Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

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Français
1403 pages
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Description

Destiné à tous ceux qui veulent mieux connaître les plantes et leurs usages, l'ouvrage Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs se veut être une présentation du monde végétal dans toutes ses dimensions, qui finalement ne sont jamais réunies dans un même volume. Il fournit les éléments pour comprendre l'évolution de la classification, depuis Linné jusqu'à nos jours, avec des clefs d'identification des familles.
Plus de 3 250 genres sont référencés, accompagnés de leurs potentialités nutritionnelles, pharmacologiques, thérapeutiques, toxicologiques, tinctoriales.
Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs n'est pas uniquement un inventaire, mais c'est aussi un ouvrage permettant la détermination. Il aborde aussi un aspect généralement oublié des livres de botanique systématique : la présentation de la situation des plantes dans la nature, avec la définition de certains habitats avec leurs espèces caractéristiques (sociologie végétale).
De nombreuses illustrations et 32 planches en couleurs en enrichissent le contenu.
De nombreux index permettent différentes voies d'accès, en fonction de l'intérêt de chaque lecteur pour tel ou tel thème.
Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs a pour ambition d'initier le botaniste systématicien vers les potentialités que peut développer telle ou telle plante, et d'amener le chimiste végétal - voire le biologiste moléculaire - à mieux connaître l'organisme producteur de la molécule sur laquelle il travaille.
Préface. Avant-propos. Présentation des chapitres. Paléo-plantes. Chloranthales. Austrobaileyales. Ceratophyllales. Magnoliides. Magnoliales. Laurales. Canellales. Piperales. (Rafflesiales). Monocotylédones ou Liliopsida. I. Monocotylédones archaïques. Acorales. Alismatales. II. Monocotylédones supérieures. Liliiflores. Liliales. Asparagales. Dioscoréales. Pandanales. Commelinides. Arecales. Poales. Commelinales. Zingiberales. Eu-dicotylédones : Paléo eu-Dicotylédones. Proteales. Ranunculales. Pré eu-dicotylédones. Gunnerales. Caryophyllales. Santalales. Saxifragales. Eu-dicotylédones moyennes ou Rosides. I. Familles et ordres à part. Crossosomatales. Geraniales. Myrtales. II. Eu-Rosides I. Celastrales. Oxalidales. Malpighiales. Fabales. Rosales. Fagales. Cucurbitales. III. Eu-Rosides II. Brassicales. Sapindales. Malvales. Eu-dicotylédones évoluées ou Astérides. Astérides archaïques. Cornales. Ericales. II. Eu-Astérides I. Garryales. Solanales. Gentianales. Lamiales. III. Eu-Asterides II. Aquifoliales. Apiales. Dipsacales. Asterales. Références bibliographiques. Index. Importance relative des familles botaniques. Familles - Ordres - Classes. Rappels de quelques classifications. Noms scientifiques. Noms usuels. Phytosociologie (Habitats). Classification succincte des unités phytosociologiques. Principes actifs. Propriétés des plantes. Préparation à base de plantes. Glossaire des termes botaniques.

Sujets

Informations

Publié par
Date de parution 02 juillet 2010
Nombre de lectures 1 215
EAN13 9782743019006
Licence : Tous droits réservés
Langue Français
Poids de l'ouvrage 11 Mo

Informations légales : prix de location à la page 0,2242€. Cette information est donnée uniquement à titre indicatif conformément à la législation en vigueur.

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Botanique
systématique et appliquée
des plantes à fleurs

Botanique
systématique et appliquée
des plantes à fleurs

Michel Botineau
Professeur de botanique
Faculté de pharmacie de Limoges

Préface
Jean-Marie Pelt

11, rue Lavoisier
75008 Paris

Chez le même éditeur
Pharmacognosie
Phytochimie, plantes médicinales
e
J. Bruneton, 4édition, 2009
Plantes à risques
Un ouvrage destiné aux pharmaciens, médecins, toxicologues et biologistes
D. Frohne, H.-J. Pfänder, R. Anton, 2009
Plantes aromatiques
Épices, aromates, condiments et huiles essentielles
E. Teuscher, R. Anton, A. Lobstein, 2005
Plantes toxiques - Végétaux dangereux pour l’Homme et les animaux
e
J. Bruneton, 3édition, 2005
Plantes thérapeutiques
Tradition, pratique officinale, science et thérapeutique
e
M. Wichtl, R. Anton, 2édition, 2003
Botanique - Traité fondamental
e
U. Lüttge, M. Kluge, G. Bauer, 3édition, 2002
La flore du pharmacien
J. Reynaud, 2002

Dessins d’après A. Faguet,
extraites duTraité de botanique médicale
de H. Baillon (1883-1884)

Photographies de l’auteur

DAN GER
LE

PHOTOCOPILLAGE

TUE LE LIVRE

© LAVOISIER, 2010
ISBN : 978-2-7430-1112-3

Toute reproduction ou représentation intégrale ou partielle, par quelque procédé que ce soit, des pages publiées dans
le présent ouvrage, faite sans l’autorisation de l'éditeur ou du Centre français d’exploitation du droit de copie (20, rue
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part, les analyses et courtes citations justifiées par le caractère scientifique ou d’information de l’œuvre dans laquelle
er
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À Marie-France

À Alain et Gilles

À tous mes amis

Préface

Les plantes occupent dans les préoccupations de nos contemporains une place de
plus en plus grande. Et pourtant la botanique semble exclue du monde universitaire
et de la recherche, largement accueillie en revanche, dans le monde des associations,
des amateurs de jardin, des collectionneurs, des autodidactes et naturellement de tous
ceux qui entendent conserver une large place aux thérapeutiques et aux médicaments
allopathiques ou homéopathiques à base de plantes.

Dans un tel contexte, il est significatif et réjouissant qu’un universitaire ait
RVp SUHQGUH j FRQWUHSLHG O¶pWRQQDQW GLVFUpGLW GRQW VRXIIUH OD ERWDQLTXH GDQV OHV
programmes d’études supérieures pour proposer un ouvrage qui va droit à l’essentiel.
Certes le pari est ambitieux car il ne s’agit pas moins, pour Michel Botineau de nous
présenter le monde végétal dans toutes ses dimensions.

Le botaniste confirmé comme le botaniste en herbe trouvera dans cet ouvrage
toutes les informations pour comprendre et connaître la classification des plantes
à fleurs intégrant aujourd’hui dans ses critères les apports les plus récents de la
génétique et de la biologie moléculaire qui permettent de jeter un pont entre le
macroscopique et le microscopique, la morphologie et les éléments caractéristiques
du génome. Ainsi la classification qui nous est proposée épouse la modernité des
sciences de la vie tout en restant fidèle à la longue tradition des botanistes, ceux qui
depuis plusieurs siècles ont tenté, avec des fortunes diverses, de découvrir l’« ordre
de la nature » en nous proposant des classifications de plus en plus élaborées au
fur et à mesure de l’avancée des sciences, les plus récentes intégrant notamment les
paramètres liés à l’évolution des plantes, la phylogénie. Les plantes sont désormais
classées en fonction de leur ancienneté et de leur place dans l’évolution biologique.
De ce point de vue, la classification des plantes exprime et reflète l’état évolutif des
connaissances des temps historiques jusqu’à nos jours. Aussi l’ouvrage de Michel
%RWLQHDX DVVRFLHWLO WUqV KHXUHXVHPHQW WUDGLWLRQ HW QRYDWLRQ ,QWpJUDQW OHV GRQQpHV
les plus récentes et les plus modernes, il ne néglige pas le labeur des anciens dont
les noms restent à jamais inscrits dans l’histoire naturelle. Le lecteur retrouvera par
exemple les très classiques classifications de Tournefort, de Linné, d’Antoine Laurent
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VIII

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

de Jussieu. Le système sexuel de Linné évoquant d’une manière si suggestive la
sexualité humaine ne manquera pas de surprendre, l’approche scientifique la plus
rigoureuse s’alliant ici à un imaginaire particulièrement fécond.
L’originalité de l’ouvrage de Michel Botineau tient aussi à l’étendue des domaines
qu’il recouvre, fidèle en cela à l’immémoriale tradition des sciences pharmaceutiques
et des enseignements dispensés dans les facultés de Pharmacie. Il évoque à propos
de chaque famille la composition chimique et les propriétés pharmacologiques des
plantes les plus importantes ainsi que leurs applications en thérapeutique, une
préoccupation qui à ma connaissance ne figure jamais, en tous cas avec une telle précision,
dans les ouvrages de botanique systématique. Mais l’auteur va plus loin : il intègre les
données récentes de la sociologie des plantes, la phytosociologie, précisant l’écologie
des espèces et leur place dans la classification qu’ont établi les phytosociologues
s’inspirant de celle des systématiciens, en intégrant chaque espèce dans les
associations, les alliances, les ordres et les classes qui expriment leur place dans la nature.
On admirera particulièrement la précision avec laquelle l’auteur aborde chacun
de ces domaines, jamais à ma connaissance rassemblés dans une oeuvre unique qui
de ce point de vue mérite d’être considéré comme une véritable somme de la
botanique. L’accessibilité de l’ouvrage est grandement facilitée par de multiples index
qui renvoient au texte et apportent souvent des précisions utiles et inédites, comme
par exemple la classification des familles en fonction du nombre des espèces qu’elles
contiennent. De même pas moins de 3 254 genres sont référencés ce qui n’est pas une
mince performance pour un ouvrage qui se veut abordable par tous.
Réussir une oeuvre aussi complète et aussi dense sous un volume aussi modeste
était une gageure et un défi. L’auteur l’a relevé avec brio et on reste interdit devant
l’étendue de sa culture botanique couvrant la botanique systématique, la chimie
végétale, la pharmacognosie, la phytosociologie toutes disciplines spécifiques rarement
reliées les unes aux autres dans une vision globale ce qui est le cas ici.

Sans doute n’est-ce pas par un hasard si l’oeuvre qui nous est présentée est celle
d’un professeur de faculté de pharmacie que ses études ont ouvert à la diversité des
sous disciplines de la botanique mais aussi à la biologie moléculaire. Aussi sa
classification n’est plus seulement un descriptif sec des familles mais bien davantage une
exploration approfondie des potentialités de chacune d’elles.

À une époque trop injustement dominée par l’imperium de la biologie moléculaire
sur l’ensemble de la biologie, au risque de confiner cette dernière à des approches
trop étroitement réductionnistes, l’ouvrage de Michel Botineau a le mérite de relancer
la botanique au moment où tant de jeunes dans nos universités aimeraient s’y
adonner mais n’en trouvent plus ni l’occasion ni les moyens. Marquerait-il le signal
d’un nouveau départ ? Je le souhaite profondément.

À une époque où la protection de la biodiversité est un enjeu majeur, où les OGM
font peser des menaces sur celle-ci, comment pourrait-on se passer de spécialistes
capables d’en mesurer l’érosion et de défendre sa protection si les scientifiques ne
connaissent plus les plantes et les animaux. Si l’on peut se permettre une métaphore
n’est-il pas temps de réconcilier la science d’en haut et les aspirations des gens d’en

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Préface

IX

bas ; les choix des spécialistes pointus et les intérêts d’une majorité de nos
contemporains en faveur d’une plus grande proximité avec le monde végétal. La botanique
systématique telle que l’entend Michel Botineau peut être de ce point de vue un lieu
de retrouvailles et d’interfécondité entre la biologie moléculaire qui donne un nouvel
éclairage aux efforts des classifications, et la tradition botanique ; un lieu de
rencontres entre disciplines aujourd’hui trop séparées et qui ont tout à gagner de dialoguer
et de collaborer.
Je ne doute pas que l’ouvrage de Michel Botineau connaîtra un grand succès et
qu’il sera utile à beaucoup ; il honore son auteur, et suscitera l’intérêt des jeunes et
des moins jeunes attirés aujourd’hui comme hier par cette science noble et majeure
qu’est la botanique.
Jean-Marie Pelt
Président de l’institut européen d’écologie
Professeur émérite de l’université de Metz

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

0(.*,)*)-

L’enseignement de la botanique systématique est aujourd’hui moribond en France.
Pourtant, on n’a jamais autant parlé des plantes…
De nouvelles plantes alimentaires, provenant de pays lointains, apparaissent sur
les étals. Parfois, plus simplement, le désir d’un certain retour à la Nature amène à
UpFROWHU VRLPrPH GHV SODQWHV SRXU OHV FRQVRPPHU
'HV PpGLFDPHQWV UpFHQWV VRQW LVVXV GH PROpFXOHV G¶RULJLQH YpJpWDOH VRLW GLUHFWH
ment, soit après des modifications chimiques.
Entre les deux, la notion d’alicament, mise à la mode, concerne naturellement
le monde végétal au premier chef, la frontière entre nutriment et médicament étant
parfois difficile à situer.
Des notions récentes apparaissent HQJUDLV YHUWV ELRFDUEXUDQWV SODQWHV WUDQVJpQL
TXHV« 8Q DXWUH DVSHFW HQFRUH WURS PpFRQQX HVW FHOXL GH OD ELRLQGLFDWLRQ GRQW OHV
enseignements sont pourtant exemplaires.
Enfin, les jardineries connaissent un succès de plus en plus grand.
Bref, les plantes sont un sujet d’actualité !
Oui, mais on ne connaît souvent plus les plantes, ou parfois de façon trop imprécise,
ce qui est la cause de problèmes qui ne sont pas toujours considérés à leur juste valeur.
Concernant les plantes alimentaires, il y a plusieurs aspects :
– l’utilisationde termes plus ou moins précis, conduisant à des ambiguïtés : par
exemple, Raifort et Radis noir, Salsifis et Scorsonères…, les « piments »… ;
– desappellations trompeuses, tel l’« artichaut de Jérusalem » qui n’est autre que
le Topinambour ;
– des ressemblances morphologiques, qui amènent à des confusions parfois
dommageables : ainsi des feuilles de Digitales consommées à la place de
feuilles de Consoude ;
– l’apparitiond’allergies nouvelles.
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XII

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Si les médicaments d’origine végétale sont analysés de façon particulièrement
approfondie, de nombreux problèmes sont liés à la Phytothérapie qui ne doit pas être
considérée comme une médecine anodine :
– desplantes, utilisées depuis des temps très anciens sans problèmes apparents,
se sont révélées toxiques, voire mortelles : l’existence de chimiotypes
différents, non différenciés préalablement, en est l’une des principales causes ;
– la méconnaissance des noms locaux (parfois ambigus), voire des caractères
botaniques, a été à l’origine de confusions ayant quelquefois entraîné la mort.

Les plantes constituent une ressource inépuisable, à condition toutefois qu’une
gestion raisonnée leur soit appliquée ; ce n’est malheureusement pas souvent le cas, la
disparition des forêts tropicales en est un exemple dramatique.
Le besoin d’« améliorer » les plantes a conduit au développement de la
transgenèse végétale. Sans aborder les problèmes qui sont liés à la méthode même, ce qui
n’est pas le sujet de l’ouvrage, il convient de réfléchir aux éventuelles conséquences
environnementales.
Chaque espèce végétale a une écologie qui lui est propre. Aussi sa présence
traduit-elle un climat, un sol, une humidité, l’action d’autres êtres vivants (par
exemple pour la fécondation ou la dissémination)…, autant de caractères qu’il est
possible de « lire » par la simple observation de la répartition des plantes. Et lorsque
plusieurs plantes ayant les mêmes affinités s’assemblent, elles vont définir des
« habitats ».
L’essor des jardineries conduit à introduire dans son jardin et même dans son
habitation des plantes souvent fort belles, mais qui peuvent être très toxiques, ou, de
façon plus insidieuse, allergisantes.
Voilà, entre autres raisons, la nécessité de connaître les plantes. Pour cela, il n’y
a pas d’autres moyens que d’apprendre leurs caractères morphologiques et de les
comparer. Mais les plantes sont nombreuses, peut-être plus de 400 000 pour les
plantes à fleurs (environ 4 760 en France). C’est ce qui a nécessité de longue date à
classer les plantes.
Cet ouvrage a ainsi pour ambition de présenter les aspects botaniques et appliqués
de toutes les familles définies à ce jour.

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

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!-
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Pour chaque grande subdivision des plantes à fleurs, une clef aide à mettre en rela
tion la classification actuelle avec quelques caractères morphologiques permettant de
différencier les familles entre elles.
Les principales familles sont développées selon le plan suivant.

FAMILLE
A.L. de Jussieu (1789)

$QWRLQH/DXUHQW GH -XVVLHX HVW O¶DXWHXU GXGenera plantarum (1789),ouvrage
considéré comme la base de la nomenclature des familles par le Code international
de la nomenclature botanique. Son nom sera donc souvent cité à la suite d’un nom de
famille.

(.,) /.%)(
,PSRUWDQFH GH OD IDPLOOH HQ QRPEUH GH JHQUHV HW G¶HVSqFHV VD UpSDUWLWLRQ JpQpUDOH
dans le monde, et sa représentation éventuelle en France, avec des exemples choisis
parmi les plus représentatifs. La nomenclature suivie est celle de Kerguélen (1993)
pour la flore française, et de Mabberley (1997) pour le reste de monde.
Étymologie du nom de la famille : les règles de la nomenclature veulent que le nom
d’une famille soit dérivé de celui d’un genre ; c’est la raison pour laquelle certaines
appellations familières, telles que « Graminées » ou « Ombellifères », sont remplacés
par «Poaceae» [du genrePoa] ou «Apiaceae» [du genreApium].

!-,%*.%)( !- ,.:,!-
).(%+/!© Lavois(ieUr –nL acpehrottaocionp iennoonmabutroeri sdéee edstéufnidnéiltitions sont reprises dans un glossaire, en fin d’ouvrage).

XIV

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

I. Appareilvégétatif
Types biologiques : arbre, arbuste, herbe vivace ou annuelle ; ou plus précisément :
phanérophyte, chaméphyte, hémicryptophyte, géophyte, hydrophyte, thérophyte…
Parties souterraines.
Tige et feuilles.
Adaptations morphologiques éventuelles.
Particularités anatomiques.

II. Appareilreproducteur

ŹlonfscreceenI

C’est la manière dont les fleurs se regroupent entre elles. On distingue les
inflorescences dites « indéfinies » (sans fleur à l’apex) ou centripète [grappe, épi, corymbe,
ombelle, capitule], et les inflorescences dites « définies » (l’apex est occupé par une
fleur) ou centrifuge [cyme].

ŹFleur
Actinomorphe (régulière) ou zygomorphe (irrégulière).
Hermaphrodite ou unisexuée, la plante étant alors monoïque ou dioïque.
ņpérianthe, c’est-à-dire les pièces protectrices que sont les sépales et les pétales. Le
ņou ensemble des étamines. L’androcée
ņ Lapollinisation : celle-ci est le plus souvent entomophile (pratiquement pour
les ¾ des espèces françaises) ou, dans les régions tropicales, ornithophile voire
cheiroptophile ; sinon, elle est anémophile ; mais il existe également des plantes
autogames, processus qui peut pallier aussi à une défection des Insectes ; la
pollinisation peut enfin parfois être hydrophile.
ņ Legynécée ou ensemble des carpelles, avec la placentation et le type d’ovule.
ņflorale et diagramme floral. Formule

ŹFruit
Type de fruit : sec ou charnu, déhiscent ou non.
La graine et sa dissémination.

III. Classificationinterne
Lorsque la famille est subdivisée en sous-familles et tribus, avec mention des
espèces constitutives. Par convention, sous-familles et tribus sont mentionnées en
caractères italiques gras, et les genres représentatifs en italiques ordinaires.

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Présentation des chapitres

XV

IV. Placedans la systématique
Ce paragraphe a pour but de montrer l’évolution de la position de la famille dans
les classifications successives. En effet, une classification n’est pas figée, évoluant en
fonction du savoir de l’époque.
Le fait d’établir et d’utiliser une classification remonte à nos origines, dès qu’il a
fallu transposer notre expérience des plantes, avec notre connaissance de leur intérêt
alimentaire, de leurs vertus médicinales ou de leurs dangers.
C’est peut-être au philosophe grecThéophraste (environ370-285 av. J.-C.) que
l’on doit la première classification, où l’on trouve 480 espèces rangées en fonction de
leur port et déjà par quelques caractères morphologiques de la fleur (pétales unis ou
séparés).
Trois siècles plus tard, le médecin grecDioscoride nefit pas si bien, mais c’est
pourtant son œuvre qui sera utilisée pendant quinze siècles.
e
Ce n’est ensuite qu’à la fin duxvi siècle qu’apparaît une nouvelle proposition de
classification, celle de l’italienCésalpin, mais qui n’apporte en fait guère de progrès.
Vers la même époque, le travail des frères suissesBauhinpréfigure les grandes
classifications à venir, avec une ébauche de hiérarchie taxonomique.
e
Au tout début duxviii siècle, apparaissent les premières classifications
véritablement scientifiques, œuvres du français JosephPitton de Tournefortde l’anglais et
JohnRay. Le concept de genre est parfaitement défini chez Tournefort : il classe
9 000 espèces en 698 genres, eux-mêmes groupés en 22 « classes ». Une hiérarchie
taxonomique apparaît donc, même si les caractères choisis amènent à des groupes
disparates.
e
Les grands principes sont ainsi posés. Lexviii siècle voit l’émergence de
nombreuses classifications, en particulier le « Système sexuel » proposé par le
suédoisLinné, qui aujourd’hui nous apparaît bien artificiel, mais dont la simplicité
l’a fait rapidement adopter. Son intérêt réside surtout dans les progrès de
nomenclature qu’elle a permis.
Le concept de famille, tel qu’on l’utilise encore, se dégage lors de la transition
e e
entre lesxviiietxix siècles, dans les œuvres de trois français : MichelAdanson,
Antoine-Laurentde Jussieu, et Jean-BaptisteMonet de Lamarck, qui proposent des
classifications se voulant « naturelles », c’est-à-dire rassemblant entre eux des taxons
qui présentent des ressemblances objectives.
e
De nombreuses classifications suivent au cours duxix siècle, préfigurant les
classifications évolutives. Les premières classifications dites « phylogénétiques » furent
l’œuvre de botanistes allemands ; elles veulent classer les végétaux actuels dans un
ordre retraçant l’histoire évolutive des végétaux. Le premier « arbre généalogique »
fut publié parHaeckelen 1866, puis suivirent la classification d’Eichleren 1883, qui
sera reprise parEngler. Il faut comprendre le radical « –phyle» comme « lignée »
ou « filiation » ; un groupe polyphylétique rassemble des plantes issues de plusieurs
lignées descendant chacune d’une souche distincte ; un « phylum » est un taxon de
rang élevé, supposé monophylétique.
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

XVI

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Aujourd’hui, les essais de reconstitution de l’évolution des végétaux se basent sur
des études moléculaires en comparant des séquences de fragments d’ADN, ce qui
permet de mettre en évidence des parentés génétiques. C’est le but que s’est donné
l’Angiosperm Phylogeny Group– ou APG (D.etP. Soltis,M. Chase…).
Un rappel de quelques classifications se trouve en index.

