhicules à partir du bois ou d’autres biomasses sèches, par gazéification de la
biomasse végétale couplée à la conversion dite Fisher Tropsch (FT). On peut aussi
remarquer, comme en témoignent les villes de Lille, de Stockholm et d’autres
encore, que le méthane généré peut être comprimé et utilisé comme carburant
pour les véhicules à moteur des flottes captives. Il est intéressant de comparer les
nombres de kilomètres que l’on peut générer en transport à partir d’un hectare de
terre par an. Les valeurs pour le biodiesel, le bioéthanol, le « BTL » par la
conversion FT, et le « BTL » par la production de biogaz sont respectivement de
l’ordre de 20 000 km, de 30 000 km, 60 000 km et 65 000 km. Manifestement,
la digestion anaérobie a des caractéristiques intéressantes.
4.2.1. Qualité du sol et développement durable
Il existe des arguments supplémentaires pour promouvoir la digestion
anaérobie comme un processus important dans la notion de « développement
durable ». Tous les processus précités conduisent à une élimination avancée de
la biomasse. Les processus de la récolte totale suivie par la
combustion/gazéifi© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page 7 Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
La méthanisation dans la problématique énergétique et environnementale 7
cation du bois donnent peu de retour à la terre. La culture de la canne, le blé, la
betterave à sucre, etc. en vue de l’obtention d’un milieu de fermentation adapté
pour la production d’éthanol, tend également à diminuer la matière organique du
sol. La culture de plantes oléagineuses, et l’exploitation qui en est faite, est peu
compatible avec un apport important de matière organique dans les sols. Les
données agricoles indiquent que pour avoir une production agricole viable, le
système doit recevoir au moins, plusieurs tonnes de matière organique sèche par an
pour assurer un sol sain qui maintienne sa structure, sa fécondité et des
caractéristiques habituelles.
L’exception à cet égard est de nouveau la chaîne « biomasse-biogaz ». En
effet, après digestion de la matière, le processus anaérobie laisse tous les
matériaux ligneux intacts. Le digestat reste et se présente comme un humus. Le
processus ne supprime ni les éléments nutritifs, ni les minéraux. Les potentiels azote
et phosphate sont notamment conservés. Ainsi, en retournant la matière digérée
à la terre, on met en place une parfaite maîtrise du cycle dans lequel, le soleil est
récolté sous forme de biogaz, et une partie des matières organiques ainsi que les
minéraux essentiels, retournent à la terre afin que la qualité du sol soit maintenue.
De cette façon, toute la diversité biologique du sol est respectée.
4.2.2. Exploitation de la méthanisation
Le concept comprenant la biomasse comme source de biogaz est bien sûr
valable uniquement pour les installations de biogaz dites « décentralisées »
(c’est-à-dire éparpillées là où sont les lieux de production de la matière
première). Or, c’est le cas de figure où la bioénergie produite à partir de la biomasse
agricole est la plus intéressante. Dans ce scénario, l’agriculteur peut avoir des
rotations de cultures (toutes les cultures annuelles classiques peuvent être
fermentées et aucune adaptation du système n’est nécessaire si un hachage allant
jusqu’à 1-2 cm est prévu). Par ailleurs, la configuration des unités décentralisées
permet de transformer et de « concentrer » cette production (électricité, et biogaz
comprimé, épuré ou non) et évite les transports des substrats initiaux. La
co-génération permet notamment de récupérer l’énergie thermique pour chauffer
les digesteurs.
La stratégie des unités décentralisées peut être aussi un moteur de
développement économique via l’utilisation de l’énergie sur place.
Ainsi les petites et moyennes installations allant de 20 à 2 000 ha de terres
agricoles deviennent les forces motrices de la production en énergie en zone
rurale. À l’heure actuelle, il y a environ 3 500 unités de méthanisation en
Allemagne qui tournent à partir de la biomasse, ce qui représente un total de
1 100 MW. Actuellement, les installations de biogaz, avec une capacité de
l’ordre de 1-10 MW, sont en cours de construction dans le monde entier. La taille
de ces installations ne devrait pas devenir plus importante, parce qu’elles doivent
être compatibles avec la capacité d’alimentation en matières premières agricoles.
Le fait qu’elles ne soient pas limitées au monde industriel mais sont, à la fois, en
termes d’investissement et de fonctionnement, possibles dans de nombreuses
filières, est un facteur de développement certain.
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8 La méthanisation
L’Union européenne a décidé de diminuer la quantité de CO issue des com-2
ebustibles fossiles utilisés pour le transport. Au XI congrès international sur la
digestion anaérobie à Brisbane (2007), un rapport basé sur des études de la
Commission Européenne, a indiqué qu’en appliquant la voie « transformation de la
biomasse en biogaz » pour le transport, on pourrait atteindre 50 % des besoins en
bio-carburant de l’UE en 2020.
5. Conclusion
La méthanisation apporte déjà beaucoup à notre société : en économisant de
l’énergie, en la produisant, et en mettant en œuvre des outils de dépollution très
performants. Le fait que ce soit un processus naturel, encourage son application.
Son utilisation peut être facilement disséminée avec des technologies rustiques.
À l’heure actuelle, nous sommes tous conscients du fait que nous devons
réduire notre contribution à l’émission de gaz à effet de serre. Nous devons
accroître nos efforts pour contenir et minimiser si possible la dissipation de
méthane produit par les écosystèmes naturels.
En outre, la technologie des réacteurs permet de réduire les émissions de
méthane sauvage en recyclant, de manière structurée, les déchets organiques vers
notamment la production d’énergie et le nombre d’installation progresse
rapidement. Ceci contribuera à la diminution de la consommation de l’énergie fossile.
Plus particulièrement intéressant, est le fait que le biogaz peut être produit à
partir de toutes sortes de cultures, y compris celles produites sur des terres
marginales.
Globalement, il ne peut y avoir aucun doute que la méthanisation est une
technologie clé pour l’avenir de notre planète. Même si à l’heure actuelle, l’attention
est principalement orientée sur les itinéraires environnementaux (et complément
d’énergie), le fait que ce processus soit capable de convertir des millions de
molécules différentes vers deux molécules de bases qui sont le CO et CH , est2 4
capital, techniquement et économiquement.
La méthanisation est souple d’utilisation et holistique via la diversité des
substrats possibles !
Sites internet relatifs (ou intégrant) au biogaz (liste non exhaustive)
http://www.biogaz.atee.fr/
http://www2.ademe.fr
http://pardessuslahaie.net/agriculteurs-methaniseurs
http://www.trame.org/index.php?page=g26
http://rene.moletta.perso.sfr.fr/
www.solagro.org/
www.biogas-zentrum.de
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2
La méthanisation
dans les écosystèmes naturels
et cultivés
Alain Brauman, Gérard Fonty, Pierre Roger
1. Introduction
1.1. Origine des bactéries méthanogènes
Les études phylogénétiques de Battistuzzi et al. (2004) estiment l’apparition
des méthanogènes entre – 4,11 et – 3,78 milliards d’années. Dans la discussion
de ces études ces auteurs se réfèrent au fait qu’en raison de la plus faible
luminosité du soleil durant l’Hadean (– 4,5 à – 4,0 milliards d’années) et l’Archean
(– 4,0 à – 2,5 milliards d’années) les eaux de surface terrestres auraient dû être
gelées mais qu’il existe des preuves de la présence d’eau liquide et de
températures moyennes ou élevées à la surface du globe à ces époques. La présence de
gaz à effet de serre expliquerait en partie ce paradoxe. Des théories attribuant cet
effet de serre au CO ou au CH ont été développées. La présence de méthano-2 4
gènes durant l’Archéan est en accord avec la théorie d’un effet de serre
impliquant le CH , mais n’est pas non plus en désaccord avec un rôle du CO .4 2
1.2. Les étapes de la méthanogénèse
La minéralisation des polymères biologiques dans les environnements
anoxiques se fait par fermentation méthanique et conduit à la libération de CH et de4
CO . Cette transformation, implique les actions successives de quatre popula-2
tions microbiennes : (1) une microflore hydrolytique aérobie, anaérobie
facultative ou stricte qui transforme des polymères en monomères (glucides, acides
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10 La méthanisation
gras, acides aminés) ; (2) une microflore fermentaire acidogène anaérobie
facultative ou stricte qui produit des acides gras volatils et organiques, des alcools, de
l’H et du CO à partir des monomères et des intermédiaires de fermentation (3) ;2 2
une microflore syntrophique ou homoacétogène qui produit de l’acétate à partir
de certains de ces métabolites, et (4) la microflore méthanogène sensu stricto qui
nécessite une anaérobiose stricte et de faibles potentiels d’oxydoréduction (Eh
< – 200 mV) et utilise un petit nombre de substrats simples (H + CO , acétate,2 2
formate, méthanol, méthylamines, diméthylsulfure et des alcools) pour produire
du CH (Garcia et al., 2000).4
1.3. Les environnements méthanogènes
Le CH atmosphérique est pour 70-80 % d’origine biologique. Il est produit4
lors de la digestion de la matière organique dans les environnements anaérobies,
principalement les sols et sédiments submergés et le tube digestif de nombreuses
espèces animales.
Les sols inondés sont la principale des sources naturelles de CH , responsables4
d’environ 30 % de l’émission totale. Environ 70 % des émissions de CH sont4
d’origine anthropique. Les ruminants domestiques et les rizières responsables de
20 à 50 % des émissions totales, font de l’agriculture la principale source de CH4
anthropique (IPCC 1995). En raison de son importance économique et de son fort
potentiel d’émission de CH , la rizière est l’écosystème le plus étudié. Sur la base4
d’une émission annuelle de 60 Tg de CH par les rizières et d’une production4
annuelle de 600 millions de tonnes de riz, la production d’un kg de grain
correspondrait environ à l’émission de 100 g de CH .4
1.4. Les aspects environnementaux de l’émission du méthane, gaz à
effet de serre et les implications pour la recherche
Le CH a une concentration moyenne de 1,7 ppm et un temps de résidence4
d’environ 10 ans dans l’atmosphère. Sa forte capacité à absorber les
infrarouges lui donne un pouvoir de réchauffement 20 à 30 fois supérieur à celui du
CO . Il est considéré, après le CO et les CFCs, comme le troisième gaz res-2 2
ponsable du réchauffement du globe. Des carottages dans la calotte glaciaire
ont montré une augmentation de la concentration atmosphérique du CH liée4
aux activités anthropiques et ont permis d’estimer les émissions à 180 Tg/an au
e 12 e
XV siècle (1 Tg = 10 g) et 200 Tg/an au début du XVIII (Khalil et Rasmussen
1994). Les estimations de l’IPCC pour 1994 étaient de 535 Tg/an CH avec une4
accumulation de 37 Tg (Janssen et al., 1999). Selon les estimations de l’IPCC
(2001), l’augmentation annuelle de la concentration du CH atmosphérique a4
-1 -1varié de 0 à 13 ppb an et a été en moyenne de 7 ppb an soit une augmentation
annuelle de 0,4 %.