V. Habitat
L’écologie d’un certain nombre d’espèces est précisée, et, particulièrement pour
la flore française, des indications phytosociologiques sont données. La
Phytosociologie est une méthode scientifique permettant de distinguer les divers ensembles du
couvert végétal. Un répertoire succinct des grandes unités phytosociologiques est
indiqué en fin d’ouvrage.
La nomenclature phytosociologique paraît particulièrement complexe aux
personnes non initiées ; elle est pourtant très pratique, et la hiérarchie que l’on trouve
dans ce système peut être mis en parallèle avec la classification des espèces.

La classe constitue l’unité supérieure. Elle correspond généralement à un fait
structural : ainsi, l’abondance de chaméphytes ligneux (Callune, Bruyères) et
de nanophanérophytes (Ajoncs) définit une lande, qui correspond à la classe des
Calluno vulgaris – Ulicetea minoris. La règle nomenclaturale est d’ajouter le suffixe
– eteanom de genre de l’espèce retenue comme caractéristique de cette unité au
phytosociologique ; si deux genres sont associés, ce qui est le cas général, on ajoute
le suffixe– oau nom du premier genre : d’oùCalluno vulgaris – Ulicetea minoris.
Une classe regroupe généralement plusieurs ordres, qui se séparent en fonction
d’un fait géographique majeur : on distingue par exemple les landes atlantiques riches
en Ajonc nain, des landes continentales dans lesquelles cet Ajonc a disparu au profit
de la Myrtille et du Genêt pileux. La règle nomenclaturale est d’ajouter ici le suffixe
– etaliaau nom de genre de l’espèce considérée comme caractéristique de ce niveau :
ainsi on distingue l’ordre desUlicetalia minoris, correspondant aux landes
cantabroatlantiques, et celui desVaccinio myrtilli – Genistetalia pilosae, continentales.
Un ordre peut rassembler lui-même plusieurs alliances, dont la distinction repose
sur des différences écologiques majeures. À titre d’exemple, les landes d’une grande
partie du Limousin sont de type atlantique, et cependant présentent une composition
floristique différente de celle des landes strictement littorales. Le suffixe– ion est
alors ajouté au nom de genre de l’espèce caractéristique : on distingue ici l’Ulicion
minoriset l’Ulicion maritimi.
Il est parfois devenu nécessaire de créer des paliers intermédiaires entre ces unités.
Enfin, une alliance rassemble des associations, qui sont les unités fondamentales,
élémentaires, de la classification phytosociologique (comme l’espèce est l’unité
fondamentale de la systématique des êtres vivants). Nous n’irons pas jusqu’à ce degré
de précision, qui illustre des faits écologiques mineurs, correspondant à des aspects
plus locaux. La terminaison est ici en– etum.

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Présentation des chapitres

XVII

Par convention, les unités phytosociologiques seront indiquées dans le texte en
caractères gras italiques. La classification suivie est celle de Bardatet al.(2000).

VI. Confusions possibles

Des confusions peuvent exister, soit pour des raisons de ressemblance
morphologique, soit pour des raisons de nomenclature ambiguë. Une mise en garde est alors
mentionnée.

Applications

I. Historique
Des utilisations historiques de certaines plantes sont rappelées. Souvent, sera
évoquée la « théorie des Signatures » : sans doute peut-elle laisser perplexe l’homme
e
duxxin attribuait àmais il faut se rappeler ce caractère magique que l’o siècle,
telle ou telle plante ; par ailleurs, elle aide également à comprendre l’étymologie de
nombreuses espèces.

II. Composés du métabolisme primaire
Tous les êtres vivants assurent leur croissance grâce à un ensemble complexe de
réactions chimiques, auxquelles on donne le nom général de métabolisme.
Parmi ces réactions, celles qui permettent la synthèse et l’utilisation de substances
essentielles pour la vie, comme les sucres, les acides aminés, les nucléotides, et les
polymères qui en dérivent (polysaccharides, protéines, acides nucléiques) constituent
ce que l’on appelle le métabolisme primaire.
Il est remarquable de constater que l’ensemble des êtres vivants, de la bactérie à
l’homme en passant par le végétal, utilise les mêmes types de métabolites primaires,
suggérant ainsi une même origine pour toute la vie sur notre planète.
Les métabolites primaires élaborés par les plantes peuvent ainsi avoir une valeur
nutritive intéressante pour l’homme et les animaux. Seront abordés successivement :
ŹGlucides
ŹLipides
ŹProtides

III. Composésdu métabolisme secondaire
La plupart des êtres vivants élaborent également des substances qui, contrairement
aux précédentes, ne paraissent pas indispensables à la survie de l’organisme. Les
réaction sp hoqtoucio psioe nnotn àa ultoeriusré eoerstiugnidnéelitportent le nom de métabolisme secondaire.
© Lavoisier – La

XVIII

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Il est évident qu’il n’est pas toujours aisé de séparer l’un de l’autre ces deux types
de métabolisme, d’autant plus que nombre de métabolites secondaires (alcaloïdes,
terpènes, etc.) dérivent de petites molécules (acides aminés, acide shikimique…)
issues du métabolisme primaire. Des choix seront donc nécessaires.

Si les métabolites primaires illustrent en termes moléculaires la profonde unité du
monde vivant, les métabolites secondaires en traduisent sa diversité. En effet,
beaucoup d’entre eux sont spécifiques d’un seul genre, voire même ne sont élaborés que
par une seule espèce. C’est particulièrement démonstratif dans le règne végétal, avec
par exemple la morphine qui n’existe que chez le seulPapaver somniferumL.

Jusqu’à une époque récente, on avait tendance à considérer ces métabolites
secondaires comme des « déchets » du métabolisme, ne présentant pas d’intérêt apparent
pour l’organisme qui les synthétise. Mais aujourd’hui, on sait que ces substances
ont souvent un rôle de messagers chimiques, responsables des relations qui se sont
établies entre les êtres vivants.

C’est ainsi qu’un certain nombre de plantes (Noyer, Eucalyptus, Épervière
piloselle…) colonisent le territoire en produisant des phytotoxines qui éliminent les
espèces concurrentes. De même, la production de substances toxiques (alcaloïdes,
tanins) ou répulsives (lactones sesquiterpéniques) protège les plantes contre les
herbivores.
À l’opposé, d’autres messagers sont émis pour indiquer une source de nourriture.
Certaines plantes élaborent ainsi des phagostimulants, responsables de la spécificité
alimentaire d’Insectes monophages ou oligophages. Certains sont indispensables au
bon déroulement du cycle biologique d’une espèce, comme le parfum des fleurs qui
attire des Insectes pollinisateurs bien définis.
Bon nombre de ces métabolites secondaires développent des activités
pharmacologiques sur l’homme et les animaux, ce qui peut s’expliquer. En effet, certains d’entre
eux ont donc été sélectionnés au cours de l’évolution comme messagers chimiques,
pourvus d’une action sélective sur les récepteurs biochimiques des êtres vivants
que sont les protéines ou l’ADN par exemple. Or un bon médicament doit justement
présenter de telles propriétés. Il n’est donc pas surprenant que les métabolites
secondaires, en particulier les toxines (neurotoxines, cardiotoxines…) soient à l’origine de
nouveaux médicaments. Et le règne végétal est loin d’avoir été totalement exploré en
ce domaine.
Par convention, le nom des principes actifs est indiqué en caractères gras.

IV. Intoxications
La toxicité de beaucoup de ces métabolites secondaires doit être connue, afin que
chacun prenne conscience que ce qui est « naturel » n’est pas forcément anodin. Il
faut bien connaître les plantes avant de les utiliser.
Dans ce paragraphe, sont mentionnés également d’autres inconvénients, comme les
dermites de contact et les phénomènes d’allergies qui peuvent survenir avec certaines
espèces.

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Présentation des chapitres

V. Utilisations traditionnelles et potentielles

XIX

ŹUsages agricoles
Avec pour corollaire des maladies cryptogamiques dont certaines sont
particulièrement liées à une famille et alors mentionnées.
ŹIndustrie
ŹParfumerie
ŹOrnement
ŹMatériel d’étude biologique

Index
Afin de faciliter des recherches rapides, de nombreux index se trouvent en fin
d’ouvrage :
– Importancerelative des principales familles, en nombre d’espèces et de genres.
– Indexdes familles, ordres et classes. Rappel de quelques classifications
historiques.
– Indexdes noms scientifiques des genres.
– Indexdes noms usuels.
– Indexde phytosociologie, suivi d’une classification des classes
phytosociologiques.
– Indexdes principes actifs.
– Indexdes propriétés des plantes.
– Indexdes préparations à base de plantes.
– Glossairedes termes botaniques.

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Préface.. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .V

$YDQWSURSRV. . . . . . . . . . ... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .,;

3UpVHQWDWLRQ GHV FKDSLWUHV. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ;,

Première partie

3DOpRSODQWHV

Amborellaceae. . 2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .
Nymphaeaceae. . 2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .
Cabombaceae. . . 6.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
«&KORUDQWKDOHV». . 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .
Chloranthaceae. 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .
$XVWUREDLOH\DOHV.. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 9
Austrobaileyaceae.. 9. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trimeniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .. .11
Schisandraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .. 11
Illiciaceae11. . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
&HUDWRSK\OODOHV. . . 12.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ceratophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 13
MDJQROLLGHV15 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .
0DJQROLDOHV. . . . . .16. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .
Magnoliaceae16. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Myristicaceae. . 21.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eupomatiaceae25 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .
Himantandraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 26
Degeneriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 26.. .
© Lavoisier – La phoAtoncnoopineanocneaaueto.ris.é.e.es.t.u.n.dé.lit. . . . 27.. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

XXII

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Laurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
Lauraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
Hernandiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Monimiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Siparunaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Calycanthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Atherospermataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Gomortegaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
Canellales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Canellaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Winteraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Piperales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Piperaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Saururaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Aristolochiaceae .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62.
Lactoridaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67. .
(« Rafflesiales »). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67. . . . . .
Rafflesiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Cytinaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Hydnoraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Deuxième partie
Monocotylédones ou Liliopsida

I. Monocotylédones archaïques .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Acorales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Acoraceae74. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alismatales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Cymodoceaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Zosteraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruppiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Posidoniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Potamogetonaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Aponogetonaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Scheuchzeriaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Juncaginaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Tofieldiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Alismataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Butomaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Limnocharitaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87. . . . . . . . . . . . . . . .
Hydrocharitaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 .. . . . . . . . . . . . . .
Araceae .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
II. Monocotylédones supérieures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100. . . .
« Liliiflores ». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 .. . . . . . . . . . . . . . . .
Liliales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Colchicaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

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Table des matières

XXIII

Liliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melanthiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .115. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campynemathaceae118. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Smilacaceae118. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rhipogonaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
Philesiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
Luzuriagaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Alstroemeriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Corsiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Asparagales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Alliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amaryllidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Asparagaceae130 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aphyllanthaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136
Hyacinthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Xanthorrhoeaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Agavaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145
Asteliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hypoxidaceae148 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tecophilaeaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
Iridaceae149. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Orchidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dioscoréales167. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Burmanniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .168
Nartheciaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dioscoreaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pandanales173. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pandanaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174
Cyclanthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .176. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stemonaceae .178. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Velloziaceae179. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Triuridaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Commelinides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Arecales181. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arecaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
Poales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Typhaceae195 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sparganiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mayacaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Flagellariaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Joinvilleaceae196 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Juncaceae196 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Thurniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Restionaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
Eriocaulaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
Centrolepidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
Cyperaceae200 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
© Lavoisier – La phoPtoocaopcieeanoen .a.ut.or.is.é.e.es.t.u.n.dé.li.t. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

Troisième partie

XXIV

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Rapateaceae. . . . . . . .
Xyridaceae. . . . . . . . .
Bromeliaceae. . . . . . .
Commelinales. . . . . . . . .
Commelinaceae. . . . .
Hanguanaceae. . . . . .
Pontederiaceae .. . . .
Haemodoraceae. . . . .
Philydraceae. . . . . . .
Zingiberales. . . . . . . . . .
Musaceae. . . . . . . . . .
Lowiaceae .. . . . . . . .
Strelitziaceae. . . . . . .
Heliconiaceae . . . . . .
Zingiberaceae. . . . . .
Costaceae. . . . . . . . . .
Cannaceae. . . . . . . . .
Marantaceae .. . . . . .

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
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.
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.

Eu-dicotylédones :
Paléo eu-Dicotylédones

.
.
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.
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Trochodendraceae. . . . .
Sabiaceae. . . . . . . . . . . .
Buxaceae. . . . . . . . . . . .
Didymelaceae . . . . . . . .
Proteales. . . . . . . . . . . . . . .
Nelumbonaceae. . . . . . .
Proteaceae. . . . . . . . . . .
Platanaceae. . . . . . . . . .
Ranunculales . . . . . . . . . . .
Eupteleaceae. . . . . . . . .
Ranunculaceae . . . . . . .
Circaeasteraceae. . . . . .
Berberidaceae. . . . . . . .
Menispermaceae. . . . . .
Lardizabalaceae . . . . . .
Papaveraceae . . . . . . . .
Fumariaceae. . . . . . . . .

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251
257
257
260

Table des matières

Quatrième partie

Pré eu-dicotylédones

XXV

Aetoxicaceae .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Berberidopsidaceae335. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dilleniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Gunnerales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .337
Gunneraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .337
Caryophyllales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Nyctaginaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342. . . . . . . . . . .
Phytolaccaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 .
Aizoaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
Cactaceae352 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Didiereaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 359
« Portulacaceae ». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Basellaceae .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .361
Simmondsiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
Molluginaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
Gisekiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Amaranthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Halophytaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
Sarcobataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
Caryophyllaceae376. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Asteropeiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Physenaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polygonaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385. .
Plumbaginaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .397
Rhabdodendraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
Ancistrocladaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
Dioncophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 .
Droseraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
Drosophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406. . . . . . . . . . . . .
Nepenthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
Tamaricaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408
Frankeniaceae410. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Santalales412. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Santalaceae413. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Loranthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420. . . . . . . . . . .
Misodendraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
Opiliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
« Olacaceae » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .424
Balanophoraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425. . . . .
Cynomoriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427
Saxifragales427 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cercidiphyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429. . . . . . . . . . . . . . .
Altingiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
Hamamelidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

XXVI

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Daphniphyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
Grossulariaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435
Iteaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 439
Aphanopetalaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
Haloragaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
Crassulaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441
Saxifragaceae445 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Paeoniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447. . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cinquième partie

Eu-dicotylédones moyennes ou Rosides

I. Familles et ordres à part. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452
Vitaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454. . . . . . . . . . . . . . .
Aphloiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Geissolomataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ixerbaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Picramniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Strasburgeriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Crossosomatales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Crossosomataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464
Stachyuraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464
Staphyleaceae464 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Geraniales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
Geraniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
Vivianiaceae470 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ledocarpaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .471
Melianthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .471
Myrtales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
Combretaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .474
Myrtaceae476. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melastomataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489. . . . . . . . . . . . . . . . .
Onagraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
Oliniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lythraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vochysiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502
Crypteroniaceae503 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alzateaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503. . . . . . . . . . . . . . .
Rhynchocalycaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503. . . . . . . . . . . .
Penaeaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503 .. . . . . . . . . . . . . .
Heteropyxidaceae .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
Psiloxylaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
II. Eu-Rosides I504. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zygophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504 .
Krameriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .508 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Huaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Table des matières

Celastrales . . . . . . . . . . . . . . . . .
Celastraceae. . . . . . . . . . . . .
Lepidobotryaceae .. . . . . . . .
Parnassiaceae. . . . . . . . . . . .
Oxalidales. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oxalidaceae. . . . . . . . . . . . . .
Cunoniaceae . . . . . . . . . . . . .
Brunelliaceae. . . . . . . . . . . . .
Connaraceae. . . . . . . . . . . . .
Cephalotaceae. . . . . . . . . . . .
Elaeocarpaceae. . . . . . . . . . .
Malpighiales. . . . . . . . . . . . . . . .
Clusiaceae. . . . . . . . . . . . . . .
Hypericaceae. . . . . . . . . . . . .
Euphorbiaceae. . . . . . . . . . . .
Pandaceae. . . . . . . . . . . . . . .
Picrodendraceae. . . . . . . . . .
Chrysobalanaceae. . . . . . . . .
Ochnaceae. . . . . . . . . . . . . . .
Linaceae. . . . . . . . . . . . . . . . .
Ctenolophonaceae. . . . . . . . .
Ixonanthaceae. . . . . . . . . . . .
Irvingiaceae. . . . . . . . . . . . . .
Humiriaceae . . . . . . . . . . . . .
Erythroxylaceae. . . . . . . . . . .
Rhizophoraceae. . . . . . . . . . .
Malpighiaceae. . . . . . . . . . . .
Elatinaceae . . . . . . . . . . . . . .
Salicaceae .. . . . . . . . . . . . . .
« Flacourtiaceae ». . . . . . . . .
Lacistemataceae . . . . . . . . . .
Peridiscaceae. . . . . . . . . . . . .
Passifloraceae. . . . . . . . . . . .
Achariaceae. . . . . . . . . . . . . .
Violaceae. . . . . . . . . . . . . . . .
Balanopaceae . . . . . . . . . . . .
Bonnetiaceae. . . . . . . . . . . . .
Caryocaraceae . . . . . . . . . . .
Goupiaceae. . . . . . . . . . . . . .
Lophopyxidaceae. . . . . . . . . .
Podostemaceae . . . . . . . . . . .
Fabales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fabaceae. . . . . . . . . . . . . . . .
Surianaceae. . . . . . . . . . . . . .
Quillajaceae. . . . . . . . . . . . . .
© Lavoisier – La phoPtoocloypigeanloancaeutaoeri s.é.e.es.t.un. .dé.lit. . . . .

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522
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531
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595
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596
596
596
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598
635
635
635

XXVIII

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Rosales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
Rhamnaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 641. . . . . .
Rosaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646 .
Elaeagnaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 666
Barbeyaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668
Dirachmaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668
Ulmaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Celtidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672 .
Cannabaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673
Moraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684
Urticaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 693. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fagales701. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fagaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
Nothofagaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .710
Betulaceae711. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Myricaceae714 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Casuarinaceae716. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Juglandaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .718
Ticodendraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .721
Cucurbitales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cucurbitaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722
Begoniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734
Datiscaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735
Tetramelaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Coriariaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anisophylleaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 738. . .
Corynocarpaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .739
III. Eu-Rosides II. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 740
Brassicales740 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Brassicaceae741. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Resedaceae758 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Limnanthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 760. . . . . . . . . . . . .
Tovariaceae761. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Koeberliniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .761
Setchellanthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .761 .
Akaniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762
Salvadoraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762
Pentadiplandraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762
Emblingiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762
Bataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
Gyrostemonaceae763. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tropeolaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763. . . . . . . . . . . . . . .
Caricaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 766. . . . . . . . . . . . .
Moringaceae .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 769
Sapindales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
Rutaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772. . . . . . . . . . . . . . .
Burseraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785. . . . . . .

© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Eu-dicotylédones évoluées ou Asterides

Sixième partie

Table des matières

Asterides archaïques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 848. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cornales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 849 .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cornaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Curtisiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 853
Hydrangeaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 853 .
Loasaceae855. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hydrostachyaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 856. . . . . . . . . .
Grubbiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .856 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ericales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 856. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sapotaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 859. . . . . . .
Sarraceniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863
Roridulaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 866
Clethraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 866
Actinidiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 866
Balsaminaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 868. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ericaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 870. . . . . . . . . . . . . .
Cyrillaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 881
Lecythidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 881 .
Pentaphylacaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 884. . . . . . . . . . . . . . . . .
Theaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 884
Tetrameristaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 890. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Marcgraviaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 891
Theophrastaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 891
Myrsinaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Anacardiaceae. . . . . . . . .
Meliaceae. . . . . . . . . . . . .
Sapindaceae. . . . . . . . . . .
Simaroubaceae . . . . . . . .
Kirkiaceae. . . . . . . . . . . .
Biebersteiniaceae. . . . . . .
Nitrariaceae. . . . . . . . . . .
Malvales. . . . . . . . . . . . . . . .
Malvaceae. . . . . . . . . . . .
Muntingiaceae. . . . . . . . .
Dipterocarpaceae. . . . . .
Cistaceae. . . . . . . . . . . . .
Bixaceae. . . . . . . . . . . . . .
Thymeleaceae . . . . . . . . .
Neuradaceae. . . . . . . . . .
Sarcolaenaceae. . . . . . . .
Sphaerosepalaceae. . . . .

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XXIX

790
797
802
809
814
814
814
816
817
832
832
835
838
841
845
845
846

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XXX

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Maesaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 894. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Primulaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895
Styracaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 901. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ebenaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 903. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Symplocaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 906
Diapensiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 906
Fouquieriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 907
Polemoniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 907
II. Eu-Asterides I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 908
Boraginaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 909
Icacinaceae917 .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oncothecaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .918
Vahliaceae919. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Garryales919 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Garryaceae .919. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aucubaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 920
Eucommiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 920
Solanales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 921
Solanaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 921
Convolvulaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 944
Hydroleaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 952
Montiniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 952. . . . .
Sphenocleaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 952. . .
Gentianales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953
Gentianaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 955
« Loganiaceae ». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 959. . . . . .
Gelsemiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964
Apocynaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 966
Rubiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 980
Lamiales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oleaceae1007. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tetrachondraceae1015 .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plocospermataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1016
Stilbaceae1016. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verbenaceae1016. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phrymaceae1019. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamiaceae1021. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
Lentibulariaceae1045. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Byblidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1046
Gesneriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1047
Orobanchaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1049. . . . . . . . . . . .
Scrophulariaceae1052. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plantaginaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1056
Calceolariaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1065
Acanthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1065.
Paulowniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1067
Bignoniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1068. . . .

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Table des matières

XXXI

Schlegeliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1070
Pedaliaceae1071. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Martyniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1073
Carlemanniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1073
III. Eu-Asterides II1073. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bruniaceae1074. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Columelliaceae1074 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eremosynaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1075
Escalloniaceae1075. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polyosmaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1076
Tribelaceae1076 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Paracryphiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1076
Sphenostemonaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1076
Aquifoliales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1077
Aquifoliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1077
Cardiopteridaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1080
Helwingiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1080
Phyllonomaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1080
Stemonuraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1082
Apiales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1082
Apiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1082. . . .
Araliaceae1108. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
Mackinlayaceae1115. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Myodocarpaceae1115. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aralidiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1115
Griseliniaceae1115. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melanophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1116
Torricelliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1116
Pennantiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1116. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pittosporaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1116
Dipsacales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1117
Adoxaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1118
Caprifoliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1123
Asterales1130. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stylidiaceae1131. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phellinaceae1133. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Menyanthaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1133
Rousseaceae1136. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campanulaceae1136. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pentaphragmataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1141
Alseuosmiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1141
Argophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1142
Goodeniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1142
Calyceraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1142
Asteraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1143

Références bibliographiques1195. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
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XXXII

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Index
Importance relative des familles botaniques .1199. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Familles - Ordres - Classes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1203
Rappels de quelques classifications1213. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Noms scientifiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1225
Noms usuels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1265
Phytosociologie (Habitats) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1283
Classification succincte des unités phytosociologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1289
Principes actifs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1297. . . . .
Propriétés des plantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1305
Préparations à base de plantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1311
Glossaire des termes botaniques .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1315

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PREMIÈRE PARTIE

5

Les bases de l’arbre phylogénétique des Angiospermes se précisent progressi
vement. On considère aujourd’hui qu’une souche très ancienne aurait divergé pour
donner, d’une part des plantes du genreAmborella, d’autre part lesNYMPHAEA
CEAEDTXDWLTXHV HW WRXWHV OHV DXWUHV SODQWHV j IOHXUV 0$*12/,,'(6 0RQRFRW\Op
GRQHV HW (XGLFRW\OpGRQHV
/HV YDVWHV HQVHPEOHV TXH VRQW OHV 0RQRFRW\OpGRQHV HW OHV (XGLFRW\OpGRQHV VH
seraient séparées de cette dernière souche en isolant dans un premier temps de petites
IDPLOOHV DUFKDwTXHV UHJURXSpHV GDQV XQ RUGUH GHV $86752%$,/(<$/(6 SXLV OHV
Monocotylédones ont évolué davantage qu’un certain nombre de plantes ligneuses
GpILQLVVDQW XQ VXSHU RUGUH GHV 0$*12/,,'(6
On peut rassembler sous le qualificatif de «3DOpRSODQWHV» toutes ces familles
présentant des caractères archaïques, en particulier un pollen uniaperturé.

G¶DSUqV $3* ,,
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2

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

AMBORELLACEAE
Pichon (1948)

La position de cette famille a été discutée. Longtemps rangée à proximité des
MONIMIACEAE, les études cladistiques l’ont ensuite rapproché desILLICIACEAE.
Mais actuellement, le genreAmborellaest considéré comme étant en fait à la base de
toutes les Angiospermes existantes.
La famille est monospécifique, avec une seule espèce,Amborella trichopoda
Baillon, localisée en Nouvelle-Calédonie.
C’est un arbuste dioïque à feuilles persistantes, dont le bois est homoxylé
(seulement constitué de vaisseaux et de parenchyme ligneux). Les fleurs, regroupées en
cymes, sont donc unisexuées. Le périanthe est constitué de 5 à 8 pièces en
insertion spiralée, légèrement soudées à la base. Les étamines de la fleur mâle sont
nombreuses, plus ou moins laminées. L’ovaire de la fleur femelle est constitué de
5 ou 6 carpelles non fermés au sommet, chacun d’eux étant uniovulé. Le fruit est
drupacé, les graines présentent un volumineux albumen et l’embryon est tout petit.

NYMPHAEACEAE
Salisbury (1805)

Cette famille est également considérée comme étant l’une des plus archaïque.
LesNYMPHAEACEAE comprennentsix genres :Nymphaea etNuphar (les
« Nénuphars »), de vaste répartition,Victoria[dédié à la reine Victoria d’Angleterre],
spécifique de l’Amérique tropicale,Euryale etBarclaya, asiatiques, etOndinea,
d’Australie. Ces genres regroupent environ 75 espèces. Le genreNelumbo(le Lotus
sacré de l’Asie) est désormais exclu, définissant la famille desNELUMBONACEAE
(PROTÉALES, Eu-dicotylédones).
La famille doit son nom au genreNymphaea, la « Nymphe des eaux », genre qui
comprend une cinquantaine d’espèces.
En France, se rencontrent les genresNymphaeaespèces) et (deuxNuphar (deux
espèces).

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont des hydrophytes des eaux douces, grandes herbes vivaces par un robuste
rhizome se développant dans la vase et qui porte directement les feuilles et les fleurs.
Les feuilles sont alternes, pétiolées, simples. Elles présentent un dimorphisme
selon leur position : celles à pétiole court qui, complètement immergées, sont molles,

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Paléo-plantes

3

fines et translucides, alors que celles qui, plus longuement pétiolées, sont flottantes
et présentent un limbe orbiculaire pelté, pouvant atteindre des tailles remarquables,
dépassant 2 m de diamètre et pouvant supporter — dit-on — le poids d’un jeune
enfant chezVictoria amazonica(Poeppig) Sowerby. Les stomates ne sont présents
qu’à la face supérieure des feuilles flottantes.

À noter que la section du pétiole est triangulaire chezNuphar lutea(L.) Sm., et
circulaire chezNymphaea albaL. Autre différence, les nervures sont serrées et non
anastomosées chezNuphar, alors qu’elles sont peu serrées et anastomosées en réseau
chezNymphaea(figure 1).

Figure 1Ŷ )HXLOOHV GHNymphaea(à gauche) et deNuphar(à droite).

ŹOriginalités anatomiques
ņ TouteslesNYMPHAEACEAE sontliorhizes, ce qui signifie que l’extrémité des
racines s’exfolie totalement, et qu’alors l’assise la plus externe de l’écorce devient
l’assise pilifère, comme chez la plupart des Monocotylédones (Flahault, 1878).
ņ Absencede véritables faisceaux conducteurs, le xylème étant toujours réduit et
ayant tendance à se résorber en laissant de grandes lacunes.
ņ Toutesles espèces montrent des laticifères articulés.

II. Appareilreproducteur

Źe ncceesrolfnI

La fleur, solitaire, de grande taille, longuement pétiolée, s’épanouit à la surface de
l’eau. Celle de plusieursNymphaease referme le soir, alors que la fleur deVictoria
ne s’épanouit que la nuit.

ŹFleur
Elle est actinomorphe et hermaphrodite ; les pièces sont nombreuses et leur
inser© Ltaivooisnie re–sLta sphpoitroacolpéiee n(ofniagutuorriseé e2e.s1t)u.n délit

4

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 2.1Ŷ )OHXU GHNymphaea alba.

Figure 2.2Ŷ $SSHQGLFHV
IORraux détachés d’une fleur de
Nymphaeapassage insen- :
sible de droite à gauche des
sépales aux pétales puis aux
étamines.

Figure 2.3 Ŷ)OHXU GH
Nuphar etcoupe
longitudinale.

Figure 2.4&RXSH ORQJLWXGLQDOH Ŷ
de fleur deNymphaea.

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Paléo-plantes

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ņ Lepérianthe comprend initialement un calice de 3 à 6 sépales, pouvant être
pétaloïdes. La corolle est constituée de pétales en nombre indéfini (mais pouvant
manquer), pétales provenant de la transformation régressive des étamines qui sont
dans le prolongement de la spire ; on peut ainsi observer tous les intermédiaires
entre pétale et étamine (figure 2.2).
ņcomprend donc de très nombreuses étamines, dont le filet peut être L’androcée
élargi ; les anthères présentent une déhiscence longitudinale. Le pollen est
uniaperturé.
ņ Lapollinisation est assurée par des Insectes broyeurs, qui détruisent les fleurs
mais permettent la dispersion du pollen.
ņgynécée peut être supère ( LeNuphar) (figure 2.3), semi-infère (Nymphaea)
(figure 2.4) ou infère (Barclaya, Victoria). Il présente généralement de nombreux
carpelles libres ou se soudant en un ovaire pluriloculaire, surmonté par les
stigmates formant plateau. Chaque carpelle contient de nombreux ovules, insérés sur
toute la paroi (placentation laminale). Ces ovules sont anatropes et bitégumentés.
ņ Formuleflorale :
± 6 ± 3 ( &

ŹFruit
Il est charnu et indéhiscent ; mais dans l’eau, la pulpe mucilagineuse gonfle, et le
fruit éclate, libérant les graines. Celles-ci sont en général petites, souvent arillées, et
présentent des téguments résistant pendant un certain temps à l’eau. L’albumen est
peu développé, alors que le péricarpe est épais.

III. Classificationinterne
La famille ne présente pas de subdivisions internes.

IV. Placedans la systématique
Linné situe cette famille dans la classe XIII intitulée « Polyandrie », plus
précisément dans la « Monogynie », et des fleurs à plusieurs pétales. Fait remarquable,
Jussieu la sépare de façon prémonitoire des Eu-dicotylédones mais en l’incluant dans
les Monocotylédones, dans sa deuxième section « Monohypogynie », c’est-à-dire
avec des étamines hypogynes. Puis lesNYMPHAEACEAEsont rangées jusqu’à une
époque récente dans la classe des Dicotylédones, sous-classe des Dialypétales, série
dite des Thalamiflores et ordre des Dialycarpiques également nommées RANALES,
donc aux côtés desRANUNCULACEAE.

V. Habitat
LesNYMPHAEACEAE-prospèrent dans les eaux calmes, où elles définissent l’al
liance duNymphaeion(classe desPotametea pectinati). La profondeur d’eau ne doit
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6

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

pas dépasser 3 m pourNymphaea albaL., Nénuphar blanc, 4-5 m pourNuphar lutea
(L.) Sm., l’un des Nénuphars jaunes.

Applications
I. Historique
Les Grecs considéraient lesNymphaeasacrées, car, selon Pline, le comme
« Lotus » naquit d’une nymphe morte de jalousie pour le dieu Héraclès.
Effectivement, certainesNYMPHAEACEAE ontété appeléesLotus (àne pas
confondre avec le genreNelumbo) : ainsiNymphaea lotusL., le Lotus blanc, et
N. caerulea, le Lotus bleu, dont on connaît de nombreuses représentations
égyptiennes et assyriennes.Nymphaea lotusest bien plus anciennement connu en Égypte
(2 000 ans avant notre ère), où il servait notamment de couronne mortuaire pour les
momies, que lesNelumbo, introduits dans ce pays 1 500 ans plus tard.

II. Composésdu métabolisme primaire
Les rhizomes, riches en fécule, et les graines de diversesNYMPHAEACEAE ont
pu servir d’aliment, sans doute davantage en période de disette, le genreEuryale
étant le plus communément consommé.

III. Composésdu métabolisme secondaire
Le rhizome des Nénuphars contient desalcaloïdes sesquiterpéniques, à propriétés
sédatives (Nymphaea albaqui n’est cependant guère utilisé), voire psychotropes L.,
(Nymphaea ampla(Salisb.) DC).
Nuphar lutea(L.) Sm. sert davantage en usage local, comme adoucissant dermique
dans les cas de prurit, d’érythème ou de piqûres d’insectes.

IV. Ornement
Les plantes de cette famille sont largement utilisées pour décorer les plans d’eau
(Nymphaea,Nuphar,Victoria « regia »…). Observons que dans nos régions,Victoria
se cultive comme une espèce annuelle, ne supportant la brièveté des journées
hivernales.

CABOMBACEAE
Rich. ex A. Rich. (1822)

Souvent rangée dans lesNYMPHAEACEAE, cette petite famille, de deux genres
(Cabomba, Brasenia) et huit espèces des régions chaudes et tropicales, peut être
indi

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Paléo-plantes

7

vidualisée en raison de la structure trimère de sa fleur, où s’observent en particulier
trois paires d’étamines opposées aux pétales, et trois carpelles supères et libres entre
eux. La disposition des pièces est alors verticillée (figure 3.1).

Figure 3.1Ŷ )OHXU GHCabombaà verticilles trimères.

LesCabombautilisés comme plante « oxygénante » dans les aquariums sont
(figure 3.2).

Figure 3.2ŶCabomba: feuilles dimorphes selon leur position flottante ou immergée.
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8

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

« CHLORANTHALES »

Un tel ordre a été proposé en 1976 par AC Smith, mais n’est pas reconnu
actuellement par APG. Il présente quelques affinités avec les PIPERALES, peut-être
aussi avec certaines LAURALES. C’est en tout cas un groupe parallèle à celui des
MAGNOLIIDES, mais qui requiert des études complémentaires pour préciser son
statut.

CHLORANTHACEAE
Robert Brown ex Sims (1820)

LesCHLORANTHACEAE serencontrent dans les régions tropicales et chaudes,
regroupant quatre genres (ChloranthusetSarcandrades îles d’Asie, Ascarinades îles
de la Société en Polynésie, etHedyosmumd’Amérique) et une soixantaine d’espèces,
herbacées ou ligneuses, pouvant alors atteindre une dizaine de mètres de hauteur
(figures 4.1 et 4.2).

Figure 4.1 ŶHedyosmum: inflorescence mâle, étamine en forme de pyramide renversée,
fleur femelle entière et en coupe longitudinale, fruit entier et en coupe longitudinale.

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Paléo-plantes

Figure 4.2Ŷ &RXSH GH IOHXU GHChloranthus, montrant un ovule pendant.

9

Les feuilles sont opposées, simples et stipulées, souvent aromatiques.
La structure de la fleur demeure très primitive.
En Asie, certaines espèces du genreChloranthussont infusées à la manière du thé,
ou utilisées également comme fébrifuge.
À Tahiti,Ascarina polystachysForster est recherchée pour ses propriétés
fortement aromatiques.

AUSTROBAILEYALES
Takht. ex Reveal (1992)

Cet ordre comprend quatre familles de plantes ligneuses,
lesAUSTROBAYLEYACEAE, lesTRIMENIACEAE, lesSCHISANDRACEAEet lesILLICIACEAE.

AUSTROBAILEYACEAE
Croizat (1943)

Cette famille se limite a une espèce unique,Austrobaileya scandensC. White, du
Nord-Est de l’Australie.
Il s’agit d’un arbuste lianescent à feuilles persistantes opposées à subopposées.
La fleur est hypogyne et présente des étamines laminales ainsi que de nombreux
carpelles.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 5.1Ŷ )OHXU GHSchizandra en
coupe longitudinale.

Figure 5.2 ŶSchisandra: réceptacle
f loralallongé en forme de rameau et
portant les carpelles.

Figure 5.3Ŷ 5DPHDX IORULIqUH G¶Illicium parviflorum.

Figure 5.4ŶIllicium parviflorum: fleur entière, en coupe et diagramme.

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TRIMENIACEAE
L.S. Gibbs (1917)

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C’est également une famille monogénérique, avec le genreTrimenia (incluant
Piptocalyx) mais ici cinq espèces, rencontrées dans le Sud-Est de l’Australie, aux îles
Marquises et Samoa.
Ce sont des arbustes ou des lianes, à feuilles simples, sans stipules. Les fleurs sont
petites, hypogynes, avec des étamines disposant d’un filet allongé, et elles
renferment un carpelle unique, uniovulé.

SCHISANDRACEAE
Blume (1830)

Famille de deux genres,SchisandraetKadsura, et environ 45 espèces de l’Est de
l’Asie (Indo-Malaisie, Chine, Japon) et du Sud-Est de l’Amérique du Nord.
Ce sont des lianes à feuilles alternes, sans stipules.
Les fleurs sont petites, unisexuées. Le nombre de pièces est important (figure 5.1),
en insertion spiralée sur un réceptacle allongé (figure 5.2). Le pollen, dépourvu de
pore, présente 3 ou 6 apertures allongées.
Certaines espèces sont ornementales.

ILLICIACEAE
(A.P. de Candolle) A.C. Smith (1947)

Il s’agit d’une famille monogénérique (Illicium), autrefois incluse dans les
MAGNOLIACEAEet rapprochée aujourd’hui desSCHISANDRACEAE. Elle renferme
42 espèces, réparties d’une part dans le Sud-Est asiatique (Chine, Vietnam, Japon,
Assam, Bornéo), d’autre part au Mexique, en Floride et aux Antilles (figure 5.3).
Ce sont de petits arbres et arbustes, à feuilles persistantes, alternes, sans stipules.
Les fleurs sont petites, hypogynes (figure 5.4) :
ņ Lespétales sont en nombre variable et important, en moyenne de 12 à 30, mais
pouvant aller de 7 à 33.
ņ Lesétamines sont nombreuses ; le pollen est dépourvu de pore et montre trois
apertures allongées.
ņcarpelles sont insérés par 7 à 15 ; chacun d’eux contient un ovule basal, anatrope. Les
ņ Lesfruits sont des follicules.
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

2Q FRQVRPPH VRXV OH QRP G¶© DQLV pWRLOp ª OHV IUXLWV G¶Illicium verumHook. f., le
Badianier de Chine. Ce sont des follicules de couleur brun rougeâtre, plus ou moins
rugueux, groupés par 8 à 12 autour d’un pédicelle central. Chaque fruit s’ouvre par
une déhiscence dorsale, dégageant une graine unique de couleur brune.
Le péricarpe du fruit dégage une odeur aromatique prononcée, et possède une
saveur sucrée et anisée, en raison de la présence d’anéthole etde quelques autres
terpinoïdes.
La Badiane de Chine a la réputation d’être carminative, inhibant les fermentations
intestinales, et plus généralement d’être bénéfique lors des digestions difficiles.
Toutefois le commerce de l’huile essentielle de Badiane est réglementé, peut-être
pas tant du fait d’une toxicité — relative — de l’anéthole, que pour limiter la
production clandestine d’apéritifs.

,O QH IDXW SDV FRQIRQGUH O¶HVSqFH SUpFpGHQWH DYHFIllicium anisatumL. (=Illicium
religiosumSieb. et Zucc.), le Badianier du Japon ou shikimi, dont le fruit et la graine
contiennent deslactones sesquiterpéniquesà propriétés convulsivantes.

Les follicules sont ici plus petits, et l’étoile formée par leur juxtaposition est
irrégulière. Mais la différenciation n’est certaine que par une analyse chimique, qui
révèle la présence demyristicinechez la Badiane du Japon, alors qu’elle n’existe pas
chez la Badiane de Chine. Des falsifications ont entraîné l’interdiction de vente de
la Badiane de Chine — jusqu’en 2008 — dans le circuit pharmaceutique, mais quels
contrôles existent ailleurs ? Le plus surprenant est que la vente de cette espèce est
aujourd’hui totalement libéralisée.

C’est dans le shikimi qu’a été isolé la première fois leshikimate, composé
aromatique intermédiaire dans la formation du phénylpyruvate, puis de composés
aromatiques (les shikimates).