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 11
2. Production et émission de méthane par les sols
et les sédiments
2.1. Introduction
Tous les environnements naturels anoxiques contenant de la matière organique
en décomposition sont des sources potentielles de CH , à savoir : les sols sub-4
mergés non cultivés (marais et tourbières) et cultivés (rizières), les sols
temporairement engorgés, et les sédiments dulçaquicoles et marins.
Certains environnements naturels sont également des réserves de CH où le4
gaz est piégé soit par le gel dans des terrains gelés en permanence (permafrosts)
soit sous forme d’hydrate de méthane.
D’après Lambert et al. (2006) plus de 10 000 milliards de tonnes de CH sont4
identifiés autour de l’Arctique, dans le permafrost et dans les sédiments marins.
Ce stock peut constituer une nouvelle ressource énergétique considérable, mais
au plan du réchauffement climatique, plusieurs scénarios « catastrophe » sont
également étudiés : le CH forme avec l’eau un composé cristallin appelé4
clathrate, qui ne reste stable que dans des conditions très limitées de température
et de pression ; si celles-ci changent le CH pourrait se libérer, augmentant4
considérablement l’effet de serre.
2.2. Mécanismes et microorganismes impliqués
L’émission de CH par les sols résulte d’activités microbiennes antagonistes4
mais interdépendantes : la production dans des zones anaérobies par les
méthanogènes et la réoxydation en CO dans des zones aérobies par les méthanotro-2
phes.
Le rôle des sols comme source et puits de CH a été discuté dans des synthèses4
générales (Topp et Pattey 1997 ; Roger et al. 1999 ; Le Mer et Roger 2001), ou
portant sur les rizières (Minami 1995 ; Neue 1997) et les forêts et sols cultivés
tempérés (Steudler et al. 1996).
2.2.1. Méthanogénèse
Il est généralement admis que la méthanogénèse ne se met en place dans les
sols submergés qu’une fois tout le fer ferrique et le sulfate réduits et l’Eh
inférieur à 150 mV. Toutefois, l’étude de la thermodynamique de la méthanogénèse
dans 16 sols de rizière montre dans tous les cas, dès la submersion, une faible
méthanogénèse liée à la production de H et CO à des concentrations suffisantes2 2
pour assurer une réaction exergonique (< – 30 kJ mol-1 CH ). Dans la majorité4
des cas, cette activité est inhibée au bout de quelques jours et ne reprend qu’une
fois le fer et le sulfate réduits ; dans quelques sols riches en matière organique,
la méthanogénèse est continue à partir de la submersion (Yao et Conrad, 1999).
14 14L’étude du devenir du [U- C]glucose et du [2- C]acétate dans un sol de
rizière montre qu’en plus d’une inhibition directe de la méthanogénèse par les
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12 La méthanisation
produits de la dénitrification (NO, NOx, N O) les bactéries nitrato-, ferri- et sul-2
fato-réductrices peuvent également inhiber les méthanogènes par compétition
pour l’acétate (Chidthaisong et Conrad, 2000b).
Dans la rhizosphère, l’O exsudé par les racines inhibe les méthanogènes et2
permet la méthanotrophie. Les travaux de Frenzel et al., (1999) en microcosmes
montrent une densité similaire de méthanogènes dans le sol rhizosphérique et le
sol non rhizosphérique et suggèrent que l’inhibition des méthanogènes par l’O2
ne résulte pas d’un effet direct sur la croissance des populations, mais plutôt
d’une réoxydation du fer causant une compétition entre bactéries
ferri-réductrices et méthanogènes pour l’H . L’application d’oxyde ferrique-ferrihydrite à2
-1raison de 30 à 60 g kg de sol, réduit de 43 à 84 % l’émission de CH , confirmant4
l’importance du fer ferrique dans le contrôle de la méthanogénèse. Toutefois,
l’utilisation pratique de cette méthode est plus que douteuse en raison des risques
-1de toxicité pour la plante et des quantités de produit (30 à 60 t ha ) à apporter
(Jackel et Schnell, 2000).
Dans les sols et les sédiments, environ 66 % du CH est produit à partir de4
l’acétate. Le reste résulte de la réduction du CO par H (Takai, 1970) et éven-2 2
tuellement du méthanol issu de la dégradation des pectines des algues (Schink et
Zeikus, 1980).
L’inhibition de la méthanogénèse acétoclaste par CH F a montré que l’hydro-3
gènotrophie était responsable d’un quart à un tiers du CH produit dans un sol de4
rizière (Conrad et Klose, 1999a), et devait résulter principalement de la
décomposition et de la fermentation de matériel racinaire (Conrad et Klose, 1999a and b).
La méthanisation est résumée par la réaction : C H O → 3CO + 3 CH . Tou-6 12 6 2 4
tefois, la composition du biogaz varie lors de la mise en place de l’anaérobiose
14 14 14dans les sols. Lors de la méthanisation de cellulose U- C, le rapport CO / CH2 4
passe de 3 dans un sol récemment submergé à 1 dans un sol submergé depuis
45 jours (Chidthaisong et Conrad, 2000a).
Les méthanogènes sont probablement ubiquistes dans les sols. La
méthanogénèse peut être rapidement initiée dans les sols de forêt et les sols arables par
submersion (Mayer et Conrad, 1990). Dans les rizières, les densités de
méthanogènes ne semblent que peu affectées par les alternances
dessiccationsubmersion (Mayer et Conrad, 1990) et varient peu au cours du cycle cultural
(Joulian et al., 1997).
Alors que 26 genres de méthanogènes ont été jusqu’à présent décrits, les
souches isolées de sols de rizières appartiennent seulement à sept genres :
Methanobacterium, Methanosarcina, Methano-brevibacter, Methanoculleus,
Methanogenium, Methanosaeta, et Methanospirillum (LeMer et Roger, 2001).
L’étude des populations d’Archaea dans un sol de rizière italien par les
méthodes moléculaires montre la présence de Methanosarcina, Methanosaeta,
Methanobacter, et Methanomicrobium, associés à des clusters
d’euryarchaeotes et de crenarchaeotes (Lueders et Friedrich, 2000).
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 13
2.2.2. Méthanotrophie
Il existe deux formes d’oxydation aérobie du CH dans les sols (Bender et4
Conrad, 1992).
La première, dite de forte affinité, a lieu à des concentrations en CH voisines4
-1de celles de l’atmosphère. Cette activité est faible et s’exprime en g CH ha4
-1jour . Elle est responsable de la consommation du CH atmosphérique et est4
apparemment ubiquiste dans les sols oxiques n’ayant pas été exposés à de fortes
+ concentrations de NH (Topp et Hanson, 1991)4
La seconde forme d’oxydation, dite de faible affinité, a lieu à des
concentrations en CH supérieures à un seuil de 11-40 ppm (Conrad et Rothfuss, 1991).4
Elle est le propre des bactéries dites méthanotrophes (King et al., 1990) présentes
dans les sols dont le pH est supérieur à 4,4 (Topp et Hanson, 1991) et qui utilisent
le CH comme seule source de C et d’énergie. La disponibilité en O est le fac-4 2
teur limitant leur activité. Dans les sols submergés, les méthanotrophes se
développent dans l’horizon oxydé du sol, dans la rhizosphère aérobie des plantes à
aérenchyme, à l’intérieur des racines et à la base des tiges des plantes aquatiques
(King et al., 1990) dont le riz (Bosse et Frenzel, 1997). La méthanotrophie de
faible affinité se développe in situ dans les sols méthanogènes (rizières,
tourbières, décharges…) où la concentration du CH dans l’eau interstitielle ou dans4
l’atmosphère des zones aérobies (premiers centimètres du sol) est supérieure au
seuil de 11- 40 ppm (Bender et Conrad, 1992). Les activités méthanotrophes de
faible affinité portent sur des concentrations en CH très supérieures à la concen-4
-1 -1tration atmosphérique, sont élevées et s’expriment en kg CH ha jour .4
2.2.3. Relations entre méthanogènes et méthanotrophes
Méthanogènes et méthanotrophes sont ubiquistes dans les sols de rizière
(Escoffier et al., 1997 ; Joulian et al., 1997) et probablement dans la majorité des
sols. Leurs populations se maintiennent en conditions défavorables, lors d’à-secs
pour les méthanogènes anaérobies et lors de submersions pour les
méthanotrophes aérobies. L’endorhizosphère du riz (racines lavées) préserve une microflore
fermentaire et méthanogène (Conrad et Klose, 1999a). Méthanogènes et
méthanotrophes coexistent dans les rizières où leurs densités sont corrélées. Les
densités des méthanotrophes cultivables et la méthanotrophie potentielle sont
généralement supérieures aux densités de méthanogènes cultivables et à la
méthanogènèse potentielle (Joulian et al., 1997).
Dans les sols submergés (rizières et marécages), un très fort pourcentage du
CH produit dans les zones anaérobies est réoxydé dans les zones aérobies4
(Oremland et Culbertson, 1992 ; Sass et al., 1992) et les variations d’émission
sont attribuées majoritairement aux variations de méthanotrophie (King et al.,
1990). Dans les rizières, suivant la période du cycle cultural et les conditions
d’irrigation, entre 0 et 97 % du CH produit sont réoxydés par les méthanotro-4
phes. L’oxydation rhizosphérique est quantitativement la plus importante et varie
selon le stade de développement du riz (Denier van der Gon, 1996). Environ 80
à 90 % du CH diffusant à travers l’interface oxydée sol-eau sont consommés par4
les méthanotrophes. Au moment des pics de production et sous irrigation
continue, environ 70 % du CH produit est oxydé (Sass et al., 1992). Dans les sols4
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14 La méthanisation
engorgés des toundras de l’Alaska, où la biomasse racinaire est moins importante
que dans les rizières, entre 2 et 38 % (moyenne : 18 %) du CH produit est4
réoxydé (Moosavi et Crill, 1999). Dans les sols de tundra non engorgés de
l’Arctique les activités méthanogènes et méthanotrophes coexistent et suivant la
température et le type de végétation, l’activité méthanotrophe associée à l’horizon
supérieur du sol et à la végétation peut consommer ou non la totalité du CH4
produit dans les horizons inférieurs (Berestovskaya et al., 2005).
2.2.4. Le transfert du méthane du sol à l’atmosphère
Dans les sols submergés non végétalisés, le transfert du CH vers l’atmosphère4
se fait par diffusion et sous forme de bulles. Dans les sols végétalisés (Grünfeld et
Brix, 1999) et en particulier dans les rizières, ces mécanismes deviennent
minoritaires et la majeure partie du CH s’échappe à travers les plantes dont les lacunes4
aérifères au niveau des feuilles, des tiges et des racines permettent les échanges
gazeux entre le sol et l’atmosphère (Schütz et al., 1989b). Dans le cas du riz,
l’émission vers l’atmosphère se fait par transfert passif au niveau de micropores
sur les feuilles (Nouchi et al., 1994), et est plus importante dans la partie inférieure
de la canopée (Leuning et al., 2000). Elle diffère avec les variétés de riz (Shao et
Li, 1997) sans doute à cause de différences morphologiques de l’aérenchyme et
de la porosité des racines (Singh S. et al., 1998). Dans les marécages des zones
tempérées, les plantes aquatiques à aérenchyme sont responsables d’environ 90 %
du transfert du CH vers l’atmosphère (Whitting et Chanton, 1992). Chez cer-4
taines plantes (Peltandra, Cladium, Oryza…) ce transfert est passif. Chez d’autres
plantes il fait intervenir l’ouverture des stomates (Scirpus sp.), et/ou des
phénomènes de convection liés à la température (Phragmites, Typha…) (Vandernat et
al., 1998 ; Grünfeld et Brix, 1999, Chanton et al., 1993). Les émissions sont alors
supérieures à celles par diffusion passive et présentent des variations
nycthémérales (Roura-Carol et Freeman, 1999 ; Kim et al., 1999).
2.3. Méthodes de mesure
La production de CH est généralement estimée à partir de sols incubés en ana-4
érobiose. La consommation de CH in situ est généralement estimée en chambre4
close statique. Il existe d’autres méthodes telles que l’utilisation du radon comme
traceur (Duenas et al., 1994) et celle d’inhibiteurs sélectifs tels que C H à2 2
0,001 %, C H à 0,1 %, et le CH F à 0,1 % qui inhibent totalement l’oxydation2 4 3
de CH sans affecter sa production et le CH Cl à 0,1 % qui inhibe fortement la4 3
méthanogénèse (89 %) mais pas l’oxydation (Oremland et Culbertson, 1992 ;
Chan et Parkin, 2000).
Le potentiel méthanotrophe est estimé par incubation dans un dispositif clos
sous atmosphère enrichie en CH (20 % V/V) (Le Mer et al., 1996). L’interpréta-4
tion des mesures de méthanotrophie nécessite la connaissance des conditions
d’incubation car la préincubation du sol sous atmosphère enrichie en CH induit4
une augmentation exponentielle de cette activité. On observe des rapports de 10 à
200 entre les activités de sols de rizière réhumectés après dessiccation et
préincubés à des concentrations en CH de quelques ppmv (forte affinité) et ceux préin-4
cubés à des concentrations supérieures (faible affinité) (Bender et Conrad, 1992).
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 15
L’émission in situ de CH par un sol est généralement estimée par la méthode4
de la chambre close statique. Une alternative est celle de la chambre « ouverte »
dans laquelle on fait circuler un courant gazeux de composition connue. La
mesure du CH piégé dans les sols peut se faire soit à partir de carottes de sol4
(mesure destructive) soit à partir de mesures non destructives de CH dissous4
(Alberto et al., 2000).
La variabilité des mesures est un problème majeur. Les résultats doivent être
relativisés en fonction des échelles spatiales et temporelles et de la sensibilité des
méthodes, surtout pour les mesures de CH aux concentrations atmosphériques4
(Topp et Pattey, 1997).
Une forte variabilité spatiale est caractéristique des activités microbiennes
telluriques. Dans le cas de l’émission de CH , la variabilité est accrue par l’hétéro-4
généité des voies de diffusion. Les mesures de flux de CH ont des coefficients4
de variations de 166 à 1 787 % dans des sols danois temporairement inondés
(Ambus et Christensen, 1995) et de 343-386 % dans des sols de couverture de
décharge (Börjesson et al., 2000). Dans la toundra d’Alaska, des variations très
importantes des activités méthanotrophes, mesurées par inhibition au CH F, sont3
observées à l’échelle du mètre (Moosavi et Crill, 1999). Une forte variabilité
spatiale de l’activité méthanogène de sols mis en anaérobiose se retrouve également
à petite échelle (carottes de 6 cm de diamètre) et est en relation avec
l’hétérogénéité de la distribution de la matière organique facilement minéralisable
(Wachinger et al., 2000). Une forte variabilité existe également aux niveaux
d’écosystèmes du même type : une revue bibliographique (Minami, 1995)
présente 127 estimations d’émission de CH par des rizières (36 références). Les4
-2 -1valeurs vont de 0 à 80 mg CH m h . L’étude des données montre une distribu-4
-2 -1tion log-normale (cv = 94 %) avec une médiane de 9,6 mg CH m h et un inter-4
valle de confiance de la moyenne à 95 % de – 27 % et + 37 %.
L’émission de CH présente également de fortes variations journalières. La4
concentration de CH dans l’air au-dessus d’une rizière peut passer de 23 ppmv4
en début de journée à 1,75 ppmv en cours de journée (Seiler et al., 1984). Au
cours du cycle cultural du riz, l’émission varie avec la disponibilité des substrats,
l’Eh du sol, les pratiques culturales et la croissance du riz. On observe des pics
(1) après incorporation de matière organique, (2) durant la phase de reproduction
en relation avec une exsudation accrue, (3) à la fin du cycle en relation avec la
sénescence et l’exfoliation racinaire accrue et (4) après la récolte lorsque la
dessiccation du sol et la formation de fentes de retrait libèrent le CH piégé sous4
forme de bulles. L’émission de CH est généralement plus élevée durant la4
seconde moitié du cycle (Huang et al., 1997, Singh et al., 1998).
Les estimations de flux de CH nécessitent donc un nombre de répétitions4
élevé et des mesures intégrées à des intervalles de temps rapprochés. Pour obtenir
in situ une précision de 10 % sur des estimations de flux gazeux supérieurs à
-2 -10,15 mg m jour (CO ou CH ) avec la méthode de la chambre statique, entre2 4
7 et 452 dispositifs sont nécessaires suivant les sites (Lessart et al., 1994).
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16 La méthanisation
2.4. Estimations des activités
Les estimations présentées dans cette section sont obtenues à partir de données
collectées dans 57 références présentant des valeurs individuelles ou agrégées de
mesures à l’échelle d’une parcelle ou d’un petit écosystème.
2.4.1. Méthanogénèse
Les données sur la production de CH concernent principalement des mesures4
sur des petits échantillons de sols de rizière (n = 45) dont les valeurs sont
com-1 -1prises entre 0 et 78 kg CH ha jour . Dans les sols de rizière enrichis en paille4
-1 -1(n = 22), ces valeurs montent jusqu’à 128 kg CH ha jour . Les données sur les4
-1 -1marécages et tourbières (n = 5) sont comprises entre 0 et 50 kg CH ha jour .4
2.4.2. Méthanotrophie
Les sols qui ont le potentiel le plus élevé pour la méthanotrophie sont
originaires de sites fréquemment inondés ou engorgés et où une activité méthanogène
significative est ou a pu se mettre en place (Nesbit et Breitenbeck, 1992) et a
engendré une activité méthanotrophe de faible affinité qui se chiffre parfois en
-1 -1kg CH ha jour . Il s’agit de sols de rizière, de tourbière et de décharge ; les4
parties exondées de zones marécageuses présentent en particulier des activités
méthanotrophes élevées (Frenzel et Karofeld, 2000). Ces sols sont généralement
des sources de CH malgré leur fort niveau de méthanotrophie.4
-1 -1Tableau 1 Méthanotrophie dans différents types de sols (g CH ha jour )*.4
NombreEnvironnement Mini Maxi Médiane
de données
Sols cultivés 13 0,00 866 5,5
Sols de prairie 7 1,75 485 6,5
Sols exondés non cultivés 6 0,10 228 8,3
Sols de forêt 17 0,16 1659 9,9
5Sols submergés 9 0 7 ✕ 10 172
4 6 5Sols de couverture de décharge 3 7 ✕ 10 1,7 ✕ 10 4,5 ✕ 10
* D’après le Mer et Roger, 2001.
2.4.3. Émission de méthane
Les émissions dans les sols exondés temporairement engorgés sont de
-1 -1l’ordre de quelques g CH ha jour . Dans les sols submergés, les émissions4
-1 -1les plus fortes (médiane : 3 kg CH ha jour ) sont observées dans les rizières4
où la biomasse végétale importante fournit les substrats de la méthanogénèse
et favorise le transfert du CH , et dans les environnements dulçaquicoles non4
végétalisés où l’absence de végétation entraîne une méthanotrophie réduite et
une émission importante sous forme de bulles. Dans les environnements
maré-1 -1cageux, on observe des émissions dont la médiane est de 720 g ha jour . Les
-1émissions sont plus faibles dans les tourbières acides (médiane : 430 g ha
-1jour ) (tableau 2).
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 17
-1 -1Tableau 2 Émission de CH dans différents types de sols (g CH ha jour )*.4 4
NombreEnvironnement Mini Maxi Médiane
de données
Sols exondés temporairement 5 0 216 3
engorgés
3 3Environnement dulçaquicoles 5 0 10 ✕ 10 3 ✕ 10
non végétalisés
3Environnements marécageux 11 0 17 ✕ 10 720
3Tourbières 4 6 2 ✕ 10 433
3 3Rizières 23 1 29 ✕ 10 3 ✕ 10
* D’après le Mer et Roger, 2001.