CERATOPHYLLALES
Bisch. (1839)

L’ordre des CERATOPHYLLALES ne comprend que la famille
desCERATOPHYLLACEAE, qui présente aussi un ensemble de caractères très primitifs. Si la
position de cette famille est encore discutée, il semble qu’elle apparaisse néanmoins
à la base de l’arbre phylogénétique de l’ensemble des Monocotylédones et
Dicotylédones réunies, sa présence étant reconnue dès l’apparition des premières d’entre elles
(vers – 110 millions d’années).

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CERATOPHYLLACEAE
S.F. Gray (1821)

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Cette famille se réduit à l’unique, mais cosmopolite, genreCeratophyllum(du grec
keras, corne, etphyllon, feuille, en raison de leur disposition fourchue) ; ce genre
est représenté en France par deux espèces hydrophytes des eaux douces, totalement
immergées : les Cératophylles, surnommées Cornifles.

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ces plantes ne disposent pas de racine ; elles sont cependant vivaces, passant
l’hiver sous la forme de turions dormants tombés au fond de l’eau.
La tige, pouvant dépasser 3 m, est assez raide avec des nœuds rapprochés.
Les feuilles, rigides et de couleur vert sombre, sont verticillées par 6-8 et divisées
de façon dichotome en segments denticulés (figure 6.1). Il n’y a pas de stomates.

Figure 6.1Ŷ )HXLOOHV YHUWLFLOOpHV GHCeratophyllum.

Un caractère anatomique remarquable est l’absence de toute lignification.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

II. Appareilreproducteur

ŹFleurs
Constamment immergées, elles sont solitaires et peu visibles, à rechercher dans
la partie supérieure des rameaux. Les plantes sont monoïques, les fleurs mâles se
situant au-dessus des fleurs femelles.
ņpérianthe est constitué de huit à quinze lanières, correspondant à un verticille Le
de sépales.
ņ L’androcéede la fleur mâle présente 10-20 étamines, en insertion spiralée ; le
pollen est inaperturé, lisse et dépourvu d’exine. Présentant une densité proche de
celle de l’eau, le pollen flotte ainsi entre deux eaux et se laisse entraîner : la
pollinisation est strictement hydrophile.
ņ Legynécée de la fleur femelle est constitué d’un seul carpelle, contenant un ovule
unique, orthotrope et unitégumenté (figure 6.2).

Figure 6.2Ŷ *\QpFpH GHCeratophyllum, montrant les cotylédons plus épais que l’embryon
feuillé.

ņ Lesformules florales sont :
6 ( IOHXU ƃ
6 & IOHXU Ƃ

ŹFruit
C’est un akène noir de 4-5 mm, qui peut être épineux (Ceratophyllum demersumL.)
ou non (Ceratophyllum submersumL., beaucoup moins fréquent en France). La graine
est sans albumen.

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III. Placedans la systématique
Linné, classant les plantes selon le type de leur « mariage » a prévu le groupe
«Dicliniae maison), autre-» (deux lits séparés), et sa classe XXI « Monoécie » (un
ment dit des fleurs mâles et femelles distinctes, mais réunies sur le même pied
comme ici, plus précisément dans la « Polyandrie », aux côtés par exemple des
Chênes et Noisetier. Puis cette famille est rapprochée desNYMPHAEACEAE, et suit
cette famille dans l’évolution de la classification.

IV. Habitat
Les Cératophylles recherchent les eaux relativement calme (alliance du
Nymphaeion), où ils peuvent se développer jusqu’à une dizaine de mètres de
profondeur. Ils tolèrent les eaux turbides et eutrophes.

V. Confusionspossibles
Avec les plantes se trouvant dans le même type d’habitat, tels lesMyriophyllum
(HALORAGACEAE) aux feuilles pennées, voire desCHARACEAE(ALGAE).
LesCeratophyllumdistinguent par la division dichotome de leurs feuilles se
verticillées.

MAGNOLIIDES

Ce sont des plantes aromatiques souvent ligneuses, à pollen uniaperturé ou parfois
inaperturé, et réparties en quatre ordres :
ƔPlantes ligneuses à xylème archaïque :
fFleur hypogyne, de grande taille, souvent spiralée, à périanthe rarement
différencié, étamines à déhiscence longitudinale :
MAGNOLIALES
fFleur périgyne ou épigyne, de petite taille, cyclique, étamines à déhiscence
souvent valvaire :
LAURALES
fFleur hypogyne, non de grande taille, à périanthe nettement différencié en
sépales et pétales :
CANELLALES
ƔPlantes le plus souvent herbacées, apérianthées ou apétales :
PIPERALES
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

MAGNOLIALES
Bromhead (1838)

Cet ordre regroupe six familles d’importances inégales :
ƔFeuilles à grandes stipules, étamines plus ou moins lamellaires :
Magnoliaceae
ƔFeuilles sans stipules :
fFleurs unisexuées, étamines en colonne :
Myristicaceae
fFleurs bisexuées :
9étamines lamellaires
nombreux carpelles pluriovulés :
Eupomatiaceae
nombreux carpelles uniovulés :
Himantandraceae
un carpelle pluriovulé :

9étamines à filet court :

Degeneriaceae

Annonaceae

Les fleurs sont toujours hypogynes, de grande taille, de type spiralé ; le périanthe
est rarement différencié, les étamines présentent une déhiscence longitudinale.
Depuis Jussieu, ces familles ont été rangées dans les Dicotylédones, sous-classe
des Dialypétales, série des Thalamiflores, ordre des Dialycarpiques ou RANALES,
donc à proximité desRANUNCULACEAEavant d’être séparées aujourd’hui de ces
dernières.
Plus récemment, une sous-classe desMAGNOLIIDAErassemblait toutes ces
Dicotylédones archaïques, y compris herbacées.

MAGNOLIACEAE
A.L. de Jussieu (1789)

LesMAGNOLIACEAE12 genres et plus de 200 espèces, originaires comprennent
pour la plupart du Sud-Est asiatique. Néanmoins, les genresMagnoliaetLiriodendron
existent aussi en Amérique du Nord, et leurs traces fossiles ont été trouvées en Europe.
En revanche aucun représentant de cette famille n’existe en Afrique et en Océanie.
Plusieurs espèces sont fréquemment cultivées comme ornementales en France.

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Paléo-plantes

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Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont des arbres ou des arbustes.
Les feuilles sont alternes, simples, souvent entières et coriaces (figure 7.1). Selon
les cas, elles sont caduques ou persistantes. Elles sont munies de grandes stipules.

Figure 7.1Ŷ 5DPHDX IOHXUL GHMagnolia grandiflora.

On note la présence de cellules à huiles essentielles. L’étude anatomique confirme
le caractère archaïque de la famille par la présence dans le bois de fibres à
ponctuations aréolées, identiques à celles des Gymnospermes, ainsi que des vaisseaux à
ponctuation scalariforme.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 7.2)OHXU GH ŶMagnolia en
coupe longitudinale, montrant le
thalamus allongé.

Figure 7.3Ŷ $[H IORUDO DOORQJp GH
Magnolia, portant de nombreux
follicules.

Figure 7.4 Ŷ6DPDUH
deLiriodendron.

Figure 7.5Ŷ *UDLQH GHMagnoliaen
coupe longitudinale.

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Paléo-plantes

II. Appareilreproducteur
ŹnIlfroseeccn e

La fleur est presque toujours solitaire et terminale, souvent de grande taille.

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ŹFleur
Elle est actinomorphe, hypogyne.
Sa structure est considérée comme étant l’une des plus primitives. Les nombreuses
pièces s’insèrent de façon spiralée à spiralo-cyclique sur un réceptacle
particulièrement saillant, appelé thalamus (figure 7.2) (ce qui a pu faire rapprocher pendant un
temps lesMAGNOLIACEAEdesRANUNCULACEAE).
ņpérianthe est formé de verticilles trimères comprenant de 6 à 18 tépales, ou Le
parfois de sépales et de pétales.
ņpolystémone, est constitué de nombreuses étamines plus ou moins L’androcée,
lamellaires, dont filet et anthère sont peu différenciés ; les anthères ont une
déhiscence longitudinale.
ņpollinisation est assurée par des Coléoptères. La
ņgrand nombre de carpelles, libres entre eux, continuent la spirale sur la partie Un
proéminente du thalamus. L’ovaire est donc toujours supère. Le style est
inexistant. Il y a un ou plusieurs ovules anatropes par carpelles, la placentation étant
marginale.
ņformule florale est : La
7 ( &

ŹFruit
En général, c’est un ensemble de follicules (Magnolia) à déhiscence dorsale
(figure 7.3), et qui se soudent plus ou moins à maturité pour former un syncarpe.
Parfois le fruit est un ensemble de samares (Liriodendron) (figure 7.4) ou une baie.
La graine pend à l’extrémité d’un pédicelle, qui résulte d’une excroissance du
raphé. L’embryon est petit, mais l’albumen est volumineux (figure 7.5).

III. Classificationinterne
Deux sous-familles sont différenciées en fonction du type de fruit :

Magnoliidae, à fruit non samaroïde, avec deux tribus
–Magnolieae,sympodiales et à fleurs terminales :
genresMagnolia(dédié à Pierre Magnol [1638-1715], professeur et
directeur du Jardin botanique de Montpellier),Kmeria…

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

–Michelieae,monopodiales et à inflorescences axillaires :
genresMichelia(dédié à Pietro Antonio Micheli, né à Florence en 1679,
l’un des plus grands botanistes de son temps),Elmerrillia
Liriodendroidae, dont les fruits sont des samares
avec le seul genreLiriodendron.

Applications
I. Composésdu métabolisme secondaire
LesMAGNOLIACEAEélaborent desalcaloïdes isoquinoléiques, mais sans
application actuellement en tant que tels. Certaines espèces sont utilisées localement
comme fébrifuges (Michelia, Magnoliadiv.sp.).

II. Parfumerie
Michelia champacaL., originaire de l’Himalaya, est cultivé pour cet usage dans de
nombreux pays d’Asie.

III. Boisd’ébénisterie
On exploite lesMagnolia,Liriodendron,Michelia…

IV. Ornement
On rencontre très communément cultivées en Europe les espèces suivantes :
ņgrandiflora MagnoliaL., le Magnolia à grandes fleurs, dont les feuilles sont
persistantes, coriaces et luisantes ; il est originaire du Sud-Est des États-Unis, et a
été introduit en Europe en 1734 ; ses grandes fleurs sont entièrement blanches et
parfumées. L’espèce est cependant sensible aux froids vigoureux.
ņ MagnolialiliifloraDesc., le Magnolia pourpre, est originaire de la basse vallée
e
du Yang-tseu-Kiang ; il a été introduit en Europe vers la fin duxviiisiècle ; les
feuilles sont caduques, ses fleurs, à pièces de couleur rose ou pourpre à l’extérieur
et blanche à l’intérieur, s’épanouissent juste après l’apparition des feuilles, vers le
mois de mai.
ņ Magnolia×soulangianaSoul.-Bod., le Magnolia de Soulange : c’est un hybride
entreMagnolia liliifloraetMagnolia denudata, obtenu par Soulange-Bodin vers
1820 ; les fleurs s’épanouissent très tôt, avant l’apparition des feuilles, au mois
d’avril ; la couleur des fleurs est très variable.
ņ LiriodendrontulipiferaL., le Tulipier de Virginie ou arbre-lyre, est originaire du
Sud-Est des États-Unis ; il a été introduit en Europe vers 1650 ; c’est un grand
arbre, qui peut dépasser 35 m de hauteur chez nous, et même atteindre 60 m dans

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Paléo-plantes

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son pays d’origine ; ses feuilles sont caractéristiques, tronquées au sommet et
présentant quatre lobes bien marqués ; elles prennent de belles couleurs jaune d’or
puis fauve à l’automne avant de tomber ; les fleurs odorantes, de la forme d’une
tulipe, sont de couleur jaune-verdâtre, avec des tâches orangées.

MYRISTICACEAE
Robert Brown (1810)

Famille d’environ 300 espèces réparties en un peu moins d’une vingtaine de
genres. Toutes sont d’origine tropicale.

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont des arbres ou parfois des arbustes.
Les feuilles sont alternes, simples, sans stipules.
Présence de nombreuses cellules à essence, responsables du caractère aromatique
des espèces.

II. Appareilreproducteur
ŹneIec fnolercs
Selon les cas, grappe, panicule, ou thyrse (grappe de cymes).

ŹFleur
Elle est actinomorphe, hypogyne.
Ces fleurs sont unisexuées, les arbres étant dioïques ou quelquefois monoïques.
L’insertion des pièces est cyclique et les fleurs sont trimères.
ņ Lepérianthe est formé de 3 sépales, les pétales sont absents.
ņ /HV IOHXUV PkOHV SRVVqGHQW XQ DQGURFpH YDULDEOH GH j pWDPLQHV OHV ILOHWV VRQW
soudés en une colonne ; les anthères présentent une déhiscence longitudinale.
ņfleurs femelles ne possèdent qu’un carpelle unique, à style court ou nul. Il n’y Les
a qu’un seul ovule, anatrope (figure 8).
ņ Lesformules florales sont :
3 S + 0 P + (2 ( IOHXU ƃ
6 3 & IOHXU Ƃ
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 8Ŷ )OHXU IHPHOOH GHMyristica fragrans, entière, diagramme et coupe longitudinale.

ŹFruit
C’est une capsule globuleuse, s’ouvrant par deux valves coriaces, libérant la graine.
Cette dernière présente un arille vivement coloré. L’albumen est volumineux et ruminé.

III. Classificationinterne
La famille est très homogène et ne présente pas de subdivisions.

IV. Habitat
Les forêts tropicales humides.

Applications
Elles concernent presque exclusivementMyristica fragransHoutt., le Muscadier.
C’est un arbre de 10 à 20 m de hauteur à feuilles persistantes, coriaces et luisantes.
C’est une espèce dioïque, dont les fleurs présentent une corolle urcéolée jaunâtre.
Originaire de la partie méridionale des Moluques et particulièrement des îles
Banda, le Muscadier est aujourd’hui cultivé dans de nombreux pays tropicaux,
particulièrement en Asie du Sud-Est (Indonésie) et dans les Antilles (Grenade).
Le fruit a l’aspect d’un abricot, mais s’ouvre à maturité. L’unique graine
volumineuse, ou « noix muscade », est entourée d’un tégument lignifié foncé et d’un arille
lacinié formant une dentelle de couleur rouge vif (figure 9).

I. Composésdu métabolisme primaire
La graine contient environ 30 % d’amidon.
Elle renferme également 30 % d’huile, localisée dans l’albumen, et constituant le
« beurre de muscade » composé d’unacide grassaturé en C, l’acide myristique.
14

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Paléo-plantes

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Figure 9ŶMyristica fragrans: rameau fructifère, graine arillée, fleur mâle et coupe
longitudinale, diagramme, graine en coupe longitudinale.

II. Composésdu métabolisme secondaire

ŹTerpènes
C’est surtout la teneur en huiles essentielles des graines, de l’ordre de 5 à 16 %, qui
est responsable des usages de la noix muscade.
Ces huiles essentielles sont surtout composées decarbures terpéniques
(sabinène…), accompagnés de quantités plus faibles d’alcénylbenzines, particulièrement
de lamyristicineainsi que de l’eugénol, de l’iso-eugénol…
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24

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

L’arille est utilisé sous le nom de macis, dont les huiles essentielles sont presque
uniquement constituées de carbures terpéniques.
La présence d’eugénol etd’iso-eugénolà ces huiles essentielles un effet procure
antiagrégant plaquettaire intéressant. Le macis a de son côté des propriétés
antiinflammatoires.
Néanmoins certains composants s’avèrent dangereux, et l’ingestion de fortes doses
de noix muscade (5-15 g) a pu provoquer de graves intoxications. Celles-ci rappellent
l’intoxication atropinique (cf.Belladone,SOLANACEAE), sauf au niveau de la pupille
qui montre ici un myosis. Lamyristicineserait responsable de l’activité psychotrope,
euphorisante, mais l’intoxiqué perd rapidement les notions de temps, d’espace, il est
parfois pris d’hallucinations visuelles et auditives, de nombreux effets secondaires
apparaissent, et parfois la mort a pu survenir.

ŹAcllaïoed s
Ils s’observent chez d’autres espèces.
Certains arbres du genreVirola, d’Amérique du Sud, élaborent des alcaloïdes
dérivés de la tryptamine, aux propriétés hallucinogènes.
Des tribus indiennes recherchent ainsi l’aubier du tronc deVirola calophylloida
Markgraf,Virola theiodora(Spr.) Warb., et d’autres encore, qui peuplent les forêts de
l’Ouest du bassin de l’Amazone, pour en extraire après écorçage une « résine » rouge
à partir de laquelle elles préparent une poudre à priser.

III. Histoirede l’épice « noix muscade »
On connaît mal les origines du commerce de la noix muscade. Il est cependant
certain qu’elle fut initialement importée de l’Inde, à une date fort reculée, par les
Arabes qui la propagèrent à leur tour en Occident. L’un des plus anciens
documents sur l’usage de la muscade en Europe est un poème écrit, vers 1195, par Petrus
d’Ebulo, décrivant les rues de Rome parfumées avec des aromates à l’occasion du
couronnement de l’empereur Henri VI :
Balsama, thus, aloë,myristica, cynnama, nardus.
e
À la fin duxiisiècle, la muscade est connue dans toute l’Europe.
Mais la rivalité acharnée pour avoir le monopole du commerce très lucratif de
cette épice faillit être fatale à la plante. Ce sont d’abord les Portugais qui
découvrirent le site originel dans les îles Banda, dans l’archipel des Moluques, et le centre
e
commercial de la muscade fut Lisbonne pendant tout lexvisiècle.
Puis les Hollandais leur ravirent ce négoce, et s’empressèrent de détruire les arbres
producteurs dans les régions alentours des îles Banda qu’ils ne maîtrisaient pas.
Heureusement, des graines de Muscadier furent propagées par des oiseaux. C’est ce
qui permit à l’intendant français Pierre Poivre de découvrir en 1768, dans un endroit
ignoré des Hollandais, quelques plants qu’il put introduire avec succès à l’île de
France (devenue île Maurice).

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Paléo-plantes

25

e
Après ce fut le tour des Anglais, au début duxixd’occuper ces îles. siècle,
Simultanément le Muscadier fut introduit en Malaisie, puis dans l’île de Singapour.
Mais en 1860, les cultures sont dévastées par un champignon et les plantations de
Malaisie furent ruinées et abandonnées. Pendant ce temps, les Hollandais ont
reconquis en 1816 les îles Banda et poursuivirent la destruction des Muscadier dans les îles
voisines.
Ce n’est qu’en 1864 que la culture du Muscadier devient à peu près libre.
Entre-temps, Boileau célébrera la plante, en faisant dire à l’amphitryon :
«Aimezvous la muscade ? On en a mis partout» (le Repas ridicule, sat. III), exprimant
l’étalage de luxe qu’elle signifiait.
D’autres espèces deMYRISTICACEAEproduisent des graines aromatiques,
cependant moins estimées.
Dans la préparation du produit commercial, on sépare dans un premier temps
le macis, que l’on surnomme parfois improprement « fleur de muscade » ; celui-ci
est séché au soleil et perd sa belle coloration. Ce macis est vendu une fois sec. Son
parfum est proche de celui de la muscade, mais sa saveur est piquante et un peu âcre.
On en extrait l’essence de « fleur de muscade ».
D’un autre côté, on fait sécher la graine, jusqu’à ce que l’amande devienne mobile
à l’intérieur, opération qui peut demander jusqu’à deux mois. Après quoi on brise la
coque de la graine pour en extraire cette amande ou muscade. Celle-ci est plus ou
moins ovoïde, d’environ 2 cm de large. Cette amande peut être facilement coupée ou
râpée. Depuis l’époque hollandaise, on a pris la mauvaise habitude d’immerger les
amandes dans un lait de chaux, initialement dans le but de rendre impossible toute
germination. Mais ce procédé a perduré, bien que les muscades se conservent très
bien naturellement.
Ces muscades sont ainsi vendues entières ou en menus fragments, et sont
utilisées en petite quantité pour épicer certains mets. Leur usage a bien régressé, depuis
Toulouse-Lautrec qui ne sortait jamais en ville sans sa noix de muscade : le peintre
avait en effet coutume d’en parfumer le porto dont il était grand buveur.
Par distillation, on obtient l’essence de « noix de muscade ».

EUPOMATIACEAE
Endlicher (1841)

Cette petite famille comprend un genre unique,Eupomatia, avec deux espèces de
Nouvelle-Guinée et d’Australie (figure 10).

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26

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 10ŶEupomatia: fleur sans véritable périanthe ; les étamines externes devenues
stériles ont l’aspect de pétales.

HIMANTANDRACEAE
Diels (1917)

Là encore, il s’agit d’une famille très réduite, avec un genre unique,Galbulimima
(=Himantandra) et deux ou trois espèces localisées dans l’Est de la Malaisie et le
Nord de l’Australie.
Galbulimima belgraveana(F. Muell.) Sprague est un arbre, dont les Papous de
Nouvelle-Guinée recherchent l’écorce écailleuse aromatique à des fins psychotropes.
Si on a pu mettre en évidence desalcaloïdes pipéridiniques, le lien avec ce type
d’action n’est pas établi.

DEGENERIACEAE
I.W. Bailey et A.C. Smith (1942)

Cette famille se réduit à une seule espèce,Degeneria vitiensisI., endémique des
îles Fidji.
Les fleurs, solitaires à l’extrémité de longs pédicelles, sont hypogynes et
possèdent des étamines lamellaires. L’unique carpelle, pluriovulé reste partiellement
ouvert jusqu’à l’épanouissement de la fleur ; de plus, style et stigmate ne sont pas
différenciés, ce qui a fait considérer cet organe comme l’esquisse des carpelles
d’Angiospermes.

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ANNONACEAE
A.L. de Jussieu (1789)

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Très proche desMAGNOLIACEAE, cette vaste famille regroupe 130 genres et
environ 2 300 espèces, rencontrées surtout dans les forêts tropicales.

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont souvent des arbres, parfois des arbustes ou des lianes.
Les feuilles sont alternes, simples, entières, sans stipules. Elles sont caduques ou
persistantes (figure 11.1).
Présence de cellules à essences.

Figure 11.1ŶXylopia aethiopica: rameau florifère et fructifère.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 11.2)OHXU VROLWDLUH G¶
ŶAnnona muricata.

Figure 11.3Ŷ )OHXU G¶Annonceae.

Figure 11.4Ŷ $QWKqUH G¶Uvaria, surmontée d’une dilatation
du connectif (vue de dos et de face).

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II. Appareilreproducteur
ŹcencoresnIlfe
Les fleurs sont solitaires (figure 11.2) ou regroupées en inflorescences en forme de
cymes.

ŹFleur
Elle est actinomorphe, hermaphrodite, hypogyne.
Comme chez lesMAGNOLIACEAE, les pièces s’insèrent de façon spiralo-cyclique
sur un thalamus (figure 11.3).
ņ Lepérianthe, trimère, est formé d’un verticille de 3 sépales, libres ou partiellement
soudés, et de 2 verticilles de 3 pétales parfois soudés.
ņest polystémone, constituée d’étamines insérées en spirale ; leur filet L’androcée
est très court ; les anthères ont une déhiscence souvent longitudinale (figure 11.4).
Le pollen produit est l’un des plus volumineux, atteignant environ 350 microns.
ņnombre de carpelles est variable ; ceux-ci sont libres et s’insèrent en spirale Le
au sommet du thalamus ; le style est très court. Il y a un ou plusieurs ovules par
carpelles, la placentation étant marginale.
ņflorale : Formule
6 3 ( ĺ &

ŹFruit
C’est un ensemble de follicules qui, soit restent indépendants et donnent un fruit
apocarpique (genresXylopia, Cananga) (figure 12.1), soit se soudent plus ou moins
pour donner un fruit syncarpique (genreAnnona) (figure 12.2).
La graine est petite. L’embryon est de taille réduite, l’albumen est volumineux et
ruminé (figure 12.3).

III. Classificationinterne
Il n’est pas aisé de définir des sous-familles.

IV. Placedans la systématique
Jussieu situe cette famille dans les Dicotylédones Polypétales, à étamines
hypoe
gynes et présentant une hypopétalie (XIIIclasse).

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 12.3Ŷ &DUSHOOH HQWLHU
d’Unona etcoupe montrant
l’albumen ruminé.

Figure 12.1Ŷ )UXLW PXOWLSOH GHCananga.

Figure 12.2)UXLW G¶ ŶAnnona
muricata encoupe
longitudinale, coupe de la fleur.

Figure 12.4 ŶAnnona squamosa: fruit entier et
coupe transversale.

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Applications
I. Composésdu métabolisme primaire
Les fruits de plusieurs espèces du genreAnnona, répandu dans les régions
tropicales d’Amérique, sont comestibles :
ņsquamosa AnnonaL., le Corossolier ou Pomme-cannelle ou encore Attier, est un
arbuste de 4-5 m de haut, originaire des montagnes tropicales d’Amérique du Sud
mais il est aujourd’hui largement cultivé ; le fruit syncarpe est arrondi, de couleur
vert-gris, et sa chair est sucrée et parfumée un peu comme une poire avec un
arôme de cannelle ; il est consommé à l’état frais dans les régions de production
(figure 12.4).
ņcheirimola AnnonaMiller, le Chérimolier, est un arbuste originaire des hauts
plateaux du Pérou et de l’Équateur ; il est cultivé dans les pays chauds (Espagne,
Israël…) qui approvisionnent les marchés d’Europe ; le fruit syncarpe est
cordiforme, de couleur vert-gris, sa chair est particulièrement parfumée, au goût à la
fois de fraise et d’ananas.
ņ Annonamuricatal’Annone muriquée ou Annone hérissée, est un petit arbre L.,
toujours vert d’Amérique tropicale et des Antilles ; le fruit syncarpe est hérissé
de pointes molles, sa chair présente une odeur agréable et une saveur légèrement
acidulée.
ņ AnnonareticulataL., l’Annone cœur-de-bœuf ou Cachiman, est un petit arbre de
5-7 m de haut, originaire de la Colombie et du Venezuela ; le fruit est plus petit ;
son goût plus fade le fait consommer cuit.

II. Composésdu métabolisme secondaire

ŹlAacolïdes
DiversesANNONACEAEdes élaborentalcaloïdes isoquinoléiques, tout comme
lesMAGNOLIACEAE: citons en particulier l’higénamine d’Annona squamosa L.
qui est stimulante du myocarde, ainsi que lapalmatineet alcaloïdes voisins
(protoberbérines) élaborés parAnnickia (=Enantia) chlorantha(Oliver) Setten et Maas,
arbre de sous-strate de la forêt dense humide d’Afrique occidentale dont on récolte
l’écorce, utilisée en décoction en cas d’hépatite : une spécialité à base de ces
alcaloïdes, préparée au Cameroun, contribue efficacement à la régénération du foie.
Certaines espèces synthétisent également desalcaloïdes aporphinoïdes.

ŹDérivés phénanthréniques

CertainesANNONACEAE, tellesScheffermitra subaequalis(Scheffer) Diels,
originaire de Nouvelle Guinée, etGoniothalamus sesquipedalis d’Indo-Malaisie
renferment desacides aristolochiquesLeur usage est désormais néphrotoxiques.
réglementé.risée est un délit
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 13.1ŶUvaria triloba: rameau florifère.

Figure 13.2ŶUvaria triloba: fleur en coupe longitudinale et diagramme.

Figure 13.3ŶUvaria trilova: étamine, fruit entier et en coupe longitudinale.

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ŹHuiles essentielles
On extrait des feuilles persistantes ou des fleurs deCananga odorata (Lam.)
Hook et Thomen, grand arbre de 15-20 m de haut, originaire d’Inde, Indonésie et
Philippines, mais cultivé aujourd’hui aussi dans l’archipel des Comores et à
Madagascar, une huile volatile connue sous l’appellation d’ylang-ylang, et qui entre dans
la composition de nombreux parfums. Leur coût s’explique quand on sait qu’il faut
entre 350 et 400 kilogrammes de fleurs fraîches pour obtenir un seul kilogramme
d’huile essentielle.
D’autres espèces sont recherchées, commeMkilua fragransVerdc., dont le parfum
est apprécié des femmes arabes et souahélies.
Enfin,Xylopia aethiopicaA. Rich, le « poivre de Guinée » est un grand arbre
noueux, dont les graines sont un succédané du véritable poivre (PIPERACEAE), mais
dont le fruit est utilisé aussi localement comme antitussif.

ŹogénAcét ines

Ce sont des composés aliphatiques à longue chaîne de 35 ou 37 atomes de carbone,
terminée le plus souvent par un noyauG-lactone insaturé, spécifiques des graines
de plusieursANNONACEAE (Annona, Asimina, Goniothalamus, Rollinia, Uvaria).
Ils présentent un intérêt potentiel en raison de leurs propriétés cytostatiques et
antitumorales pour certains d’entre eux, antiparasitaires et insecticides pour d’autres
(figures 13.1, 13.2, 13.3).

III. Ornement
OutreCananga odorata(ylang-ylang), largement répandu dans les jardins tropicaux
pour ses fleurs parfumées de façon exquise, on cultive également des espèces du genre
Monodora, aux grandes fleurs pendantes à l’extrémité de longs pédoncules (Monodora
crispataEngl. et Diels est l’« arbre à orchidées ») ; les graines à odeur de muscade de
Monodora myristicaDunal sont responsables des surnoms deson fruit : (Gaertner)
« muscade calebasse » ou « muscade jamaïquaine » (figures 13.4, 13.5, 13.6).
On trouve enfin, autour des temples hindous des plantations dePolyalthia
longifolia(Sonn.) Thw., arbre à feuillage persistant, en raison de la vénération qui lui est
accordée.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 13.5 ŶMonodora myristica:
coupe longitudinale de la fleur.

Figure 13.4ŶMonodora myristica:
rameau florifère.

Figure 13.6 ŶMonodora myristica: coupe
longitudinale du fruit, diagramme de la fleur.

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LAURALES
Perleb (1826)

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Les LAURALES sont des MAGNOLIIDES à fleur périgyne ou épigyne, de petite
taille, cycliques ; leurs étamines montrent une déhiscence souvent valvaire.
Sept familles composent cet ordre :
ƔFeuilles alternes (en général) :
fFleurs périgynes :
Lauraceae
fFleurs épigynes :
Hernandiaceae
ƔFeuilles opposées :
fFleurs périgynes :
9fleurs unisexuées
anthères à déhiscence longitudinale :
Monimiaceae
anthères à déhiscence valvaire :
Siparunaceae

9fleurs hermaphrodites en général
akènes :

nucules à styles plumeux :

Calycanthaceae

Atherospermataceae

fFleurs épigynes :
Gomortegaceae
Ces familles accompagnent, dans l’évolution de la classification, l’ordre précédent.

LAURACEAE
A.L. de Jussieu (1789)

LesLAURACEAEune importante famille de plus de 30 genres et constituent
2 500 espèces, réparties dans les régions tropicales du Sud-Est asiatique, d’Amérique
(Amazonie), de Madagascar, et en revanche très peu représentées en Afrique tropicale.
Une seule espèce a été largement introduite en France,Laurus nobilisL., le
Laurier commun ou Laurier sauce, originaire d’Asie Mineure mais qui se propage
© Ladvéoissioerr–mLaa iphso tsopcoopinetnaonnaéutmoreisnéet edstaunnsd élcitertaines régions.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 14.1ŶLaurus nobilis: coupe de la feuille montrant les grosses
cellules sécrétrices.

Figure 14.2ŶCassytha filiformis: fleur entière et coupe
longitudinale ; diagramme ; fruit entier et coupe
longitudinale.

Figure 14.3 Ŷ$QWKqUH GHNectandra
montrant la déhiscence par des clapets.

Figure 14.4)UXLW G¶ ŶOcoteaà entouré
sa base par une cupule.

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Paléo-plantes

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Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont des arbres ou des arbustes, exceptionnellement une liane parasite
dépourvue de feuilles (genreCassytha).
Les feuilles sont en général alternes, plus rarement opposées, simples, entières et
souvent coriaces. Elles sont dépourvues de stipules.
Ces plantes sont particulièrement aromatiques par la présence dans les écorces et
dans les feuilles de cellules isolées à huiles essentielles (figure 14.1).

II. Appareilreproducteur
ŹrelonfI ceensc
Ce sont des grappes ou des cymes axillaires contractées en glomérules ;
exceptionnellement les fleurs sont solitaires.

ŹFleur
Elles sont actinomorphes, généralement périgynes (figure 14.2).
ņpièces sont verticillées et trimères (exception : dimères chez le genre LesLaurus,
qui est par ailleurs dioïque, présentant des fleurs unisexuées).
ņpérianthe est formé généralement de 2 verticilles de tépales, qui se soudent Le
parfois avec la base du filet des étamines, constituant alors un hypanthium.
ņ L’androcéemontre en général 3 verticilles de 3 étamines chacun, auxquels
s’ajoutent 1 ou 2 verticilles internes de staminodes ; on observe souvent des appendices
nectarifères à la base des filets ; les anthères s’ouvrent de bas en haut par 2 ou
4 clapets (figure 14.3).
ņ Legynécée est constitué par un carpelle unique, à un style, et uniloculaire ; cet
ovaire peut être supère (Laurus), semi-infère et libre (Cinnamomum, Persea,
Nectandra), semi-infère et adhérent (Sassafras), infère et adhérent (Cryptocarya) ;
la placentation est marginale, et l’unique ovule est anatrope et bitégumenté.
ņ Formuleflorale :
(3+3) T + 3×3 E + 1-2 St + 1 C

ŹFruit
C’est toujours une baie monosperme, souvent entourée par une cupule résultant de
la croissance de l’hypanthium (figure 14.4).
La graine, à albumen réduit, possède un embryon volumineux, droit, dont les
cotylédons sont riches en matières grasses.
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

III. Classificationinterne
La famille est très homogène. Toutefois deux tribus se distinguent :
Perseeae :inf lorescencesans involucre de bractées ; anthères à 4 loges et
4 clapets
genresPersea, Cinnamomum, Cassytha, Cryptocarya, Nectandra,
Ocotea.
Laureae :inflorescence avec involucre de bractées ; anthères souvent à 2 loges et
2 clapets
genresLaurus2 espèces : [avecLaurus nobilis L.etLaurus azorica
(Seub.) Franco, ce dernier poussant aux Canaries, à Madère et aux
Açores],Sassafras.

Applications

I. Historique
Le Laurier a une importance mythologique. Il est appelé « Daphné » chez les
Grecs, car, selon la légende, la nymphe Daphné fut selon son souhait changée en
Laurier pour échapper à Apollon qui venait de tuer son fiancé. C’est ainsi que cet
arbuste fut consacré à Apollon.
La baguette de Laurier acquit la réputation de donner aux devins l’art de prédire.
Puis les Romains utilisèrent la couronne de feuilles de Laurier comme symbole de
la victoire, et le terme de bachelier provient de la tradition de couronner les futurs
médecins d’une branche de Laurier fructifère, autrement dit ornés de la « baie du
Laurier », à l’origine de baccalauréat.

II. Composésdu métabolisme primaire
On note la présence dans le fruit dePersea americanaMiller, l’Avocatier, de
glucides, sous forme de polyols (glycéro-galacto-heptitol).
Mais ce sont surtout destriglycérides quisont concentrés dans le péricarpe des
fruits de cette famille : baie deLaurus nobilisL. (figure 15), dePersea americana
Miller… Si l’huile de Laurier (ou beurre de Laurier, car sa consistance est solide à
la température ordinaire), est aujourd’hui oubliée, la fraction insaponifiable – non
glycéridique – de l’huile d’Avocat est utilisée, en association avec l’insaponifiable de
Soja [FABACEAE], d’une part en stomatologie dans le traitement de fond des
parodonthies, d’autre part en rhumatologie dans des traitements d’appoint des douleurs
arthritiques. Ces insaponifiables ont en effet la propriété de modifier la composition
et le métabolisme du tissu conjonctif.
Persea americana Miller,l’Avocatier — appellation dérivée du nom aztèque
« ahuacatl » —, est un arbre originaire d’Amérique du Sud, aux feuilles alternes,

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coriaces et persistantes. Il est aujourd’hui largement cultivé au Brésil, au Mexique
et aux États-Unis, ainsi qu’en Afrique et en Israël. Ses baies en forme de poire sont
couramment consommées, dans les pays occidentaux depuis les années 1960. Des
fruits blets, est extraite l’huile d’avocat, surtout utilisée pour entrer dans la
composition de produits cosmétiques. L’avocat est également riche enprotéines.

Figure 15ŶLaurus nobilis: fruit entier et coupe longitudinale, diagramme de la fleur.

III. Composésdu métabolisme secondaire

ŹTerpènes
Le caractère aromatique des plantes de cette famille les fait utiliser comme
condiments.
ņle cas de la feuille de C’estLaurus nobilisL., le Laurier-sauce ou Laurier commun
ou bien sûr Laurier d’Apollon, qui, par la présence de ces principes, peut être aussi
utilisé pour soulager certains troubles digestifs.
Néanmoins la présence delactones sesquiterpéniquesêtre à l’origine de peut
réactions allergiques à la suite d’une utilisation en usage externe.
Laurus nobilisL. est un arbuste de 2 à 6 m de haut. Ses feuilles sont alternes,
coriaces, vert foncé sur la face supérieure et d’un vert plus clair sur la face inférieure,
à pétiole souvent rougeâtre, à limbe ovale-lancéolé, ondulé sur les bords, et dont les
nervures secondaires sont arquées. Les fleurs sont jaunâtres. Souvent planté dans les
jardins, il se retrouve parfois à l’état subspontané, particulièrement en région
méditerranéenne et sur le littoral atlantique.
Ce terme de « Laurier » est souvent galvaudé : attention à ne pas confondreLaurus
nobilisL., qui est donc uneLAURACEAE, avec d’autres ligneux à feuilles coriaces,
persistantes également, mais qui sont toxiques :
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 16.2ŶCinnamomum
verum: diagramme, fleur entière
et en coupe longitudinale.

Figure 16.1 ŶCinnamomum verum:
rameau florifère et fructifère.

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Paléo-plantes

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–laurocerasus Prunus L.,le Laurier-cerise (ROSACEAE), aux feuilles
oblongues-lancéolées, très coriaces, à face supérieure d’un vert sombre brillant,
dont le limbe est bordé de dents espacées ;
– Viburnumtinus L.,le Laurier-tin (ADOXACEAE) : les feuilles sont ici
opposées, coriaces, ovales à oblongues, vert foncé dessus, pâles et
velues-glanduleuses en dessous aux aisselles des rares nervures secondaires ;
– DaphnelaureolaL., le Laurier-des-bois (THYMELEACEAE), dont les feuilles
obovales lancéolées sont rassemblées en rosette à l’extrémité des rameaux ;
–oleander Neriumle Laurier-rose ( L.,APOCYNACEAE) : ici la confusion
semble plus difficile, car les feuilles sont opposées ou souvent en verticilles
de trois, et surtout longuement lancéolées aiguës, avec de très nombreuses
nervures secondaires parallèles entre elles.
Sans doute faudrait-il citer d’autres « Lauriers » encore, pour être complet.

ņ LegenreCinnamomum, ou Canneliers, est très recherché pour ses écorces, qui
constituent les cannelles :
Cinnamomum verumJ. Presl. (=C. zeylanicum Nees.)fournit la cannelle de
Ceylan. C’est un petit arbre d’une quinzaine de mètres de haut, mais qui est
généralement taillé en buisson de 2 m à 2 m 50. Les feuilles sont ici opposées, coriaces
et persistantes, trinervées (figure 16.1). Les fleurs sont petites, blanc-verdâtre
(figure 16.2), agglomérées en petites cymes. Originaire de l’Inde, cet arbre est cultivé
dans les îles de l’Océan Indien et dans les pays du Sud-Est asiatique. Le principal
producteur est le Sri Lanka (ex Ceylan), suivi des îles Seychelles.
La cannelle est sans doute l’épice utilisée depuis les temps les plus anciens, étant
e
déjà appréciée en Chine du temps de l’empereur Chen-nung au IIImillénaire avant
notre ère. Si les seigneurs du Moyen Âge abusaient de l’usage de la cannelle dans
leurs plats, son emploi s’est fortement restreint de nos jours en France à certains
desserts, alors que les Anglo-Saxons en saupoudrent leurs courges cuites au four et
bien d’autres mets.
Mais la cannelle de Ceylan est aussi inscrite à la Pharmacopée française en ces
termes : « l’écorce desséchée, privée de l’écorce externe et du parenchyme sous-jacent
(figure 17.1), des rejets développés sur les souches taillées deCinnamomum zeylanicum
Nees », et se présente sous la forme de fins rouleaux. Son huile essentielle est composée
de nombreux dérivés aromatiques :aldéhyde cinnamiquesurtout (65 à 75 %),eugénol
(4 à 10 %), acétate de cinnamyle, ainsi que de nombreuxmono-etsesquiterpènes. La
drogue est historiquement considérée comme stimulant aromatique, et a participé à la
composition de nombreuses préparations galéniques (potion de Todd, alcoolat de
Fioravanti…). Mais l’huile essentielle, et particulièrement l’aldéhyde cinnamique, pourrait
avoir d’intéressantes utilisations comme antibactérien et antifongique.
Néanmoins l’essence de cannelle est rapidement toxique, et les phénomènes
d’allergie à la suite de contact avec les écorces sont fréquents. C’est la raison pour
laquelle la teneur en aldéhyde cinnamique des préparations cosmétologiques est
limitée à 1 %.
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Fig u re17.1 ŶCin
n a m o m u mv e r u m:
coupe d’un fragment
d’écorce : A = reste
du parenchyme
cortical après grattage de
l’écorce, B = cellules
sclé reu se sé paisse s,
C = zone de cellules à
amidon, D = zone du
liber au sein de laquelle
se situent les cellules
sécrétrices.

Figure 17.2ŶCinnamomum camphora: rameau florifère.