2.5. Les facteurs qui affectent l’émission de méthane par les sols
Les facteurs qui influencent l’émission de CH par les sols sont ceux qui4
conditionnent :
– la diffusion des gaz, et par suite les conditions d’oxydo-réduction (O ) et de2
transfert du CH , en particulier la teneur en eau, la nature des argiles et la4
végétation ;
– les activités microbiennes en général : température, pH, Eh, disponibilité du
substrat, propriétés physico-chimiques des sols ;
– la méthanogénèse, en particulier la compétition avec la dénitrification et la
sulfato-réduction et ;
– l’oxydation du CH à travers l’activité de la méthane-monooxygénase :4
teneurs en O , CH , ammonium, nitrate, nitrite et cuivre…2 4
2.5.1. Propriétés physico-chimiques des sols
2.5.1.1. Teneur en eau
L’engorgement permet la mise en place de la méthanogénèse dans les sols
submergés et les horizons inférieurs des sols humides. Dans les zones humides,
l’émissions de CH diminue rapidement avec la profondeur de la nappe phréa-4
tique (Moore et Dalva, 1993) et augmente avec l’abondance des plantes
enracinées à aérenchyme, ces deux facteurs étant intercorrélés (Klinger et al., 1994 ;
Shannon et White, 1994). Les sols de prairie et des sols cultivés bien drainés
peuvent, lorsqu’ils sont temporairement engorgés, devenir des sources de CH4
(Wang et Bettany, 1995).
Les méthanotrophes conservant leur viabilité en anaérobiose, les sols
alternativement submergés et exondés peuvent avoir une forte activité méthanotrophe
une fois drainés (Ambus et Christensen, 1995). De façon similaire, les rizières où
la culture du riz irrigué est alternée avec d’une culture exondée (légumineuse,
blé…), fonctionnent alternativement comme source et puits de CH (Abao et al.4
2000).
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18 La méthanisation
2.5.1.2. Disponibilité en oxygène et Eh du sol
Dans les environnements méthanogènes, la disponibilité en O est le principal2
facteur limitant la méthanotrophie car les méthanotrophes y sont toujours
présentes (Joulian et al., 1997) à des densités peu affectées par l’état d’oxydation du
sol. Les taux de méthanotrophie dans la rizière suivent l’ordre : rhizosphère,
racines comprises > sol de surface > sol non rhizosphérique (Kumaraswamy et
al., 1997). Dans les marécages de Floride, la méthanotrophie est significative
dans les sols de tourbière qui permettent une bonne diffusion des gaz, alors
qu’elle est négligeable dans les sols compacts de marnière (King et al., 1990).
Dans la partie supérieure des décharges comblées, les méthanotrophes peuvent
produire des exopolysaccharides qui colmatent la porosité du sol et entraînent
une réduction de la méthanotrophie en limitant la diffusion de l’O dans la2
couche supérieure du sol (Hilger et al., 2000).
Une baisse de l’Eh favorise l’émission de CH (1) en augmentant la méthano-4
génèse, (2) en réduisant la méthanotrophie par diminution de la taille des racines
et (3) en augmentant le transfert des gaz à travers les plantes en favorisant la
formation d’aérenchyme ; une diminution de l’Eh de – 200 à – 300 mV augmente de
10 fois la production et 17 fois l’émission de CH (Kludze et Delaune, 1995).4
2.5.1.3. Teneur en matière organique
L’intensité des processus de réduction en sol submergé est liée à la teneur en
matière organique (MO) et à la nature et la disponibilité des accepteurs
d’électrons. L’Eh d’un sol de rizière riche en Fe actif et en MO peut atteindre – 200 mV
en moins de 15 jours (Neue et Roger, 1993). À condition de considérer des
échantillons homogènes de sols (sols non salins, sols à fort potentiel
méthanogène), on observe généralement une corrélation positive entre le potentiel
méthanogène et la teneur en MO du sol (Yagi et Minami 1990 ; Roger et al. 1999).
2.5.1.4. pH
L’activité des méthanogènes telluriques, optimale au voisinage de la neutralité
(Garcia et al. 2000) est très sensible aux variations de pH du sol (Wang et al.,
1993). Les méthanotrophes sont plus tolérantes aux variations de pH que les
méthanogènes mais sont également sensibles à l’acidification du milieu
(Dunfield et al., 1993). Une adaptation des deux activités aux milieux acides est
possible. Production et consommation de CH dans des tourbières tempérées et4
subarctiques (pH 3,5 à 6,3) montrent des optima de 5,5 à 7,0 pour la
méthanogénèse et de 5,0 à 6,5 pour la méthanotrophie (Dunfield et al., 1993). Dans les
tourbières acides (pH < 4,7), les techniques d’écologie moléculaire ont permis de
montrer la présence de méthanotrophes acidophiles non cultivables sur les
milieux classiques (Mc Donald et al., 1996).
2.5.1.5. Texture et minéralogie du sol
Dans les sols submergés, la texture intervient sur (1) la mise en place de
l’anaérobiose nécessaire à la méthanogénèse, (2) la protection de la MO vis-à-vis de
la décomposition, (3) le transfert et le piégeage du CH produit dans le sol et (4)4
l’épaisseur du sol oxydé hébergeant les méthanotrophes.
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 19
Les sols argileux, mal drainés et aptes à l’anaérobiose, ne sont pas
systématiquement les plus favorables à l’émission de CH car certaines argiles protègent4
la MO de la minéralisation et une forte teneur en argile, favorisant la rétention de
bulles de CH dans le sol, diminue son émission (Sass et al., 1994). De fait,4
l’émission de CH est nettement plus forte dans un sable limoneux calcaire que4
dans un sol argileux (Denier van der Gon, 1996). Les sols de rizière riches en
argiles gonflantes sont plus favorables à la méthanogénèse que les sols sableux,
limoneux ou riches en kaolinites. Dans ces derniers, la densité augmente après la
submersion, ralentissant les variations de pH et de Eh et la décomposition de la
MO (Neue et al., 1990). Dans les rizières sableuses du Texas, les émissions
sai-2sonnières de CH (15 à 36 g m ) augmentent avec la teneur en sable (19 % à4
32 %) (Sass et al., 1994).
L’étude de la production de CH dans des sols modèles de différentes textures4
montre une corrélation positive entre la quantité de surfaces chargées
négativement et la production de CH dans des sols anaérobies mais également dans des4
sols aérobies, où les propriétés électromagnétiques des particules permettent la
formation d’agrégats abritant des microsites anaérobies (Wagner et al., 1999).
2.5.1.6. Propriétés chimiques
Une faible teneur en Fe et Mn des sols, diminuant la compétion avec les
Feet Mn-oxydants, favorise la méthanogénèse (Wang et al., 1993). Dans les sols de
rizière sulfatés et sulfatés acides, la compétition entre méthanogènes et
sulfatoréducteurs pour l’H , et la plus faible productivité du riz, est la cause d’une émis-2
-2 -1sion de CH dix fois plus faible (2-4 mg m h ) que dans des sols non sulfatés4
-2 -1(20-30 mg m h ) (Yagi et al., 1994). Une forte teneur en P assimilable favorise
la méthanotrophie (Joulian et al., 1997). La salinité affecte plus la
méthanotrophie que la méthanogénèse (Denier van der Gon, 1996).
2.5.2. Facteurs climatiques
Méthanogènes et méthanotrophes ont des optima de température entre 30 et
40 °C. La diminution de la température du sol réduit rapidement l’activité des
méthanogènes et des autres bactéries impliquées dans la fermentation
méthanique. La méthanotrophie montre des tolérances plus étalées à la température que
la méthanogénèse (Dunfield et al., 1993).
Dans les sols submergés des régions froides et tempérées, les variations
saisonnières d’émission de CH sont corrélées avec la température du sol (Klinger4
et al., 1994). L’émission de CH par des marécages et tourbières du Canada aug-4
mente de 6,6 fois entre 10 et 23 °C (Moore et Dalva, 1993). Toutefois, on
-2 -1observe encore des émissions significatives (3 à 49 mg CH m jour ) dans des4
environnements engorgés sous la neige et dans les permafrosts en été, où
l’émission de CH est proportionnelle à la température et à l’épaisseur de la couche de4
sol dégelée (Nakano et al., 2000).
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20 La méthanisation
2.5.3. Rôle de la végétation dans les sols submergés
Dans les rizières, la présence de riz augmente de 4 à 5 fois l’émission de CH4
(Roger et al. 1999). La quantité de CH émise au cours du cycle cultural est cor-4
rélée positivement avec la biomasse végétative aérienne et les paramètres du
rendement (Singh S. et al., 1998). Le C émis sous forme de CH correspond4
respectivement à environ 3 % et 4,5 % du C photosynthétique total de la plante
chez les variétés à faible ou fort potentiel d’émission de CH (Huang et al.,4
1997).
Dans les zones marécageuses, les plantes à aérenchyme favorisent l’émission
en permettant le transfert du CH alors que les plantes sans aérenchyme réduisent4
son émission. Toutefois les plantes à aérenchyme permettent également un
transfert de l’O vers la rhizosphère et une réoxydation du CH conduisant parfois à2 4
une émission dans les zones colonisées par ces plantes inférieures à celle des
zones colonisées par des plantes sans aérenchyme (Roura-Carol et Freeman,
1999).
Dans les zones colonisées par une végétation enracinée, la proportion de CH4
dans le biogaz est plus faible (42-45 %) que dans les zones sans végétation
(60 %), (Sorrell et Boon, 1992) et les émissions de CH sont de 3 à 30 fois infé-4
rieures à celle des zones non végétalisées adjacentes (Hamilton et al., 1994), ce
qui confirme le rôle de la rhizosphère dans l’oxydation du CH . Dans des tour-4
bières, avec une nappe phréatique à – 20 cm, on observe une faible
consommation de CH dans les zones de broussailles et une émission dans les zones de4
plantes à aérenchyme (Shannon et White, 1994). De même, dans les toundras
engorgées on n’observe pas d’émission de CH en l’absence de végétation vas-4
culaire, ce qui montre le fort potentiel méthanotrophe de la couche aérobie
supérieure de ces sols (Torn et Chapin, 1993). Les variations saisonnières de
l’émission de CH dans les écosystèmes tempérés submergés ou engorgés sont4
liées aux cycles végétatifs des plantes à aérenchyme et de la végétation flottante
non enracinéee qui affecte l’oxydation du CH (Kelley et al., 1995). Dans ces4
environnements, l’éclairement, en permettant une photosynthèse benthique,
augmente l’épaisseur du sol oxydé, donc l’oxydation du CH (King et al., 1990).4
Dans les sols submergés, l’émission de CH est corrélée positivement avec la4
productivité végétale nette dont environ 3 % sont réémis sous forme de CH .4
L’augmentation de la concentration du CO atmosphérique, en augmentant la2
productivité des écosystèmes, devrait également augmenter l’émission de CH4
par les écosystèmes méthanogènes (Whiting et Chanton, 1993).