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Paléo-plantes

43

Cinnamomum cassiaBlum (=Cinnamomum aromaticumNees.) fournit la
cannelle de Chine ou casse. La plante est cultivée dans le Sud-Ouest de la Chine.
L’écorce n’est pas considérée comme officinale. Contrairement à la précédente, elle
conserve une partie de son suber et de son parenchyme cortical. Son huile est plus
concentrée en aldéhyde cinnamique (jusqu’à 95 %), mais ne contient pratiquement
pas d’eugénol. La drogue présenterait des propriétés antiulcéreuses. Néanmoins
cette cannelle est surtout utilisée pour couper la poudre de cannelle de Ceylan, cette
dernière étant plus fine au goût mais surtout beaucoup plus onéreuse. La cannelle
ainsi coupée est l’un des ingrédients du carri ou curry.

On consomme également en Extrême-Orient les écorces deCinnamomum louerii
C.G. Nees, la cannelle de l’Annam ou du Tonkin, et celles deCinnamomum burmanii
C.G. Nees ex Blum, la cannelle d’Indonésie.

Tout autre est l’usage deCinnamomum camphora(L.) J. Presl, le Camphrier du
Japon. Il s’agit d’un arbre de très grande taille, atteignant 30 à 40 m, et pouvant vivre
plus de mille ans, spontané au Japon et en Chine. Il a été beaucoup cultivé à Taïwan
(ex Formose), et a été introduit çà et là sur le littoral méditerranéen (figure 17.2).
Le terme de camphre est issu du latin médiévalcamphora, lui-même dérivé de
kafur cequi signifie « blancheur de lune », appellation de la civilisation arabe qui
e
l’utilisait déjà en médecine auxisiècle et l’introduisit en Europe.
Le camphre traditionnel est obtenu en effectuant une hydrodistillation de copeaux
de bois placés dans des pots de fer, garnis intérieurement de paille de riz sur laquelle
le camphre brut vient se condenser ; purifié par addition de chaux et sublimé à la
chaleur, le camphre raffiné est ainsi obtenu sous forme cristallisée, d’un blanc très
pur, d’odeur caractéristique.
Le camphre est unecétone terpéniquebicyclique, active sur le système nerveux
central : c’est un stimulant respiratoire, et surtout un stimulant des contractions
cardiaques (antidote des digitaliques) ; c’est aussi un antiseptique pulmonaire. En
usage externe, le camphre produit un effet anesthésique local, mais devient rubéfiant
e
par frottement. Auxixsiècle, il constitue une panacée, en particulier pour Raspail
qui en 1843 propose les « bases d’une médication par le camphre », ce qui lui vaudra
une condamnation pour exercice illégal de la médecine. Enfin, le camphre a servi
dans la préparation de la teinture d’opium camphrée, plus connue sous le nom d’élixir
parégorique.
Ce camphre naturel, dextrogyre, de fabrication coûteuse, est désormais remplacé
par un produit hémisynthétique racémique, obtenu à partir du pinène issu du
fractionnement de l’essence de Pin, ceci grâce — dans une certaine mesure — aux
Japonais qui avaient voulu imposer des quotas à l’exportation lorsqu’ils occupaient l’île de
Formose.
Il ne faut pas, non plus, confondre le Camphrier du Japon avecDryobalanops
aromaticaGaertner f. (DIPTEROCARPACEAE), le « Camphrier » de Bornéo ou
de Sumatra, riche enbornéol qui est le dérivé de réduction du camphre. Il faudra
attendre les travaux de Kaempfer en 1690 pour que ces deux espèces de Camphrier
© Lasvooiisieern–t Leanph oftoaciotpieb ineonna udtoirisstéienegstuunédeésli tsur le plan botanique, et l’étude de Théophile-Jules

44

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Pelouze en 1841 qui, montrant que l’oxydation du bornéol produisait effectivement du
camphre, permit d’établir néanmoins leur parenté sur le plan chimique.

ņalbidum Sassafras(Nutt.) Nees (=Sassafras officinaleNees et Eberm), le
Sassafras, est un arbre d’Amérique du Nord qui atteint 6 à 30 m et dont les feuilles,
non persistantes, sont dimorphes, avec 3 lobes inégaux (figure 18). Le bois de
la racine permet d’obtenir l’essence de Sassafras, riche ensafrole eteugénol et
dont l’arôme rappelle à la fois le camphre et le Fenouil. Le safrole possède des
propriétés cancérogènes reconnues, ce qui a conduit de nombreux pays à interdire
l’usage de cette huile essentielle. Celle-ci ayant pu servir par ailleurs à l’obtention
d’une drogue — l’Ecstasy — a amené en 2003 les autorités françaises à inclure
l’huile de Sassafras dans la première catégorie de la liste des précurseurs
chimiques des stupéfiants.

Figure 18ŶSassafras albidum: feuille, diagramme floral et fruit.

ŹAlcaloïdes

CertainesLAURACEAE élaborentdes alcaloïdes de natureisoquinoléique, en
particulier des aporphinoïdes proches des principes du Boldo (MONIMIACEAE).

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Paléo-plantes

45

IV. Autresutilisations
On exploite le bois de plusieurs arbres des régions tropicales et chaudes de
l’Amérique du Sud, particulièrement diversOcoteaArgentine, et surtout le bois de en
plusieurs espèces deNectandraau Brésil : ces derniers ont un bois très dur et
résistant à l’eau.

HERNANDIACEAE
Berchtold et J. Presl (1820)

Cette famille comprend cinq genres :Hernandia, Gyrocarpus, Hazomalania,
IlligenaetSparattanthelium, avec plus d’une cinquantaine d’espèces, réparties dans les
régions tropicales. Sept d’entre elles sont endémiques de Madagascar.
Ce sont des arbres ou des lianes. On observe la présence de cellules à essences.
Les fleurs sont épigynes.
Les plantes élaborent desalcaloïdes aporphinoïdes.

MONIMIACEAE
A.L. de Jussieu (1809)

C’est une famille d’une trentaine de genres et environ 450 espèces des régions
tropicales et chaudes. La famille doit son nom au genreMonimiaThouars, rencontré
à l’île Maurice et à la Réunion, maisPeumus boldusMolina, le Boldo, est l’espèce la
plus connue.

Caractères botaniques

Ce sont des arbres, à feuilles opposées, sans stipules. Les fleurs sont unisexuées,
rarement hermaphrodites, périgynes. Les carpelles sont en nombre variable. Le fruit
est presque toujours une drupe (figure 19.1). La graine est ici albuminée.

Applications
La seule espèce véritablement utilisée, et dont l’usage a débuté en Europe vers
1870, estPeumus boldusMolina, le Boldo.
C’est un petit arbre originaire de la région centrale du Chili, où règne un climat de
type méditerranéen, ce qui fait que la plante peut être cultivée aussi en Afrique du
Nord et en Italie. Sa hauteur est d’environ 6 m (figure 19.2).

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46

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 19.1GUXSHV PXOWLSOHV GH
ŶMonimiaceae.

Figure 19.2ŶPeumus boldus: rameau
florifère et cellule sécrétrice de la feuille.

Figure 19.3Ŷ DQWKqUH GHMonimiadont le filet est
pourvu de deux glandes basilaires.

Ses feuilles sont persistantes, opposées, ovales, entières, sans stipules, rigides,
cassantes à l’état sec, et leurs bords sont repliés vers la face inférieure. La face
supérieure est typiquement chagrinée. Les feuilles possèdent de nombreux poils tecteurs
caractéristiques, en étoile, localisés sur les protubérances de la face supérieure, et
ces poils se retrouvent dans la poudre, à l’examen microscopique. Les feuilles, enfin,
renferment des cellules à essences.

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Paléo-plantes

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La plante est dioïque : les fleurs mâles sont jaune pâle, leurs étamines présentent
des anthères à déhiscence longitudinale (figure 19.3) ; les fleurs femelles sont
uniovulées, à l’origine d’une drupe de couleur glauque.

ŹComposés du métabolisme secondaire
La drogue contient deshuiles essentielles àcomposés monoterpéniques, des
flavonoïdeset desalcaloïdes.
Ces derniers (17 ont pu être isolés) sont de typeaporphinoïdes; le principal est la
boldine.
Les extraits de Boldo et la boldine (extraite de l’écorce, qui en est plus riche) sont
indiqués dans les cas de troubles dyspepsiques (ballonnements, flatulence) et de
brûlures œsophagiennes ou gastriques. Mais généralement, le Boldo est proposé en
association avec d’autres plantes cholagogues.

SIPARUNACEAE
(A.P. de Candolle) Schodde (1970)

APG isole désormais desMonimiaceaefamille limitée au seul genre
cetteSiparuna, qui comprend environ 150 espèces des régions tropicales d’Amérique du Sud.

Les fleurs sont unisexuées. Les étamines des fleurs mâles possèdent des anthères
à déhiscence valvaire. Les carpelles des fleurs femelles sont ici inclus dans un
hypanthium, comme cela s’observe chez lesFicus.

CALYCANTHACEAE
Lindley (1819)

Il s’agit d’une petite famille de quatre genres, dont l’aire de répartition est très
disjointe :
– Calycanthus, dans le Sud-Ouest et l’Est des États-Unis (planche 22, photo 4) ;
– CheinomanthusetSinocalycanthusen Chine ;
– Idiospermumen Australie ;
soit une dizaine d’espèces au total.

Ce sont des arbustes à feuilles opposées, sans stipules. Les fleurs sont
hermaphrodites, périgynes (figure 20.1). Les carpelles sont souvent nombreux, en disposition
spiralée, donnant des akènes (figure 20.2). La graine, exalbuminée, présente un
embryon volumineux.
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 20.1)OHXUV GH ŶCalycanthus (àgauche) et
deCheinomanthus(à droite) montrant la continuité entre sépales et pétales.

Figure 20.2Ŷ &RXSH ORQJLWXGLQDOH GX UpFHSWDFOH GH OD
fleur deCalycanthusmontrant l’insertion des akènes.

Figure 20.3ŶAtherosperma moschatus: étamine, rameau florifère, carpelle.

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Paléo-plantes

On note la présence d’alcaloïdes indoliques.

ATHEROSPERMATACEAE
Robert Brown (1814)

49

Elles ont parfois été considérées comme incluses dans la famille
desMONIMIACEAE, dont elles sont très proches. Mais APG considère cette famille comme à part
entière.
Le genreAtherospermarencontre dans le Sud-Est de l’Australie (figures 20.3, se
20.4, 20.5).

Figure 20.4 ŶAtherosperma moschatus: fleur femelleleur mâle, f
entière et en coupe longitudinale.

Figure 20.5Ŷ )OHXU G¶Atherospermataceae, entière, coupe
longitudinale, diagramme.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 20.6 ŶDoryphora sassafras: inflorescence
partielle et coupe longitudinale d’une fleur.

Figure 20.7 ŶDoryphora: étamine à anthères
s’ouvrant par des valves et pourvue à la base de
glandes latérales.

Figure 20.8Ŷ &RXSH GH IOHXUV GHGomortega.

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Paléo-plantes

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On observe la présence d’alcaloïdes. À noter qu’une espèce,Doryphora sassafras
Endl., contient desacides aristolochiques, toxiques (figures 20.6 et 20.7).

GOMORTEGACEAE
Reiche (1896)

C’est une famille monospécifique, avecGomortega keule(Molina) I.M. Johnson,
2
qui présente un habitat très circonscrit, de l’ordre de 160 km , dans la partie centrale
du Chili.
Gomortegaest un petit arbre. Les feuilles opposées sont persistantes, sans stipules.
On observe la présence de cellules à essences.
Les fleurs, épigynes, présentent des sépales blancs insérés en spirale, il n’y a pas
de pétales. Les étamines sont au nombre de 2 à 10 ; leurs anthères s’ouvrent par des
valves. Il y a 2 ou 3 carpelles, l’ovaire étant bi- ou triloculaire ; le style est bi- ou
trifurqué. Les ovules sont anatropes (figure 20.8).
Le fruit est une drupe, jaunâtre. La graine, albuminée, contient un gros embryon,
enrobé par un endosperme huileux. Les Indiens Maquila du Chili ont utilisé ce fruit
comme narcotique, sous l’appellation de « hualhual ».

CANELLALES
Cronquist (1957)

C’est un nouvel ordre, proposé par APG II, qui se différencie des LAURALES
par les fleurs qui sont ici hypogynes et dont le périanthe est nettement différencié en
sépales et pétales. Cet ordre comprend deux familles.

CANELLACEAE
Martinov (1832)

La position de cette famille a longtemps été discutée. L’organisation de son
androcée est effectivement très proche de celle observée chez lesMYRISTICACEAE.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 21.3 ■Canella win
terana: fleur entière et en
coupe longitudinale ; fleur
privée de périanthe ; dia
gramme.

Fig u re21.1 ■Cin n a
mosma fragransleur,: f
d i a g r a m m e ,f l e u re n
coupe longitudinale.

Figure 21.2 ■Canella winte
rana: rameau florifère.

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La famille desCANELLACEAEregroupe une dizaine d’espèces des régions
tropicales, réparties en cinq genres (Canella, Cinnamodendron, Cinnamosma(figure 21.1),
Pleodendron, Warburgia).
Ce sont des arbres à feuilles alternes, sans stipules (figure 21.2). Les écorces sont
riches en cellules à essence.
Les fleurs sont bisexuées et présentent des pétales libres ou soudés. L’androcée
est constitué par des étamines soudées entre elles par leur filet, formant une colonne.
L’ovaire est uniloculaire, et la placentation est pariétale, ce qui a fait situer cette
famille autrefois dans un ancien ordre des PARIETALES à proximité
desCISTACEAE(figure 21.3).
L’écorce deCanella winterana(L.) Gaertner des Antilles fournit la Cannelle
blanche, ou Cannelle poivrée, nommée ainsi en raison de sa saveur piquante, à ne
pas confondre avec la véritable Cannelle de Ceylan (Cinnamomum verumJ. Presl.,
famille desLAURACEAE).

WINTERACEAE
Robert Brown ex Lindley (1830)

C’est une famille de quatre genres (Pseudowintera,
Drimys(=Tasmannia),Takhtajania, Zygogonum) et une soixantaine d’espèces, réparties en Australie,
NouvelleGuinée, Pacifique, Amérique du Sud, Madagascar.
Ce sont de petits arbres toujours verts, dont le bois est homoxylé.
Les feuilles sont simples, entières, sans stipules.
Les fleurs sont hermaphrodites ou unisexuées, hypogynes. Le nombre des
pWDPLQHV YDULH GH j /HV FDUSHOOHV VRQW HQ SULQFLSH QRPEUHX[ PDLV SHXYHQW VH
réduire à une pièce unique (figure 21.4).
Drimys winteri(figure 21.5) fut découvert en 1577 sur les rivages du Forster
détroit de Magellan lors du voyage de circumnavigation de Francis Drake par Winter,
qui utilisa son écorce aromatique pour soigner les malades de l’équipage. Ce qui
deviendra l’« écorce de Winter » ou la « cannelle de Magellan » est effectivement un
stimulant puissant, réputé antiscorbutique, stomachique et antidiarrhéique. Elle a fait
partie de préparations — aujourd’hui oubliées et heureusement du fait de la rareté
de la plante — comme le « vin amer scillitique » ou le « vin diurétique amer de la
Charité ».
Ce qui est aujourd’hui commercialisé sous ces mêmes appellations provient en fait
deCANELLACEAE,Cinnamodendron corticosumMiers ou Cannelle de la Jamaïque
(figure 21.6), ouCinnamodendron macranthumBaill. ou Cannelle de Porto-Rico.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 21.4 ŶDrimys winteri:
coupe longitudinale de la fleur.

Figure 21.5 ŶDrimys winteri: rameau
florifère et diagramme de la fleur.

Figure 21.6 ŶCinnamodendron
corticosum: rameau florifère.

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PIPERALES
Dumortier (1829)

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L’ordre des PIPERALES rassemble des plantes herbacées aromatiques, terrestres,
à port dressé ou lianescent.
L’ancien ordre des ARISTOLOCHIALES est désormais intégré aux PIPERALES.
APG II inclut la famille desHYDNORACEAEdans cet ordre. En revanche d’autres
plantes n’ont pas encore de position certaine dans cette classification. Aussi, en
attendant de nouvelles informations, nous conservons provisoirement, afin de rassembler
ces familles de plantes parasites, un ordre des « RAFFLESIALES » aux côtés de
celui des PIPERALES, selon le schéma suivant :
ƔPlantes chlorophylliennes, terrestres, à feuilles alternes, périanthées :
PIPÉRALES
9périanthe réduit :
ovaire uniloculaire :Piperaceae
ovaire pluriloculaire : Saururaceae
9périanthe développé :
calice seul :Aristolochiaceae
calice + corolle : Lactoridaceae
ƔPlantes non chlorophylliennes, parasites :
(«RAFFLESIALES »)
9nombreuses étamines (colonne staminale) :
parasites desVitaceae, hermaphrodites ou dioïques, périanthe
de4 à 10 S :Rafflesiaceae
parasites desCistaceae, dioïques, périanthe de 4 à 8 S :
Cytinaceae
9étamines en nombre double des S :
parasites desEuphorbiaceae, hermaphrodites, périanthe de 3 S :
Hydnoraceae

PIPERACEAE
Berchtold et Jan S. Presl (1820)

LesPIPERACEAE constituentune vaste famille de 2 000 à 3 000 espèces
des régions tropicales humides (surtout Amérique et Indonésie), réparties en une
douzaine de genres, dont les plus importants sontPiper(les Poivriers, avec 1 000 à
2 000 espèces) etPeperomia(500 à 600 espèces).
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont des herbes, des lianes, des épiphytes, ou des arbustes grimpants. La
croissance de la tige est de type sympodial.
Les feuilles, insérées au niveau de nœuds renflés, sont généralement alternes,
munies ou non de stipules, à limbe souvent cordiforme (figure 22.1).
Particularités anatomiques :
– la tige desPiper montredeux cercles de faisceaux libéro-ligneux, ceux du
cercle externe étant réunis par un anneau de sclérenchyme ;
– latige desPeperomiaprésente des faisceaux répartis en plusieurs cercles, un
peu comme chez les Monocotylédones ;
– les parenchymes abritent des cellules à essence, responsables des propriétés
aromatiques.

II. Appareilreproducteur
ŹIn ecnecserolf
C’est toujours un épi serré (figure 22.2).

ŹFleur
Elle est petite, hermaphrodite, située à l’aisselle d’une bractée protectrice en forme
de bouclier.
ņn’y a pas de place pour le périanthe. Il
ņ Typiquement,l’androcée est constitué de 2 verticilles de 3 étamines, mais présente
souvent des réductions, par disparition du verticille interne et même parfois de
l’étamine postérieure du verticille externe : ainsiPiper nigrumL. ne possède que
2 étamines. Le pollen est uniaperturé.
ņ Legynécée, en position supère, présente primitivement 3 carpelles, mais parfois
4 ou 5 ; ces carpelles sont toujours réunis pour constituer un ovaire uniloculaire,
contenant un seul ovule, basal et orthotrope (figure 22.3).
ņflorale : Formule
0 S + 0 P + (3+3) E + 3 C
ĺ

ŹFruit
C’est une baie ou une drupe charnue, qui contient toujours une graine unique, mais
volumineuse, alors que l’embryon est très petit (figure 22.4).

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Paléo-plantes

Figure 22.1Ŷ )HXLOOH GH
Piper angustifolium.

Figure 22.2 ŶeSL IUXFWLIqUH
dePiper officinarum.

III. Classificationinterne
La famille est homogène, sans subdivisions.

Figure 22.32YXOH EDVDO Ŷ
et dressé dePiper.

Figure 22.4Ŷ *UDLQH GHPiper,
avec l’embryon très petit.

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IV. Placedans la systématique
Jussieu range cette famille dans les Monocotylédones, aux côtés
desNYMPHAEACEAE, dans la « Monohypogynie » (étamines hypogynes). Puis lesPIPERACEAEsont
considérées comme des Dicotylédones, appartenant à la sous-classe des Apétales, série
© Ladvoeissi eprl–aLnatpehsot ohcoepriemnoanpahutroorisdéiteeesst.un délit

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

V. Habitat
Particulièrement les forêts tropicales humides.

Applications
Elles diffèrent selon les espèces :
Piper nigrumL., le Poivrier noir ou Poivrier commun (figure 23) : il serait
originaire de la région de Malabar (Inde occidentale).

Figure 23 ŶPiper nigrum: rameau fructifère, portion d’inflorescence, diagramme de la
fleur, fruit entier et en coupe longitudinale.

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I. Description
Il s’agit d’une liane volubile, qui peut atteindre une dizaine de mètres de haut, se
fixant sur les arbres ou les rochers par des racines adventives ; les feuilles alternes
présentent un limbe ovale aigu ; les fleurs sont groupées par 20 à 50 sur un épi long
de 8 à 15 cm ; le fruit passe du vert au rouge lors de sa maturation.
Le poivre est l’une des épices les plus anciennement consommées en Inde, puis les
Grecs et les Romains la propagèrent en Occident. Au Moyen Âge, il devient l’épice la
plus estimée et la plus chère, on levait même des impôts de poivre. Ce n’est qu’après
que Vasco de Gama ouvrit la route maritime des Indes par le cap de
Bonne-Espérance en 1498, que le prix du poivre commença à diminuer, bien que son commerce
e
demeurât un monopole du gouvernement portugais jusqu’auxviiisiècle.
On distingue :
– lepoivre vert : c’est le fruit frais, entier, cueilli vert ; il est conservé dans de la
saumure afin d’empêcher son brunissement (ou aujourd’hui lyophilisé) ; il est
très aromatique ;
– lepoivre noir : la récolte se fait dès que les premiers fruits rougissent ; après
séchage, les fruits sont séparés des rafles puis séchés ; ils apparaissent alors
ridés, de couleur brun noir ;
– lepoivre blanc : le fruit récolté mûr est alors immergé plusieurs jours de suite
dans l’eau, afin de séparer le péricarpe et la partie externe du mésocarpe,
avant d’être séché ; il est moins brûlant, mais plus aromatique que le poivre
noir.

L’odeur est due à la présence d’huile essentielle riche encarbures terpéniques; la
saveur brûlante est liée à lapipérine(concentration de 5 à 10 %), amide de la
pipéridine et de l’acide pipérique.
Le poivre est un sternutatoire efficace ; mâché en grains, il provoque une forte
sécrétion de salive. C’est aussi l’un des aphrodisiaques les plus recherchés des
Arabes.

II. Culture
Surtout en Inde, Indonésie, Malaisie, Sri-Lanka, ainsi qu’au Brésil. Il réclame des
précipitations annuelles de l’ordre de 2 à 3 m. La production mondiale est de l’ordre
de 60 000 à 80 000 tonnes par an.

III. Confusions
Diverses espèces sont cultivées et utilisées comme substitut du Poivrier noir,
ainsiPiper longum L.,Piper retrofractumVahl, et, en Afrique tropicale,Piper
guinenseSchum. et Thoon. ; mais l’usage de ces espèces demeure local.
© LavoisiÀer –nLoatpehro tqocuoepi edn’oanuaturtoeriss épeleastnutnedsé listont abusivement nommées « Poivre » :

60

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

– lepoivre « rouge » provient deSchinus molleL. (ANACARDIACEAE), connu
sous les appellations de « Poivrier du Pérou », « Poivrier d’Amérique » ou, ce
qui serait à la limite correct, de « faux Poivrier » ;
– le« poivre de Guinée », ouXylopia aethiopicaA. Rich. (ANNONACEAE) ;
– le« poivre de Cayenne », correspond au genreCapsicum(SOLANACEAE) ;
– le« poivre de la Jamaïque », au genrePimenta(MYRTACEAE) ;
– etplus près de nous, le « poivre d’eau », estPolygonum
hydropiper(POLYGONACEAE)…

Piper cubebaL., le Cubèbe (figure 24.1) : il vit spontanément à Bornéo, Java,
Sumatra, où il est également cultivé parmi les plantations de Caféier.

Figure 24.1ŶPiper cubeba: rameau fructifère.

Les fruits ressemblent à ceux du Poivrier noir, mais sont pourvus d’un long
pédicelle, d’où leur nom de « poivre à queue » ; leur saveur est âcre, un peu camphrée,
mais leur odeur est agréable. Cette espèce est utilisée en aromathérapie comme
antiseptique.

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Paléo-plantes

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Piper betleL., ou Bétel (figure 24.2) : la feuille est utilisée pour enrober des
fragments de noix d’Arec (ARECACEAE), le tout servant de masticatoire — également
sialagogue — très fréquemment utilisé en Inde et en Asie du Sud-Est ; mais cette
« chique de bétel » noircit les dents et rend les gencives sanguinolentes.

Figure 24.2ŶPiper betle: rameau fructifère.

Piper methysticum ForsteretPiper michmanii C.DC.,le Kava ou Kawa-Kawa,
ou Poivrier inébriant (methysticum signifiant« qui provoque l’ivresse ») : c’est un
arbuste haut de 1 à 4 m, dioïque.

Les peuples de Polynésie occidentale (Nouvelle-Guinée, îles Fidji, Hawaii)
consomment depuis des siècles une boisson très désaltérante, mais surtout inébriante,
à base de rhizome de cette plante, trempé dans l’eau ; tout un cérémonial
accompagne cet usage, décrit la première fois par J. Cook en 1769. Les principes sont des
kavalactones oustyryl-pyrones, qui seraient responsables de l’action sédative et
tranquillisante de la plante. Toutefois celle-ci, bien que ne semblant pas créer de
dépendance, est toxique, surtout en cas de consommation simultanée d’alcool.
Pourtant, cette drogue s’est révélée bénéfique pour corriger les troubles du sommeil et le
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62

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

stress, mais également les lombalgies et contractures musculaires, elle serait même
antibactérienne et antifongique, à tel point que de nombreuses publicités concernant
le Kawa-Kawa virent le jour vers 1997-1998. Mais récemment des cas
d’hépatotoxicité sont apparus avec des préparations à base de cette plante, avec même un cas
mortel répertorié ; aussi l’utilisation à des fins thérapeutiques des produits contenant
du Kawa a-t-elle été suspendue en 2002, exceptés les médicaments homéopathiques
dont la dilution est supérieure ou égale à 5 CH.

Piper futokadsuraet Zucc. : il est utilisé dans le Sud de la Chine comme Sieb.
antiallergique et antirhumatismal, propriétés à mettre au compte de la présence de
lignanes.
Ajoutons que certainesPIPERACEAEtoxiques par la présence d’ sontacides
aristolochiques(cf. ARISTOLOCHIACEAE), commePiper boehmerifolium, Piper
attenuatum, Piper hamiltonii. La vente de ces espèces est de ce fait réglementée.

SAURURACEAE
Martinov (1820)

Proche desPIPERACEAE, cette petite famille de 5 genres (Saururus, Anemopsis,
Houttuynia…) et 7 espèces, herbes aquatiques ou palustres d’Asie et d’Amérique du
Nord, s’en distingue essentiellement par la structure de l’ovaire, constitué ici de 3
ou 4 carpelles pratiquement indépendants (genreSaururus), contenant chacun de 2
à 10 ovules. Le fruit est une capsule, pouvant être charnue. Certaines espèces sont
cultivées comme ornementales. MaisSaururus cernuusL. contient desacides
aristolochiquesnéphrotoxiques.

ARISTOLOCHIACEAE
A.L. de Jussieu (1789)

LesARISTOLOCHIACEAEune famille regroupant 8 à 10 genres et environ sont
600 espèces (dont 500 pour le seul genreAristolochia), réparties essentiellement dans
les régions tropicales et chaudes.
On rencontre en France une demi-douzaine d’Aristoloches indigènes, auxquelles
s’ajouteAsarum europaeumL.

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont des plantes herbacées, vivaces par des rhizomes, ou arbustives, ou encore
lianescentes (planche 1, photo 1 ; figure 25.1).

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Paléo-plantes

Figure 25.1ŶAristolochia serpentaria: rameau florifère et base de la plante.

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Les feuilles sont alternes, simples, entières, à limbe développé et souvent
cordiforme.
La présence fréquente de cellules à essence est responsable du caractère
aromatique — mais souvent désagréable — de ces plantes.

II. Appareilreproducteur

ŹflIn eeccnrose

Les fleurs soennto nsaoutiotr isséoel ietstauinrdeésli,tsoit regroupées en cyme ou parfois en grappe.
© Lavoisier – La photocopi

64

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 25.2ŶAristolochia clematitis: rameau florifère.

ŹFleur
Elle est hermaphrodite.
ņpérianthe, bien développé, est constitué de 3 sépales, presque toujours soudés Le
en un tube pétaloïde plus ou moins allongé, en forme de cornet zygomorphe
(figure 25.2) ; il n’y a alors plus de pétales ; le genreAsarum(planche 1, photo 2)
présente toutefois un périanthe régulier ; enfin, les pétales peuvent apparaître de
façon réduite dans les genresSarumaetThottea.
ņ L’androcéeprésente de 6 (chezAristolochia clematitis L.par exemple) à
36 étamines ; celles-ci peuvent être totalement libres (Asarum), ou se souder par
leurs anthères avec le style (Aristolochia clematitis), constituant un gynostème
(comparable à celui observé chez lesORCHIDACEAE) qui est recouvert par

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Paléo-plantes

65

les stigmates. Les grains de pollen sont soit inaperturés, soit uniaperturés, soit
multiaperturés.
ņ Lapollinisation est entomophile.
ņgynécée comprend 4 ou 6 carpelles, généralement soudés en un ovaire infère Le
pluriloculaire (Aristolochia) ; la placentation est alors axile, avec de nombreux
ovules anatropes par loge. À l’extrémité du gynostème, les lobes stigmatiques
coiffent les étamines.
ņ Formuleflorale :
6 3 ĺ ( ou6 C

ŹFruit
Il s’agit souvent d’une capsule à déhiscence septicide, rarement d’un follicule
(Saruma).
La graine montre un embryon de taille très réduite, au sommet d’un albumen bien
développé.

III. Classificationinterne
La famille se subdivise en deux sous-familles :
Asaroidae :calice non étranglé au-dessus de l’ovaire
Asarum, Saruma…
Aristolochioidae :calice très resserré au-dessus de l’ovaire
Aristolochia, Thottea, Isotrema…

IV. Placedans la systématique
Linné place les Aristoloches dans la classe XX, « Gynandrie », soit les plantes
dont les étamines sont réunies au pistil, non loin desORCHIDACEAE. En revanche,
l’Asaret est situé dans la « Dodecandrie », classe XI (12 étamines). Depuis Jussieu,
cette famille se situe dans les Dicotylédones Apétales hermaphrodites.

V. Habitat
ņ Asarumeuropaeum L.,l’Asaret, est localisé dans la moitié Est de la France,
recherchant les forêts neutrocalcicoles duFagion sylvaticae(figure 26).
ņ Aristolochia: les Aristoloches rencontrées en France ont des affinités
méridionales, toutes recherchant les lieux pierreux secs ;Aristolochia pallidaest Willd
l’une des plus exigeantes (localisée dans le Sud-Est) ;A. pistolochiaL. atteint
l’Aveyron,A. rotundaL. etA. paucinervisremontent jusqu’en Poitou- Pomel
Charentes ;A. clematitis L.est beaucoup plus répandue, étant devenue une
commensale des vignobles, persistant longtemps après la disparition des Vignes.
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66

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Figure 26 ŶAsarum europaeum: pied montrant une fleur insérée entre deux pétioles de
feuilles ; coupe transversale de l’ovaire ; coupe longitudinale de la fleur.

Applications

Le terme d’Aristoloche provient du grecaristos =excellent, etlocheinaccou- =
chement : selon la « théorie des Signatures », l’Aristoloche est indiquée pour
repositionner correctement le fœtus en raison de la forme courbée de sa fleur. Quant à
l’Asaret, il fut couramment utilisé à l’époque médiévale pour se faire vomir après
avoir trop bu.

Mais toutes lesARISTOLOCHIACEAEtoxiques en raison de la présence sont
d’acides aristolochiques, qui sont des phénanthrènes nitrés fortement
néphrotoxiques. Dans les années 1992-1993, une regrettable confusion eut lieu entre lefangji
ouhanfangji chinois(Stephania tetrandra S.Moore,MENISPERMACEAE) réputé
amaigrissant, et leguangfangchi(Aristolochia fangchiY.C. Wu ex L.D. Chou et S.M.
Wang). C’est ce qui a conduit en 1998 les autorités à interdire la commercialisation
d’Aristolochia fangchi, et à élargir en 2001 cette interdiction à toutes les plantes de
cette famille, y compris les préparations homéopathiques à des dilutions inférieures
e
ou égales à la 12dilution centésimale hahnemannienne ;Asarum europaeum est
concerné aussi par cette réglementation.

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Paléo-plantes

67

Sur le plan horticole, on utilise parfoisAristolochia duriorHill. (=A. sipho
L’Hérit.), originaire des États-Unis, pour confectionner des tonnelles.

LACTORIDACEAE
Engler (1888)

Une seule espèce constitue cette famille :Lactoris fernandezianaPhilippi est un
arbuste, endémique des îles Juan Fernandez, archipel méridional du Chili. Il présente
des feuilles stipulées. Sa fleur, de type 3, montre à la fois calice et corolle, et les
carpelles sont quasiment indépendants.

(« RAFFLESIALES »)

Cet ordre n’est pas reconnu par APG. Néanmoins, le caractère parasite de ces
plantes en fait un ensemblea prioricohérent.

RAFFLESIACEAE
Dumortier (1829)

Famille de 7 genres et d’environ 45 espèces, distribuées dans les régions
essentiellement tropicales où elles parasitent les racines de plantes ligneuses.
Le genreRafflesiaune douzaine d’espèces parasites de comprendVITACEAE du
genreTetrastigma.

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Dépourvu de chlorophylle, il est très réduit, d’aspect thalloïde un peu comme un
mycelium de champignon, s’insérant dans les racines de la plante-hôte surtout au
niveau du xylème. La plante parasitée ne semble guère affectée, ne montrant
localement aucune hypertrophie cellulaire.

II. Appareilreproducteur
Seules les fleurs émergent au-dessus du sol. Elles naissent cependant à l’intérieur
© Ladvoei silear –pLlaapnhtoeto-chopôiteen oenta,utporaisré el eesutru ncdréloitissance, finissent par s’épanouir à l’air libre.

68

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Elles sont actinomorphes, unisexuées (espèces doïques) ou hermaphrodites,
pouvant atteindre des tailles assez considérables : jusqu’à 1 m de diamètre chez
certainesRafflesia. Cet épanouissement ne peut se produire parfois que tous les dix
ans (Rafflesi arnoldiiR. Br., de Sumatra).
Le périanthe est constitué de 4 à 10 sépales, souvent soudés à leur base, pétaloïdes
ou non.
Les étamines sont nombreuses, avec des dispositions tout à fait originales et
uniques chez les Angiospermes, formant une colonne autour du style. Le pollen est
inaperturé ou bien bi- ou triaperturé.
La pollinisation est assurée par des Diptères, attirés par l’odeur nauséabonde des
fleurs.
Enfin le nombre de carpelles varie de 4 à 15, l’ovaire étant infère.
Le fruit est une baie, contenant de nombreuses petites graines.

III. Classificationinterne
La famille est homogène.

IV. Placedans la systématique
LesRAFFLESIACEAEont accompagné lesARISTOLOCHIACEAEdans la
classification, constituant autrefois un ordre des ARISTOLOCHIALES.

CYTINACEAE (Brongniart)
A. Richard (1824)

La systématique moderne a tendance à isoler cette petite famille de celle des
RAFFLESIACEAE. Néanmoins sa position est encore incertaine. L’unique genre
Cytinusiterranéen, àsix espèces, que l’on rencontre sur le pourtour méd regroupe
Madagascar et enfin en Afrique du Sud.
La flore française présenteCytinus hypocistisL. parasite de (L.)Cistus div.sp.
(CISTACEAE), avec deux sous-espèces, dont la sous-espèce type qui se rencontre
jusqu’en Charente-Maritime où il est cependant rare (limite septentrionale).
Le Cytinet est connu de longue date sous cette appellation d’«hypocistis »: au
e
xviisiècle, selon Lémery, on le rapproche alors des Orobanches, et on l’utilise sous
forme d’extrait solide, noir, comme astringent (appareil digestif, hémorragies).
Linné classe le genreCytinusdans la « gynandrie », déjà aux côtés des
Aristoloches.

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Paléo-plantes

HYDNORACEAE
C. Agardh (1821)

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Également très proche desRAFFLESIACEAE, cette famille comprend une
vingtaine d’espèces parasites d’EUPHORBIACEAE, regroupées en 2 genres :Hydnora,
d’Afrique du Sud, d’Afrique de l’Est et de Madagascar, etProsopanche, d’Amérique
du Sud.
Les fleurs sont hermaphrodites ; le périanthe présente 3 sépales, de nombreuses
étamines insérées sur le tube de la corolle.

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DEUXIÈME PARTIE

Y5

OU

(Q HVVD\DQW GH UHFRQVWLWXHU O¶DUEUH JpQpDORJLTXH GHV SODQWHV RQ HVWLPH DFWXHOOH
ment que les Monocotylédones se sont séparées très tôt de la souche commune des
$QJLRVSHUPHV DXMRXUG¶KXL GLVSDUXH PDLV SURFKH GHV 0$*12/,,'(6
Les Monocotylédones sont des Angiospermes à un seul cotylédon ; mais surtout,
OHXU SROOHQ HVW XQLDSHUWXUp FRPPH FKH] OHV 3DOpRSODQWHV
&HW HQVHPEOH DSSDUDvW PRLQV GLYHUVLILp TXH OHV 'LFRW\OpGRQHV QH VHUDLWFH TXH SDU
OH QRPEUH SOXV UpGXLW GH IDPLOOHV HW G¶HVSqFHV PDLV DXVVL PRLQV SHUIHF
tionné, bien que se trouvent ici les familles les plus cosmopolites (lesPOACEAE) ou
les plus spécialisées (lesORCHIDACEAE).

I. Embryon
On ne rencontre donc chez les Monocotylédones qu’un seul cotylédon, mais
HQ UDLVRQ GX QRQGpYHORSSHPHQW GH O¶DXWUH 'X IDLW GH OD FURLVVDQFH GH FHW XQLTXH
cotylédon, le point végétatif de la tige est rejeté sur le côté et acquiert une position
latérale caractéristique. Mais l’origine du cotylédon ainsi que le fonctionnement du
méristème apical sont identiques dans les deux classes.

II. Appareilvégétatif
►Racines
En général, la racine principale avorte dès le stade de plantule ; elle est alors
© Larveoismieprl–aLcaépheo topcaopri ednoen anuotormisébereestuusnedsé litracines, dites adventives, qui naissent à la base de la

72

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

tige. Ce sont ces racines adventives qui sont à l’origine du phénomène du tallage des
Céréales.
On peut noter également l’absence d’espèces parasites chez les Monocotylédones,
sans doute à cause de la perte de cette racine principale qui, chez les Dicotylédones
parasites, joue le rôle d’organe de pénétration.

ŹTiges
On ne retrouve pas chez les Monocotylédones les formations secondaires qui
permettent l’épaississement progressif des racines et des tiges chez les Dicotylédones
(et les Gymnospermes) : notamment, il n’y a pas de cambium.
De ce fait les tiges feuillées sont essentiellement herbacées. Leur rigidité
éventuelle (observée par exemple chez les Bambous ou les Palmiers) sera assurée par les
faisceaux libéro-ligneux, qui se multiplient en plusieurs cercles, et éventuellement
par la sclérification du parenchyme (planche 1, photo 3).
Généralement, ces tiges feuillées ne se ramifient pas. Donc on ne rencontre chez
les Monocotylédones ni arbre, ni arbuste véritable.

ŹFeuilles
Les feuilles sont toujours simples et à nervation généralement parallèle.
On considère aujourd’hui que ces feuilles ne possèdent pas de limbe véritable, et
qu’elles correspondent en fait à la base foliaire et au pétiole : c’est ce qui explique
cette nervation parallèle.
Pour compenser cette absence de limbe, par un phénomène dit « de surévolution »,
le pétiole s’aplatit en un faux-limbe à nervures parallèles, tandis que la base foliaire
devient très importante, constituant souvent une gaine enveloppant la tige.
Le faux-limbe est généralement rectiligne, mais peut présenter des contours
galbés, simulant une feuille de Dicotylédones (Arum).
Cette interprétation est confirmée par la physiologie : contrairement aux
Dicotylédones, les feuilles de Monocotylédones ne réagissent pas à l’auxine.

III. Appareilreproducteur
Si l’appareil végétatif a considérablement évolué par rapport aux Dicotylédones
ancestrales que sont les Paléo-plantes, ce n’est pas le cas des fleurs qui sont restées
sur le type 3, qui est relativement archaïque.
La plupart des fleurs de Monocotylédones ont une formule florale :
3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C
C’est donc une fleur pentacyclique trimère.
Les 2 verticilles du périanthe sont concolores : en général les sépales
deviennent pétaloïdes (comme chez la Tulipe). On donne le nom detépalesces pièces à

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Monocotylédones ou Liliopsida

73

semEODEOHV ,O HVW UDUH TXH FHV SLqFHV VH VRXGHQW HQWUH HOOHV F¶HVW OH FDV SDU H[HPSOH
de la Jacinthe ou du Muguet.
On distingue :
• Les Monocotylédones archaïques,
latifoliées, fleurs souvent petites et parfois sans périanthe.
&H VRQW OHV $&25$/(6 HW $/,60$7$/(6
• Les Monocotylédones supérieures,
angustifoliées, fleurs à périanthe constitué de tépales ou à 2 verticilles
distincts.
(OOHV UHJURXSHQW O¶HQVHPEOH GHV /,/,$/(6 DX[ 3$1'$1$/(6 DLQVL
TXH OHV &200(/,1,'(6

G¶DSUqV $3* ,,

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74

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

I. MONOCOTYLÉDONES
ARCHAÏQUES

Ce sont des Monocotylédones essentiellement aquatiques, à grandes feuilles dont
la nervation est réticulée, à fleurs souvent petites, parfois sans périanthe, et dont les
carpelles sont indépendants, autant de caractères considérés comme ancestraux.
Deux ordres constituent cet ensemble : les ACORALES et les ALISMATALES.

ACORALES
Reveal (1996)

Cet ordre se limite à la seule famille desACORACEAE età son unique genre,
Acorus, et se situe à la base des Monocotylédones en raison de caractères proches de
certaines Paléo-herbes (PIPERALES).

ACORACEAE
Martinov (1820)

La famille desACORACEAEse limite donc au genreAcorus, avec deux espèces
dontAcorus calamusL. réparti dans l’Ancien Monde et dans l’Est de l’Amérique du
Nord.