2.5.4. Effet des pratiques culturales dans les sols cultivés
2.5.4.1. Effet de la gestion de l’eau dans les rizières
La riziculture sous eau est la plus développée car plus productive (jusqu’à 10 t
-1 -1ha ) qu’en sol exondé (0,5 à 4 t ha ). De nombreuses études montrent une
diminution de 60 % à plus de 90 % de l’émission de CH quand les rizières sont drai-4
nées une ou plusieurs fois au cours du cycle cultural (Roger et al. 1999). De
courts drainages induisent la formation de sulfate et de fer ferrique qui entraînent
une compétition pour l’H entre méthanogènes d’une part et les sulfato-réduc-2
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 21
teurs et ferro-réducteurs d’autre part, ce qui se traduit par une inhibition
persistante de la méthanogénèse après resubmersion (Ratering et Conrad, 1998). La
gestion de l’eau entre les cultures est aussi un facteur important. Une rizière
laissée en jachère sèche émet moins de CH pendant la culture suivante qu’une4
jachère inondée (Trolldenier, 1995). Une culture de riz de saison humide émet
plus de CH après une culture de riz de saison sèche qu’après une autre culture4
d’une plante en sol exondé (Adhya et al., 2000) ou une jachère sèche.
2.5.4.2. Fertilisants organiques
Dans les rizières, la majorité des études montrent qu’une incorporation de MO
multiplie l’émission de CH par des facteurs de < 2 à > 9 et que la production et4
l’émission de CH diminuent avec le C/N du matériel incorporé (Bronson et al.4
1997 ; Kanno et al., 1997 ; Lindau et Bollich 1993 ; Roger et al., 1999). Dans les
rizières de Californie, où le brûlis a été interdit, l’incorporation des pailles de riz
pendant 4 ans a augmenté l’émission de CH par saison de culture de 2 à 10 g C4
-2m (Bossio et al., 1999). L’augmentation, par rapport au brûlis, est attribuée à
une plus grande disponibilité de C minéralisable, à un Eh qui reste plus bas plus
longtemps, à une augmentation des capacités de transport du CH par le riz, et à4
une moindre efficacité des méthanotrophes, confrontés à une plus forte
compétition pour l’O avec les hétérotrophes. Une efficacité du CH comme gaz à effet2 4
de serre supérieure de 30 fois à celle du CO rend le bilan de l’incorporation2
négatif par rapport au brûlis.
La fougère aquatique Azolla forme un tapis végétal de quelques cm à la
surface de l’eau (Roger 1996). Son utilisation comme engrais vert en riziculture
permet de diminuer l’émission de CH par rapport à l’utilisation d’urée ; la dimi-4
nution est maximale lorsque l’Azolla est cultivée simultanément avec le riz
pendant 30 jours puis enfouie (Bharati et al., 2000). Cet effet résulte sans doute du
piégeage du CH par le tapis végétal au sein duquel il peut être réoxydé, puis du4
faible C/N du matériel incorporé.
2.5.4.3. Fertilisants minéraux
Dans les rizières, la fertilisation minérale, en augmentant la biomasse du riz,
et la porosité racinaire (Singh S et al., 1999) augmente l’émission de CH . Les4
effets dépendent ensuite du type d’engrais, de la quantité utilisée et du mode
d’application. Les produits de la dénitrification (NO et N O) libérés après apport2
de nitrates sont toxiques pour les méthanogènes. L’apport de nitrates ou de
sulfates provoque également une compétition pour l’H en défaveur des méthano-2
gènes. En présence de sulfates, H et l’acétate sont utilisés préférentiellement par2
les bactéries sulfato-réductrices. En présence de nitrates, H est utilisé préféren-2
tiellement par les bactéries dénitrifiantes (Roger et al., 1999).
Par rapport à une rizière non fertilisée, l’augmentation d’émission de CH4
résultant de l’augmentation de la biomasse du riz par les engrais minéraux est
maximale avec de l’urée, intermédiaire avec du nitrate de potassium et minimale
avec du sulfate d’ammonium (Lindau, 1994). De nombreuses expériences
indiquent que le sulfate d’ammonium diminue les émissions de 20 à 60 % par rapport
à l’urée (Kimura et al., 1992 ; Lindau 1994 ; Bronson et al., 1997 ; Cai et al.,
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22 La méthanisation
1997). La combinaison engrais organique-sulfate d’ammonium permet de
réduire de 58 % l’émission observée avec un engrais organique utilisé seul et
augmente les rendements de 32 % (Shao et Li, 1997).
Une émission plus marquée lorsque les fertilisants azotés sont épandus en
surface peut être due en partie à une inhibition de la méthanotrophie par
l’ammonium (Conrad et Rothfuss, 1991).
Le sulfate de calcium, utilisé pour restaurer la fertilité de sols de rizière salins ou
-1alcalins, diminue l’émission de CH de 30 à 70 % pour des apports de 1 à 10 t ha4
(Lindau et al., 1998). Cette inhibition semble être indépendante de la fertilisation
azotée et s’observe dans des rizières recevant de l’urée ou un engrais vert (Denier
van der Gon, 1996). Par contre, l’addition de sulfate peut se révéler néfaste pour le
riz, en favorisant la sulfato-réduction.
Babu et al. (2006b) ont rapporté que l’application d’engrais potassique
réduisait l’émission de CH par les rizières en (1) empêchant la diminution du poten-4
tiel d’oxydo-réduction du sol, (2) réduisant dans la rhizosphère la teneur en
2+substances réductrices actives et en Fe , et (3) par une inhibition des
méthanogènes et une stimulation des méthanotrophes.
2.5.4.4. Sols méthanogènes cultivés (rizières)
Les stratégies de réduction de l’émission de CH par les rizières peuvent4
s’orienter vers (1) l’inhibition de la méthanogénèse, (2) la stimulation de
l’oxydation du CH et (3) la limitation du transport du CH par la plante. Les techni-4 4
ques potentielles font appel à la gestion de l’eau et des nutriments, à la sélection
variétale et éventuellement à des inhibiteurs sélectifs.
Le drainage répété des parcelles au cours du cycle cultural est la méthode la
plus efficace pour réduire l’émission de CH . Bien conduite, cette pratique4
n’affecte pas le rendement en riz (Sass et al., 1992). Des à-secs de quelques jours
favorisent l’ancrage des jeunes pieds de riz en début de cycle, la croissance lors
du tallage et la minéralisation de l’azote du sol. Ils diminuent l’accumulation de
composés toxiques dans le sol au cours du cycle et aident à contrôler le
développement des vecteurs de maladies humaines (Roger, 1996). Des extrapolations
indiquent que l’introduction d’à-secs dans 33 % des rizières mal drainées de
Chine réduirait de 10 % les émissions agricoles de CH (9,9 +/- 3,0 Tg) de ce4
pays (Kern et al., 1997). En revanche, cette pratique consomme 2 à 3 fois plus
d’eau que la submersion continue (Sass et al., 1992). Elle augmente les taux de
nitrification et les pertes d’azote par dénitrification et favorise l’émission de N O,2
gaz à effet de serre, lors de la remise en eau (Ratering et Conrad, 1998). Enfin
cette pratique nécessite un bon planage des sols et une maîtrise de l’eau qui ne
sont disponibles que dans un pourcentage modeste des rizières submergées (Kern
et al., 1997).
Les pratiques de fertilisation aptes à réduire l’émission de CH et adoptables4
par les riziculteurs sont : (1) la combinaison des engrais organiques avec de
l’engrais azoté ; (2) l’utilisation préférentielle d’engrais sulfatés lorsqu’ils ne
risquent pas de générer une sulfato-réduction toxique pour le riz et (3)
l’enfouissement des engrais, qui combine de nombreux autres avantages tels que la
diminution des pertes d’azote par volatilisation, la non inhibition de la fixation
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 23
d’azote photo-dépendante et la diminution des populations de vecteurs de
maladies humaines (Roger, 1996).
Le fait que C H apporté sous forme de C C encapsulé, augmente les rende-2 2 a 2
ments en riz de 30 % par inhibition de la nitrification (Banerjee et al., 1990) mais
diminue aussi de 35 % l’émission de CH , offre des perspectives intéressantes4
pour une utilisation pratique. L’utilisation d’inhibiteur de nitrification d’origine
végétale (Azadirachta indica) a des effets similaires (Rath et al., 1999).
Des différences variétales d’émission de CH de près de 500 % ont été obser-4
vées. Elles sont en rapport avec la porosité et le volume racinaire, le nombre de
talles, le rendement en grain (Singh S et al., 1999). Toutefois, certaines des
caractéristiques variétales aptes à réduire l’émission de CH (faible exsudation,4
biomasse racinaire réduite, aérenchyme peu développé) (Shao et Li, 1997) sont
à l’opposé de celles souhaitées pour favoriser la fixation d’azote associée au riz
et son aptitude à croître et utiliser l’azote du sol en conditions de submersion.
2.5.4.5. Sols méthanogènes non cultivés
Les sols méthanogènes non cultivés sont pratiquement des « sites orphelins ».
D’une façon générale, les mesures aptes à diminuer l’émission de CH dans les4
environnements méthanogènes naturels ou à favoriser la consommation de CH4
dans les sols exondés non cultivés ne peuvent être prises en charge que comme
effet secondaire d’une mesure ayant un impact économique plus significatif à
court terme. Par exemple, l’assainissement de marais impaludés ou le drainage et
mise en culture de tourbières diminuent l’émission de CH . Le drainage tempo-4
raire d’une tourbière pour exploitation se traduit par une diminution importante
de l’émission du CH qui persiste pendant plusieurs années après resubmersion4
et revégétalisation par Eriophorum vaginatum (lin des marais) (Tuittila et al.,
2000). La revégétalisation par fertilisation de landes acides infertiles, à activité
méthanotrophe négligeable, peut augmenter cette activité par le développement
d’une végétation herbacée (Kruse et Iversen, 1995).
3. Production et émission de méthane par le tractus
gastro-intestinal animal
Chez la plupart des espèces animales et notamment chez les herbivores, les
processus digestifs liés à l’activité de la communauté microbienne intestinale,
conduisent à la formation de CH qui est ensuite rejeté dans l’atmosphère. Mis à4
part un rôle évident des effectifs des animaux impliqués, la contribution des
différentes espèces est extrêmement variable. Les études de production de CH4
n’ont porté que sur un très faible nombre d’espèces. Dans ce chapitre sont
considérés les mammifères et les termites en raison de leur rôle écologique dans
la biosphère et de l’importance économique des premiers.
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24 La méthanisation
3.1. Le tube digestif des bovins et insectes, un environnement
privilégié pour les archea méthanogènes
Les conditions environnementales du tube digestif sont particulièrement
favorables aux archea méthanogènes. Elles sont proches de celles d’un fermenteur
anaérobie : stabilité des paramètres abiotiques, température, humidité et pH,
environnement anoxique (Eh – 300 à – 400 mV) et disponibilité des substrats de
prédilection, l’acétate et l’hydrogène qui sont fournis par les communautés
digestives fermentaires. Ces conditions expliquent en partie les fortes densités
8 10 -1d’archea méthanogènes (~ 10 à 10 mL ) et une dominance des
hydrogénotrophes. Cependant, malgré leurs points communs, les environnements digestifs
d’un bovin et d’un insecte comme les termites et les blattes présentent quelques
différences importantes. La plus évidente est aussi la plus importante, il s’agit de
leur volume :100 L pour un rumen de bovin contre 1 μl pour une panse
intestinale de termite. Cette différence de taille et donc de ratio volume/surface a
d’importantes conséquences en termes de diffusion de l’oxygène. En assimilant
le tube digestif à une sphère, Brune (1998) a calculé que l’influx d’O par unité2
de volume était 500 fois supérieur chez le termite. Chez ce dernier, 40 % du
volume digestif peut être considéré comme oxique alors que cette portion ne
dépasse pas 0,01 % dans un rumen. Ainsi, si les environnements digestifs des
bovins et insectes peuvent être comparés, ils ne sont en rien homologues.
3.2. L’émission de méthane par les mammifères herbivores
3.2.1. Introduction
Les Mammifères herbivores sont entièrement tributaires de leur microflore
intestinale pour leur digestion et leur nutrition. En effet, aucun Mammifère ne
sécrète d’enzymes capables d’hydrolyser les polyholosides structuraux végétaux
(cellulose, hémicelluloses et pectines). C’est la symbiose entre l’animal et sa
communauté microbienne intestinale qui permet aux herbivores d’utiliser
l’énergie fixée par les écosystèmes herbacés.
En réponse à leur dépendance vis-à-vis des micro-organismes pour la
digestion des végétaux, les herbivores ont développé, au cours de l’évolution, des
adaptations anatomiques et physiologiques au niveau du tube digestif.
Différentes « poches » disposées le long du tractus gastro-intestinal, allongent la durée
du transit des aliments et favorisent leur attaque par les micro-organismes ainsi
que l’absorption des métabolites fermentaires (tableau 1).
Les Mammifères herbivores rassemblent les Ruminants (Bovidés, Ovidés,
Cervidés, Giraffidés, Antilocarpidés, Camélidés), les Périssodactyles, les
Lagomorphes et certains Rongeurs. Les diversités morphologiques, anatomiques et
physiologiques de ces animaux leur ont permis de coloniser les diverses zones
climatiques et de végétation à la surface du globe et d’occuper ainsi une très
grande variété de biotopes. Les Ruminants sont en général terrestres mais
certaines espèces mènent une vie partiellement aquatique. La plupart des Cervidés
sont sylvicoles.
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 25
Les Ruminants domestiques tirent 90 à 95 % de leur nourriture des plantes
herbacées, des plantes vivrières après leur récolte et des arbustes. La diversité de
ces végétaux et leurs caractéristiques morphologiques, anatomiques et
physicochimiques créent d’innombrables niches écologiques pour les micro-organismes.
Le régime alimentaire des différentes espèces de Ruminants domestiques est
aussi fonction des pratiques agricoles. Pour un système d’élevage donné, intensif
ou extensif, et pour un type de production donnée (production laitière, animaux
de boucherie, etc.), l’alimentation peut être relativement constante chez un même
animal aussi bien qualitativement que quantitativement. En revanche, celle d’un
Ruminant sauvage peut fortement varier selon les saisons surtout chez ceux
occupant les biotopes extrêmes. C’est le cas, par exemple, du renne sauvage
(Rangifer tarandus) vivant dans les zones arctiques.
L’essentiel des connaissances concernant la production de CH par les Rumi-4
nants provient des études sur les Bovins et Ovins. Ce sont ces derniers qui sont
essentiellement pris en considération dans cet article.
3.2.2. Le tractus gastro-intestinal des mammifères
Les Ruminants possèdent un appareil digestif complexe. L’estomac est divisé
en 4 compartiments, ce qui les fait qualifier de polygastriques. La forme, le
volume et la fonction des 4 quatre poches diffèrent. On distingue le rumen (ou
panse), le réseau (ou bonnet ou réticulum), le feuillet (ou omasum), la caillette
(ou abomasum). Seule la caillette est un véritable estomac glandulaire, riche en
glandes gastriques. Elle est pourvue d’une muqueuse peptique identique à celle
des autres Mammifères. Le rumen est toujours le compartiment le plus
volumineux. Rumen, réseau et feuillet sont également qualifiés de pré-estomacs.
Chez les Bovins, le volume du rumen varie de 120 à 200 L, le réseau de 7 à
12 L, l’omasum de 9 à 16 L et l’abomasum de 12 à 20 L. Chez le Mouton, le
rumen contient de 10 à 20 L. Chez la Chèvre, il peut atteindre jusqu’à 30 L
(Barone, 1984).
Les pré-estomacs assurent à eux seuls 80 à 90 % de la capacité de fermentation
du tube digestif.
3.2.3. Répartition longitudinale de la microflore dans le tractus
gastrointestinal
Les micro-organismes sont localisés principalement dans le rumen-réseau et
dans la partie terminale du tube digestif. Le rumen possède des caractéristiques
physico-chimiques très favorables au développement des micro-organismes
(pH : 6-7 ; Eh : de – 300 à – 400 mV ; température : 38,5 °C) ce qui le fait
assimiler à un vaste fermenteur. Sa population microbienne – pour l’essentiel
ana10 11 -1érobie stricte –, est très dense (10 à 10 bactéries⋅g de contenu) et très
diversifiée (Bactéries, Archaea, Protozoaires, Champignons, Virus). Le feuillet
héberge une communauté microbienne assez abondante, mais son activité
fer5 mentaire est réduite. La microflore de l’intestin grêle est peu abondante (10 à
6 -110 bactéries⋅g ). Dans le gros intestin, la microflore est un peu moins dense
que celle du rumen, et la présence de Protozoaires et de Champignons y est
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26 La méthanisation
incertaine. L’action de la flore qui s’exerce principalement dans le rumen
précède par conséquent celle des enzymes digestives qui sont sécrétées
exclusivement dans la caillette et le grêle. On parle alors de digestion pré-gastrique et
celle-ci est exclusivement microbienne
3.2.4. Structure de la communauté microbienne ruminale
La microflore du rumen a été l’objet d nombreux travaux depuis 1950, date où
Hungate a proposé une technique performante pour cultiver les
micro-organismes anaérobies (Hungate, 1966) Les données ci-dessous sont un rappel des
caractéristiques majeures de la biocénose de l’écosystème ruminal.
3.2.4.1. Les Bactéries
Plusieurs centaines d’espèces ont été isolées et caractérisées au plan
phénotypique mais une cinquantaine seulement est régulièrement retrouvée dans la flore
dominante et peut être considérée comme autochtones. Les autres apparaissent
de manière transitoire, apportées par les aliments (ensilages, foins, etc.) et l’eau
de boisson. Les principaux phyla représentés par les espèces cultivées sont : les
Firmicutes (LGCGPB pour Low G+C % Gram Positive Bacteria), les
Bacteroidetes (CFB pour Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides), les Actinobacteria
(HGCGPB pour High G + C Proteobacteria et
les Spirochaetes (Stewart et al., 1997). Avec les méthodes microbiologiques
traditionnelles, aucune différence significative de la composition de la communauté
microbienne n’a été observée entre le rumen des Bovins, Ovins et Cervidés.
L’utilisation des méthodes moléculaires n’a pas grandement modifié la vision
du faciès général de la communauté bactérienne ruminale mais l’analyse
phylogénétique des séquences d’ADNr 16S a mis en évidence une plus grande
diversité que les méthodes culturales, notamment au niveau intra-spécifique. De
nombreuses espèces moléculaires (OTUs ou phylotypes) ne peuvent être incluses
dans les espèces types connues. On estime actuellement la diversité du rumen à
500-600 espèces moléculaires. Les techniques d’écologie moléculaire montrent
la dominance de deux grands phyla, celui des Firmicutes (LGCGPB), et celui des
Bacteroidetes (CFB). L’analyse des banques de séquences d’ADNr 16S issues de
contenus de rumen montre que le premier est généralement dominant. Il
constitue, selon le régime alimentaire de l’animal, de 50 à 80 % de la
communauté et le second de 10 à 40 %. Les autres phyla représentés sont les
Actinobacteria (2,5 % de la communauté), les Proteobacteria (3-5 %), les Fibrobacter, les
Spirochètes et les Verrumicrobiales (Whitford et al., 1998 ; Tajima et al., 1999 ;
Nelson et al., 2003 ; Larue et al., 2005).
Les bactéries présentent trois grandes localisations dans le biotope ruminal : la
plupart colonisent les particules alimentaires (fibres végétales, grains d’amidon)
dès leur arrivée dans le rumen ; d’autres vivent à l’état planctonique dans le
liquide ruminal, certaines, enfin, sont attachées à l’épithélium interne (Fonty et
al., 1995).
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 27
3.2.4.2. Les Archaea
Dans le rumen, leur densité, estimée par les méthodes culturales, atteint
géné8 10 -1ralement 10 -10 cellules⋅g de contenu digestif (Morvan et al., 1996 ; Stewart
et al., 1997 ; Joblin, 2005). Avec ces techniques, Methanobrevibacter
ruminantium et M. spp. sont les espèces le plus souvent rencontrées chez les Bovins et les
Ovins. Methanobacterium formicicum, Methanomicrobium mobile, M.
oleantangyi et Methanosarcina barkeri apparaissent dominantes chez les Bovins au
pâturage (Jarvis et al., 2000). Methanobrevibacter millerae et M. olleyae
(espèces nouvelles) ont été récemment isolées du rumen d’Ovins et de Bovins
(Rea et al., 2007). D’autres espèces sont trouvées de façon plus erratique, ainsi
une souche de Methanosarcina a été isolée à partir des fécès de Chèvre
(Mukhopadhyay et al., 1991). Methanobrevibacter spp. apparaît dans le rumen dès les
premiers jours qui suivent la naissance (Skillman et al., 2004). On ne connaît pas
l’effet du régime alimentaire sur la structure de la communauté des Archaea.
Les méthodes moléculaires confirment la présence des espèces précédentes
mais mettent également en évidence des séquences d’ADNr 16S n’appartenant
pas à des espèces décrites (Tajima et al., 2001 ; Shin et al., 2004 ; Wright et al.,
2006).
Les Archaea sont présentes dans la phase liquide du contenu digestif du
rumen, mais beaucoup sont fixées sur les protozoaires ciliés (Sharp et al., 1998,
Tokura et al., 1997), sur les particules alimentaires, ainsi que sur l’épithélium
ruminal où les Methanomicrobiaceae apparaissent être les Archaea dominantes
(Shin et al., 2004). Les Archaea du gros intestin n’ont pas fait l’objet
d’investigations importantes. Il est vraisemblable que les espèces ruminales sont
également présentes dans l’ensemble du tractus digestif. Comme les bactéries, les
Archaea méthanogènes colonisent le rumen dès les premiers jours qui suivent la
naissance de l’animal et l’évolution de leur population est parallèle à celle des
bactéries cellulolytiques (Fonty et al., 1987 ; Morvan et al., 1994).
3.2.4.3. Les Champignons anaérobies
Les Champignons rencontrés dans les systèmes digestifs appartiennent à la
subdivision des Mastigomycotina et à la classe des Chytridiomycètes. La
structure de leurs zoospores les place dans la famille des Neocallimasticaeae. Malgré
leurs différences phénotypiques ils constituent un groupe phylogénétique
homogène. Toutes les espèces ont un pourcentage faible de G + C et les séquences de
leur ADNr 18S possèdent 97 à 99 % de similarité. Au cours de leur cycle de
développement, alternent des zoospores mobiles dans le liquide ruminal et des
sporocystes munis de rhizoïdes fixés et incrustés dans les tissus végétaux.
Dans le rumen, leur population estimée par le dénombrement en culture des
2 4 -1zoospores, varie de 10 à 10 zoospores⋅g de contenu digestif. Cette
quantification ne reflète qu’imparfaitement la biomasse fongique car elle ne tient pas
compte de la quantité de rhizoïdes qui pénètrent les tissus végétaux. Les genres
Neocallimastix (N. frontalis) et Piromyces (P. communis) sont généralement
dominants, mais on trouve également des espèces appartenant aux genres
Caecomyces et Orpinomyces (Fonty et Joblin, 1991 ; Orpin et Joblin, 1997).
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMoletta.book Page 28 Vendredi, 11. mars 2011 8:06 20
28 La méthanisation
3.2.4.4. Les Protozoaires
On observe des protozoaires flagellés et des protozoaires ciliés mais l’intérêt
des microbiologistes comme des nutritionnistes a essentiellement porté sur les
ciliés.
Les ciliés appartiennent essentiellement à deux familles : les Isotrichidae (ordre
des Trichostomatida) et les Ophryoscoleicidae (ordre des Entodiniomorphida). La
classification a reposé jusqu’ici essentiellement sur des critères morphologiques
facilement distinguables en microscopie (Williams et Coleman, 1997).
Comme pour les Archaea et les bactéries, les techniques moléculaires,
notamment le séquençage des ADNr 18S, ont permis d’établir une classification
phylogénétique des différentes espèces. Le groupe des ciliés apparaît comme un
groupe monophylétique (Wright et al., 1997). La grande majorité des séquences
d’ADNr 18S protozoaires, issues de deux banques de clones construites à partir
de contenu ruminal, semble s’apparenter majoritairement au groupe des
Entodinium (Shin et al., 2004). Le positionnement phylogénétique de certains gènes de
protozoaires, impliqués dans le catabolisme des glucides complexes, à proximité
de gènes bactériens, notamment de gènes d’espèces de Firmicutes, indique
l’acquisition de ces gènes par transfert horizontal (Ricard et al., 2006). Chez
Polyplastron multivesiculatum, un gène de xylanase possédant une séquence
phylogénétiquement proche de celle des xylanases de la famille 11 des bactéries
à Gram positif a également été décrit (Devillard et al., 1999). Il est probable que
ce transfert de gènes de bactéries aux protozoaires a facilité l’installation de ces
derniers dans le rumen et leur adaptation à un environnement riche en
polyholosides complexes (Ricard et al., 2006).
En raison de leur faible nombre et leur taille réduite par rapport aux ciliés, les
flagellés n’ont fait l’objet que d’un nombre très restreint de travaux et leur rôle
n’est pas connu. Cinq espèces seulement ont été décrites : Monocercomonas
Ruminantium, Monocermonoïdes caprae, Chilomastix caprae,
Tetratrichomonas buttreyi et Pentatrichomonas hominis. Ils sont particulièrement abondants
dans le rumen du pré-Ruminant avant l’apparition des ciliés et le sevrage.
3.2.4.5. Les virus
La communauté virale est constituée de bactériophages dont le nombre est
7 8 -1estimé entre 2⋅10 et 1⋅10 mL (Klieve et al., 1989 ; Klieve et Swain, 1993). Une
activité lytique a été mise en évidence à l’égard de plusieurs espèces
bactériennes. Des phages filamenteux tempérés et virulents ont également été
observés dans diverses espèces bactériennes (Klieve et al., 1991).
3.2.5. Particularités de la digestion chez les ruminants
3.2.5.1. Description
Le lieu essentiel de la digestion chez les ruminants est le rumen, où grâce à la
symbiose animal-micro-organismes, sont digérés 50 à 80 % des polyholosides
végétaux, 40 à 70 % des constituants azotés, la quasi-totalité de l’amidon et la
totalité des glucides solubles qui sont fermentés dans le réticulo-rumen.
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 29
Les Ruminants régurgitent leur nourriture pour la broyer à nouveau. La
rumination qui est une mastication différée est un avantage digestif et une parfaite
illustration des relations symbiotiques hôte-micro-organismes. En effet, les
végétaux à peine mâchés arrivent dans le rumen et le bonnet où ils subissent une
attaque bactérienne puisque ces organes sont dépourvus de sécrétions
enzymatiques. Le contenu est ensuite ramené à la bouche où il est broyé et ensalivé. Il
passe dans le feuillet où il est déshydraté puis dans la caillette où la digestion se
poursuit grâce aux enzymes gastriques. Les métabolites issus des fermentations
ruminales sont des acides gras à chaîne courtes encore appelés acides gras
volatils (AGV) (acides acétiques, propionique, butyrique), de l’ammoniaque, du CO2
et du CH Les AGV sont absorbés à travers la paroi ruminale et véhiculés4.
jusqu’au foie alors que les gaz sont éructés dans l’atmosphère. Les AGV
constituent la source énergétique essentielle des ruminants. Une grande partie de
l’ammoniaque est réutilisée par les micro-organismes comme source d’azote.
Après leur passage dans la caillette, les digesta et bactéries sont évacués dans les
compartiments postérieurs du tube digestif où la digestion se poursuit. Lors du
transit dans l’intestin grêle, une partie de la communauté microbienne est lysée,
les acides aminés et les vitamines libérées sont absorbés dans le sang et couvrent
plus de la moitié des besoins en acides aminés et la totalité des besoins en
vitamine B de l’hôte.
La forte salivation de l’animal lors de la rumination tamponne le pH du
contenu ruminal et des digesta ce qui facilite le développement des
micro-organismes et l’action de leurs enzymes. L’intense mastication des aliments grossiers
ingérés, lors de la rumination, réduit la taille des particules alimentaires et crée
d’innombrables portes d’entrée pour la pénétration des micro-organismes à
l’intérieur des tissus végétaux qui sont ainsi déstructurés. Cette déstructuration
facilite ainsi l’adhésion de la biocénose aux particules alimentaires et son action
mécanique et enzymatique à l’égard des structures végétales.
Avec des rations peu digestibles ou avec des rations à faible digestibilité
ruminale, des quantités importantes de matière organique (MO) peuvent être
fermentées dans le gros intestin, particulièrement chez les ovins. Chez ces derniers, la
contribution à la digestion post-ruminale de la MO d’une ration riche en fibres
peut, en effet, atteindre 45 %.
3.2.5.2. La chaîne trophique microbienne
Comme dans les autres écosystèmes anaérobies, la fermentation des
polymères pariétaux fait intervenir plusieurs groupes microbiens fonctionnels,
organisés en chaîne trophique (figure 1). La première étape fait intervenir les espèces
hydrolytiques qui dépolymérisent les polyholosides, et libèrent des fragments
osidiques fermentescibles. Ces micro-organismes sont principalement des
bactéries, mais aussi des champignons et des protozoaires ciliés. Les espèces
hydrolytiques, et des espèces fermentatives utilisent ensuite ces composés solubles
comme sources d’énergie ; les processus fermentaires génèrent des AGV, des
métabolites intermédiaires (acides organiques tels qu’acides lactique, succinique,
formique) et des gaz (H et CO ).2 2
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30 La méthanisation
Cellulose, hémicelluloses, amidon, pectines
Espèces hydrolytiques
Sucres solubles
Formiate
Pyruvate
CO
2
HCO 22
Lactate Succinate
méthanogènes
CO
2
Acétate Butyrate Propionate CH
4
Sources d’énergie pour le ruminant Eructés
Figure 1 Chaîne trophique de dégradation des polyholosides alimentaires chez le
Ruminant.
Les acides intermédiaires sont rapidement consommés par des espèces non
hydrolytiques et ne s’accumulent généralement pas, ce qui limite l’effet néfaste
de certains d’entre eux. L’hydrogène, dont l’élimination est indispensable pour
le bon fonctionnement de l’écosystème, est utilisé par les Archaea
hydrogénotrophes méthanogènes pour réduire le CO en CH . Ainsi, en bout de chaîne tro-2 4
phique, sont formés : les AGV et les gaz (CO et CH ) qui constituent les2 4
métabolites finaux des fermentations microbiennes digestives. Contrairement à
ce qui est observé dans les écosystèmes terrestres et aquatiques, la fermentation
de la MO dans les systèmes digestifs n’est pas donc complète et on parle de
fermentation tronquée.
Le pourcentage de dégradation des polymères glucidiques d’origine végétale
est variable en raison de la diversité de leur composition en oses et de la diversité
des liaisons chimiques. Les liaisons de type amidon sont plus facilement
hydrolysables que celles de type cellulose. L’amidon est donc plus facilement
fermentescible que les composés cellulosiques. Les oses sont fermentés en quelques
minutes tandis que les glucides structuraux sont dégradés à un taux qui varie
selon leur source et leur nature. En ordre décroissant de vitesse de fermentation,
les glucides peuvent êtres classés de la manière suivante : oses solubles
> fructosanes > amidon > pectines > hémicelluloses > cellulose (Chouinard,
2002).
D’une manière générale, une alimentation riche en composés cellulosiques
conduit à une production majoritairement d’acide acétique alors qu’un régime
riche en constituants amylacés aboutit à la formation accrue d’acide
propionique.
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 31
3.2.5.3. Relation stœchiométrique
La relation stœchiométrique générale de la fermentation dans le rumen peut
s’écrire comme suit :
57,5 C H O → 65 CHCOOH + 20 CHCOOH + 20 CH CH +6 12 6 3 3 3 2
15 CH (CH ) + 35 CH + 60 CO + 25 H O.3 2 2 4 2 2
Selon l’estimation de Jouany et al. (1995), chez une vache de 600 kg ingérant
18 kg de matière organique par jour, 8 kg environ sont fermentés dans le rumen,
ce qui représente 50 moles d’équivalents glucose (CHO). Le bilan de cette
dégradation est le suivant : 50 CHO → 59 acétate + 23 propionate + 9 butyrate
+ 24 CH + 53 CO + 230 ATP.4 2
En admettant que les proportions respectives d’acétate, propionate et butyrate
sont de 65:25:10, ce bilan représenterait environ 3,5 kg d’acide acétique, 1,7 kg
d’acide propionique, 0,8 kg d’acide butyrique, 535 L de CH et 1187 L de4
dioxyde de carbone, 2,5 kg de biomasse microbienne et de la chaleur.
Cette relation peut aussi être exprimée en terme d’énergie :
34,02 Mcal → 12,33 Mcal + 4,72 Mcal + 0 Mcal + 5,08 Mcal + 1,68 Mcal +
1,77 Mcal
Le CH ainsi formé est éructé dans l’atmosphère et constitue une perte énergé-4
tique estimée à 8-12 % de l’énergie digestible de la ration alimentaire ou 6,7 %
de l’énergie brute ingérée (Vermorel, 1995b ; Sauvant et al., 1999 ; Moss et al.,
2000 ; Martin et al., 2006). Du point de vue productivité, une réduction des
émissions de CH pourrait représenter un gain d’efficacité alimentaire appréciable, à4
condition toutefois que l’énergie ainsi épargnée soit rendue disponible pour
l’animal.
Ces relations stœchiométriques sont susceptibles de varier selon la nature de
l’alimentation ; ainsi des substrats comme les aliments concentrés favorables aux
fermentations propioniques, utilisatrices de plus d’H , entraînent une méthanogé-2
nèse moindre.
Dans le gros intestin, une partie substantielle de l’H formé lors des fermenta-2
tions qui ont lieu dans ce compartiment, est utilisé par des espèces bactériennes
dites acétogènes pour réduire le CO en acétate (voie de l’acétogénèse réductrice)2
selon la réaction :
2CO + 4H → CH COOH + 2H O2 2 3 2
Dans le cæcum-côlon la méthanogénèse et l’acétogénèse ne s’excluent pas ;
leur importance relative varie fortement. Les facteurs déterminant cette
variabilité ne sont pas connus. Chez le mouton, la méthanogénèse post-ruminale peut
atteindre 23 % de la production totale (Demeyer et Fievez, 2000).
3.2.6. Mécanismes de la méthanogénèse dans les écosystèmes digestifs
Dans les systèmes digestifs des mammifères, la méthanogénèse est
essentiellement un métabolisme hydrogénotrophe, il n’y a pas de méthanogénèse
acétotrophe. Les Archaea utilisent l’hydrogène produit au cours des divers processus
fermentaires pour réduire le CO et former du CH selon l’équation générale :2 4
4 H + CO → CH + 2H O2 2 4 2
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32 La méthanisation
Le formate peut également servir de donneur d’électrons. Le mécanisme exact
de la formation de CH n’a pas été déterminé mais il fait l’objet d’intenses4
recherches. La réaction s’effectue en plusieurs étapes et fait intervenir des
enzymes et des cofacteurs spécifiques. Cette voie métabolique complexe est
uniquement présente chez les Archaea.
3.2.7. Rôle écologique de la méthanogénèse : transfert interespèce d’hydrogène
Le rôle de la méthanogénèse est fondamental au fonctionnement de
l’écosystème ruminal. Il se situe au niveau du métabolisme de l’hydrogène. L’H est en2
effet un métabolite intermédiaire clé du métabolisme anaérobie dont
l’élimination est obligatoire. En pompant l’H moléculaire au fur et à mesure de sa pro-2
duction par les micro-organismes hydrolytiques et notamment cellulolytiques
(bactéries, champignons, protozoaires) les Archaea méthanogènes maintiennent
une pression partielle en hydrogène extrêmement faible indispensable, pour des
raisons de thermodynamique, au fonctionnement de certains systèmes
enzymatiques.
Ce transfert d’hydrogène entre espèces productrices et espèces
hydrogénotrophes a aussi pour conséquence de dévier le métabolisme des
micro-organismes producteurs vers une production accrue d’acétate au détriment de
métabolites réduits tels que le lactate, le succinate et l’éthanol (tableau 2). Les
intéractions entre ces deux types de micro-organismes ont particulièrement
bien été étudiées in vitro en coculture (Wolin et al., 1997 ; Joblin et al., 1990)
mais également in vivo chez des agneaux gnotobiotiques (Fonty 1997).
Le mécanisme de transfert d’H et ses conséquences est bien illustré par2
l’interaction entre R. albus, bactérie cellulolytique du rumen et les Archaea
méthanogènes (Wolin et al., 1997). La majeure partie de l’hydrogène est
produite par réoxydation à partir du NADH formé au cours de la glycolyse (voie
d’Embden-Meyerhof-Parnas) où le glucose est oxydé en pyruvate par R. albus
(figure 2).
L’hydrogène est libéré par l’intermédiaire de la ferrédoxine oxydo-réductase
-4dont l’activité n’est possible qu’à très faible pression partielle en H (10 atm).2
En effet, le NAD, dont la concentration est limitée dans les cellules
bactériennes, doit absolument être régénéré (réoxydation du NADH) pour que la
fermentation se poursuive. En l’absence d’utilisateurs d’H , la réoxydation du2
NADH se fait par la production de composés réduits (lactate, éthanol,
succinate, butyrate). En présence d’utilisateurs d’H , le métabolisme de la bactérie2
cellulolytique est dévié vers la production d’acétate, au détriment de la
production de métabolites réduits. Ainsi, R. albus, qui forme en culture pure de
l’éthanol, de l’acétate, H et CO et parfois du formate, voit sa production2 2
d’acétate doubler en présence de méthanogènes. Les deux partenaires profitent
de cette interaction puisque R. albus gagne une mole d’ATP par mole d’hexose
fermentée et que de l’ATP est produit au cours de la méthanogénèse (Wolin et
al., 1997).
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La méthanisation dans les écosystèmes naturels et cultivés 33
Inhibition
Glucose
FdNAD H COox 2 2
NADH +Fd H CO+ re 4+ H
Pyruvate
Fd
ox
CO
2
AcétateAcétyl-CoA
NADH
++ H
ADP + P ATP
NAD
Éthanol
Figure 2 Exemple de transfert d’H interespèces : métabolisme de R. albus en2
monoculture (produits terminaux en extra gras) ou en co-culture avec une espèce
méthanogène (produits terminaux en encadrés) (d’après Wolin et Miller, 1988).
3.2.8. Production de méthane par les différentes catégories de ruminants
3.2.8.1. Estimation de la production individuelle
La production de CH par animal peut être estimée par des équations de régres-4
sion de productions de CH mesurées sur des quantités de nutriments ingérées4
(Demeyer et Fievez, 2000) illustrés par les deux exemples suivants :
– Estimation selon l’équation de Moe et Tyrrell (1979) :
-1 -1CH (Mcal.j ) = 0,814 + 0,122 extrait non azoté (kg·j ) + 0,415 hémicellulose4
-1 -1(kg·j ) + 0,633 cellulose (kg·j )
2R = 0,52 ; Écart type résiduel en % de la moyenne = 14 %.
– Estimation selon l’équation de Kirchgessner et al. (1995) :
-1 -1 -1 CH (g.j ) = 63 + 79 fibres brutes (kg·j ) + 10 extractif non azoté (kg·j ) +4
-1 -126 protéines brutes (kg·j ) – 212 extrait éthéré (kg·j )
2R = 0,69 ; Écart type résiduel en % de la moyenne = 12 %.
Ces estimations peu précises ont conduit à l’élaboration de modèles
mathématiques (Dijstra et al., 1992) et mécanistique (Sauvant et al., 1999) plus affinés.
Ce dernier intègre notamment des aspects relatifs au métabolisme de l’hydrogène
et de la méthanogénèse.
3.2.8.2. Méthodes de mesure
Une première méthode consiste à placer l’animal dans un espace clos
(chambre respiratoire) et à mesurer la quantité de CH qui s’accumule dans cet4
espace. Il est aussi possible de quantifier les émissions de CH émis par des ani-4
maux dans une étable ou une bergerie en mesurant les concentrations en CH4
dans l’air qui s’échappe dans les conduits d’aération. Cette méthode évalue
simultanément les quantités de CH produit par les animaux et leurs déjections.4
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