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Acorusest un hélophyte à rhizome qui peut dépasser 1 m de hauteur. Les feuilles
distiques sont dressées, longues, rougeâtres à leur base.

ŹficipScé anaitésq uestomi
On remarque chezAcorus:
– l’absence de cristaux d’oxalate de calcium, habituels chez les
Monocotylédones ;

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Monocotylédones ou Liliopsida

75

– la présence de cellules à essences, ce qui le distingue également des autres
Monocotylédones.

ŹGénétique
Plusieurs variétés d’Acorus calamusL. sont distinguées :
– var.americanus(Raf.) Wulff, diploïde ;
– var.calamusL., triploïde et européenne ;
– var.angustataBess., tétraploïde et indienne ;
– peut-êtrey a-t-il aussi une variété hexaploïde.

II. Appareilreproducteur

Źorflceese ncnI
Elle est tout à fait particulière (figure 27).

Figure 27Ŷ ,QIORUHVFHQFH G¶Acorus calamus.

Elle a l’aspect d’un épi volumineux, axillé par une feuille à laquelle l’axe de l’épi
est longuement uni et que l’on a longtemps assimilé à une spathe. Remarquons que
les fleurs s’épanouissent du haut vers le bas de cet « épi ».

ŹFleurs
© LavoisiEelrl–eLsa pshootnotc oapicetnionnoaumtoorirsépeheestsu nedtélhitermaphrodites :

76

Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

ņpérianthe est formé de 6 pièces jaunâtres. Le
ņ L’androcéecomprend 6 étamines disposées en vis-à-vis de chaque pièce du
périanthe.
ņgynécée est supère ; il est formé de 3 carpelles soudés, formant un ovaire à Le
3 loges. Il y a 6 à 8 ovules par loges et la placentation est axile.

ŹFruit
C’est une baie, entourée par le périanthe qui est persistant.

III. Placedans la systématique
Linné rapprochait le genreAcorusdes Joncs dans sa classe VI « Hexandrie ». Puis
jusqu’à une époque récente, il a été inclus dans la famille desARACEAEdu fait du
rapprochement de la forme des inflorescences, avant qu’il ne soit aujourd’hui
considéré comme étant à la base des Monocotylédones.

IV. Habitat
D’origine asiatique,Acorus calamusL. est naturalisé en France après avoir été
e
introduit auxviIl est cependant assez rare, à rechercher dans les grandes siècle.
roselières (alliance duPhragmition communis) sur substrat alcalin.

Applications
Le surnom de « Roseau aromatique » donné àAcorus calamusde la provient
présence dans le rhizome de cellules à essence. On a pu extraire surtout desmono-et
dessesquiterpènes, responsables de la réputation de stimulant digestif accordée à
la plante, mais aussi desdérivés phénylpropaniques, dont laB-asarone, toxique et
surtout présente dans la variété tétraploïde.
L’usage agroalimentaire en est interdit aux États-Unis, sans doute en raison de sa
réputation ancestrale d’hallucinogène — réelle, mais à doses très importantes —,
alors qu’il reste autorisé en Europe.

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Monocotylédones ou Liliopsida

ALISMATALES
Dumortier (1829)

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Cet ordre regroupe désormais toutes les autres familles archaïques des
Monocotylédones, au nombre d’une quinzaine :
ƔPlantes aquatiques, sans véritable spadice :
fPérianthe absent ou indifférencié (tépales) :
9plantes aquatiques immergées ou à feuilles flottantes :
fleurs unisexuées, plantes marines :
2 C, fruit = akèneCymodoceaceae
1 C, fruit = drupeZosteraceae
fleurs hermaphrodites :
– plantesmarines :
2 E, fruit secRuppiaceae
3 E, fruit charnuPosidoniaceae
– plantesdes eaux douces ou saumâtres :
4 (ou 3) E, fruit indéhiscentPotamogetonaceae
6 E, fruit déhiscentAponogetonaceae
9plantes aquatiques émergentes, anémophiles :
périanthe simple :
– feuillesalternes,
3 C libres biovulésScheuchzeriaceae
– feuillesradicales,
3 ou 6 C soudés avant maturité, uniovulésJuncaginaceae
périanthe entouré d’un calicule :Tofieldiaceae
fPérianthe différencié (calice + corolle) :
9ovaire supère :
C uniovulés ; fruit = akène en généralAlismataceae
C multiovulés ; fruit = follicule :
– pollenmonosulqué, ovules anatropesButomaceae
– pollenmultiaperturé, ovules campylotropesLimnocharitaceae
9ovaire infère : Hydrocharitaceae
(incl.Najadaceae)
ƔPlantes terrestres ou épiphytes (exceptionnellement aquatiques), spadiciflores :
Araceae
(incl.Pistiaceae,
etLemnaceae)
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

CYMODOCEACEAE
N. Taylor (1909)

Famille de 5 genres et une quinzaine d’espèces des mers chaudes et tropicales,
dont 4 pour le genreCymodocea, dédié à la Néréide Cymodocée, nymphe des eaux.
En France, une seule espèce :Cymodocea nodosa(Ucria) Ascherson, rencontrée
sur le littoral méditerranéen jusqu’à 3 m de profondeur.
Ce sont des herbes submergées, vivaces par des rhizomes, aux longues feuilles
atteignant 1 m de longueur. Les fleurs sont unisexuées, les fleurs femelles ayant
2 carpelles. Le fruit est un akène.

ZOSTERACEAE
Dumortier (1829)

Famille de 3 genres et 18 espèces des eaux marines chaudes à froides, dont 12
pour le genreZostera, les Zostères.
En France, peuvent s’observerZostera marinaL., à feuilles obtuses, etZostera
noltiiHornem., à feuilles tronquées-échancrées.
Ce sont des herbes vivaces par des rhizomes, à feuilles engainantes, rubanées, et
qui sont donc la raison du nom deZostera(dezôster, ruban ou ceinture).
Les inflorescences sont protégées par la gaine de la feuille supérieure formant
spathe. les fleurs sont petites et unisexuées : la fleur mâle est réduite à 1 étamine, la
fleur femelle présente un carpelle uniovulé (orthotrope). Le fruit est une petite drupe.
LesZosteraforment de vastes herbiers sous-marins (classe desZosteretea
marinae) dans les zones abritées, jusqu’à 10 m de profondeur. Elles étaient autrefois
fauchées à marée basse et utilisées comme engrais.
En Hollande, les feuilles ont même servi à la construction de digues.

RUPPIACEAE
Horaninow (1834)

Petite famille parfois intégrée à celle desPOTAMOGETONACEAE, qui s’en
distingue essentiellement par l’androcée réduit ici à 2 étamines en position
antéropostérieure. Le pollen flotte à la surface de l’eau, ou bien la pollinisation est
complètement hydromorphe.
Un seul genre,Ruppia, dédié au botaniste germanique H.B. Ruppius (1688-1719),
recherchant les marais salants et les eaux saumâtres où elles se trouvent submergées

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Monocotylédones ou Liliopsida

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(classe desRuppietea maritimae), avec 7 espèces, dont 2 se rencontrent sur le littoral
français :Ruppia cirrhosa (Petagna)Grande, en eaux assez profondes et agitées, et
Ruppia maritimaL. en eaux peu profondes et stagnantes ; chez la première, le court
pédoncule floral ne s’enroule pas en spire après la fécondation, alors que chezRuppia
maritima, le long pédoncule floral s’enroule en spire après la fécondation. Ce sont
des plantes vivaces filiformes à feuilles opposées, chacune munie d’une grande gaine
renflée.

POSIDONIACEAE
John Hutchinson (1934)

Famille monogénérique, avec le genrePosidonia, dédié à Poseidôn (= Neptune), le
dieu de la mer. Il comprend 9 espèces, la plupart australiennes, une seule,Posidonia
oceanica(L.) Delib. étant cosmopolite et, en France, se localisant essentiellement sur
les côtes méditerranéennes (existe aussi vers Biarritz, où elle est très rare).
Les Posidonies sont des herbes marines, totalement submergées et formant de
vastes herbiers jusqu’à 40 m de profondeur définissant la classe desPosidonietea
oceanicae. La présence de la plante est signalée par les grosses boules de fibres
issues de la souche qui sont roulées par les flots et rejetées sur le rivage où elles
peuvent former d’épais dépôts.
Elles présentent donc de grosses souches écailleuses, hérissées de fibres
roussâtres, d’où émergent des feuilles distiques filiformes atteignant 50 cm.
Ces plantes, qui constituent la base de l’écosystème méditerranéen, sont
actuellement menacées par la prolifération deCaulerpa taxifolia, algue tropicale sans doute
échappée en 1984 des aquariums de Monaco.

POTAMOGETONACEAE
H.G.L. Reichenbach (1828)
[incl. ZANNICHELLIACEAE Chevallier (1827)]

Famille cosmopolite de 6 genres des eaux douces ou saumâtres :Potamogeton
(le «Potamos» est le fleuve),Groenlandia,Zannichellia(dédié au naturaliste
vénitien J.J. Zannichelli [1662-1729]),Althenia(dédié à l’agronome français Jean Althon
[1709-1774]),Pseudalthenia, etLepilaena.
Au total, il y a une centaine d’espèces, dont 90 pour le seul genrePotamogeton. En
France, se rencontrent environ 25 Potamots etGroenlandia(genre monospécifique),
deuxAltheniaet deuxZannichellia.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

Caractères botaniques
I. Appareilvégétatif
Ce sont des herbes, en général vivaces par un rhizome, parfois annuelles,
totalement submergées ou à feuilles flottantes.
Les feuilles sont distiques et engainantes, ou rarement (Groenlandia) opposées et
non engainantes.
La multiplication végétative est très fréquente.

II. Appareilreproducteur
ŹesorflIne ncce
Elle est en épi axillaire aérien (Potamogeton) ou encore en cymes ou fleurs
solitaires (Zannichellia,Althenia).

ŹFleurs
Elles sont :
– hermaphrodites,hypogynes, tétramères (Potamogeton, Groenlandia) ;
– ouunisexuées, monoïques ou dioïques, trimères (Zannichellia, Althenia…).
ņ Lepérianthe se limite à quatre petits appendices.
ņ L’androcéeest constitué de 4 (ou parfois 3) étamines (Potamogeton) ; la
pollinisation est anémophile, quelquefois hydrophile.
ņ Legynécée comprend 4 carpelles (Potamogeton) ou de 1 à 9 carpelles
(Zannichellia), formant donc un ovaire à 4, ou bien de 1 à 9, loges qui sont toujours
uniovulées.

ŹFruit
C’est une drupe (Potamogeton) ou un akène (Groenlandia, Zannichellia).

III. Habitat
Les espèces françaises dePotamogetonpeuvent être classées de la manière
suivante :
feuilles, au moins les supérieures, à lobes larges (> 6 mm) :
– toutesles espèces sont des géophytes :
– eaux acides :Potamogeton alpinusBalbis, P. gramineusL.,P. polygonifolius
Pourret
– eauxacides à calcaires :Potamogeton crispus L.,natans P. L.,P. nodosus
Poiret,P. perfoliatusL.

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Monocotylédones ou Liliopsida

81

– eaux calcaires :Potamogeton coloratusHornem.,P. lucensL.
feuilles toutes linéaires (< 6 mm) :
– thérophytes:
– eauxacides à calcaires :Potamogeton berchtoldii Fieber,P. obtusifolius
Mert. et Koch
– eaux calcaires :Potamogeton compressusL. (qui peut parfois être géophyte)
– eaux calcaires à saumâtres :Potamogeton pusillusL.
– géophytes:
– eaux calcaires à saumâtres :Potamogeton pectinatusL.

Dans nos régions, les Potamots définissent des communautés végétales réunies
dans la classe desPotametea pectinati, qui correspond à la végétation enracinée des
eaux douces. On distingue notamment dans cet ensemble l’alliance duPotamion
pectinati, des eaux peu courantes plutôt eutrophes, et l’alliance duPotamion
polygonifolii, des eaux peu courantes oligotrophes.

IV. Placedans la systématique
Linné a rassemblé toutes les espèces à 4 étamines dans la classe IV « Tétrandrie »,
et dans celle-ci situe les Potamots dans la Tétragynie, en raison de la présence de
« 4 semences assises ».

APONOGETONACEAE
J. Agardh (1858)

Famille monogénérique (Aponogeton) d’une quarantaine d’espèces, originaires des
régions tropicales d’Afrique et d’Asie, ainsi que d’Afrique du Sud.
Ce sont des herbes aquatiques, vivaces par un rhizome ou des tubercules. Les
feuilles sont immergées ou flottantes.
L’inflorescence est en forme d’épi. La fleur est soit apérianthée, soit munie de
pièces pétaloïdes souvent persistantes, dont le nombre varie de 1 à 6. L’androcée
présente de 6 à 12 étamines. L’ovaire est à 3 ou 6 carpelles multiovulés. Le fruit est
déhiscent, c’est un follicule.
Le rhizome de ces plantes est comestible. Par ailleurs, lesAPONOGETONACEAE
sont très utilisées comme plantes d’aquarium ; c’est ainsi que s’est naturalisée en
FranceAponogeton distachyosL. fil., et qui doit être considérée aujourd’hui comme
espèce envahissante.

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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

SCHEUCHZERIACEAE
F. Rudolphi (1830)

Famille monospécifique, avecScheuchzeria palustris L.rencontré dans les
tourbières à sphaignes des zones tempérées et froides de l’hémisphère Nord (Eurasie et
Amérique). Cette plante est dédiée aux frères Scheuchzer, naturalistes Suisses du
e
début duxviiisiècle.

Il s’agit d’une herbe vivace par un rhizome, haute de 20 à 50 cm. Les feuilles sont
distiques, engainantes — des restes de gaines persistent longtemps sur le rhizome —,
linéaires.

L’inflorescence est une grappe pauciflore.

Les fleurs sont hermaphrodites. Elles présentent un périanthe de 2 verticilles de
3 pièces sépaloïdes, un androcée de 2 verticilles de 3 étamines, et un gynécée supère
constitué de 3 carpelles biovulés.
Les fruits sont constitués par 3 follicules divergents, contenant chacun 1 ou
2 graines.
La plante contient deshétérosides cyanogènes.
En France,Scheuchzeria palustris estrare, et contribue à définir les tourbières
(classe desScheuchzerio palustris – Caricetea fuscae) et plus précisément la
végétation des vasques ou gouilles longtemps inondées (ordre desScheuchzerietalia
palustris).

JUNCAGINACEAE
L. Richard (1808)

Cette famille comprend 4 genres :Triglochin (régionstempérées),Tetronciumet
Lilaea(Amérique),Maundia(Australie), avec au total une vingtaine d’espèces.
En France, se rencontre le genreTriglochin, appelé Troscart, avec 3 espèces.
Ce sont des herbes annuelles ou vivaces, à feuilles radicales, engainantes,
linéaires.
L’inflorescence est une grappe allongée et effilée.
Les fleurs sont petites, bisexuées ou unisexuées (dioïques). Les carpelles, au
nombre de 3 ou 6, sont soudés avant maturité.
Les fruits sont des follicules qui, lorsqu’ils sont groupés par 3, ont donné le nom
detreis(trois) etglôchis(pointe) donné àTriglochin palustreL. Parfois, le fruit est
indéhiscent (Lileae).

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Monocotylédones ou Liliopsida

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Ces plantes recherchent les marécages à eaux douces ou saumâtres,Triglochin
maritimumL. est même halophile (planche 1, photo 4).
LesTriglochinsont toxiques, car ils élaborent deshétérosides cyanogènes.

TOFIELDIACEAE
Takhtadjan (1995)

La place de cette famille a longtemps été discutée, étant jusqu’à une époque
récente incluse dans une famille desMELANTHIACEAE, rattachée aux
«LILIACEAE»s.l.
LesTOFIELDIACEAErassemblent les genresHarperocallis, avec une espèce de
Floride, etTofieldiaqui comprend deux espèces européennes, toutes deux
rencontrées en France dans les tourbières de haute altitude :Tofieldia calyculata (L.)
Wahlenb. etT. pusilla(Michaux) Pers. Il est à noter que le genreTofieldiaélabore de
lacolchicine.

ALISMATACEAE
Ventenat (1799)

LesALISMATACEAEconstituent une famille cosmopolite de 13 genres et environ
90 espèces. Le nom de la famille est issu du genreAlisma, du nom grec d’une plante
de ce type.
En France, on rencontre les genresAlisma, Baldellia, Caldesia, Damasonium,
LuroniumetSagittaria.

Caractères botaniques

I. Appareilvégétatif
Ce sont des herbes aquatiques ou subaquatiques, en général vivaces par un
rhizome, mais quelquefois annuelles occupant les mares temporaires.
Les feuilles partent de la base, et sont immergées ou flottantes (figure 28.1). Il
s’ensuit quelquefois un remarquable dimorphisme foliaire pour une même espèce en
fonction de la hauteur du plan d’eau. Ainsi chezSagittaria sagittifoliala Sagit- L.,
taire ou Fléchière, les feuilles constamment immergées sont rubanées et rectinerves,
les feuilles flottantes sont cordiformes ou elliptiques, et les feuilles aériennes
présentent un limbe hasté ou sagitté (on dit encore en fer de flèche) (figure 28.2).
Il y a souvent présence de laticifères.
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

II. Appareilreproducteur

ŹrelonfI ecnecs

Figure 28.1Ŷ 'LPRUSKLVPH GHV IHXLOOHV GH
Sagittaire selon leur position dans l’eau.

Figure 28.2Ŷ /LPEH KDVWp GH IHXLOOH GH
Sagittaire.

Ce sont souvent des cymes ombelliformes ou des grappes, rarement les fleurs sont
solitaires.

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Monocotylédones ou Liliopsida

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ŹFleur
Elle est actinomorphe, hermaphrodite ou unisexuée, trimère, hypogyne.
ņ Lepérianthe est constitué de 3 sépales verts, persistants, et de 3 pétales blancs,
caducs.
ņ L’androcéeprésente 2 verticilles de 3 étamines, mais souvent le verticille externe
est dédoublé, et parfois le nombre des étamines se multiplie et leur insertion
devient alors spiralée, ce qui est un caractère archaïque.
ņ Lapollinisation est entomophile.
ņgynécée est supère ; il est formé de 3 ou 6 carpelles libres, uniovulés, avec là Le
encore une multiplication possible.

ŹFruit
En général ce sont des akènes, exceptionnellement des follicules déhiscents par la
base (Damasonium alismaMiller), transportés par l’eau (hydrochorie) ou les Oiseaux
aquatiques (zoochorie).

III. Classificationinterne
Il n’y a pas de subdivisions.

IV. Placedans la systématique
Linné range le genreAlismadans sa classe VI « Hexandrie ». Jussieu le situe dans
sa deuxième section, celle des Monocotylédones, et dans sa troisième classe définie
par des étamines périgynes.

V. Habitat
Les plantes de cette famille recherchent les eaux calmes, mais se localisent
strictement selon la profondeur d’eau.
Parmi les espèces rencontrées en France :
ņsagittifolia SagittariaL., la Sagittaire ou Flèche d’eau, ou encore Fléchière, se
développe jusqu’à des profondeurs de 2-3 m (ne pas la confondre avecSagittaria
latifoliaWilld., originaire d’Amérique du Nord et naturalisée de longue date dans
le Bordelais, et devenue envahissante).
ņplantago-aquatica Alismale Plantain d’eau, habite des zones de plus faible L.,
profondeur allant de 5 à 60 cm (ces deux espèces se rencontrant dans les roselières
de la classe desPhragmiti – Magnocaricetea).
ņ D’autresespèces se localisent dans les zones de battement des eaux (classe des
Littorelletea uniflorae), commeBaldellia ranunculoides(L.) Parl., le Flûteau
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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

fausse-renoncule (alliance de l’Elodo palustris – Sparganionnommée
antérieurementHydrocotylo-Baldellion), voire les berges périodiquement exondées comme
Damasonium alismaMiller, la Damasonie étoilée, appelée ainsi en raison de la
disposition de ses follicules.
ņ Certainesespèces se raréfient fortement en raison de l’eutrophisation progressive
des eaux : c’est le cas deLuronium natans(L.) Rafin, le Flûteau nageant, qui
recherche les eaux acides (classe desLittorelletea uniflorae), et qui bénéficie
désormais d’un statut de protection en France et en Europe.

Applications

Les rhizomes, riches en féculents, du Plantain d’eau et de différentes espèces de
Sagittaires sont comestibles et ont pu servir d’aliments à certaines populations.

BUTOMACEAE
Mirbel (1804)

Famille monospécifique, avecButomus umbellatusL., le Butome en ombelle ou
« Jonc fleuri », grande herbe eurasiatique et introduite en Amérique du Nord.
C’est un hélophyte vivace par un rhizome, à tige cylindrique dressée de 1 m de
hauteur, nue, avec regroupées à la base, de grandes feuilles rubanées, tranchantes
(d’où son nom, debous= bœuf, ettemnôje coupe : les feuilles tranchantes font =
saigner la bouche des bœufs qui le broutent).
L’inflorescence est une cyme ombelliforme.
Les fleurs sont actinomorphes, hermaphrodites, trimères :
– ily a 3 sépales verts, 3 pétales blancs légèrement teintés de rosé ;
– l’androcéeest constitué de 9 étamines, le verticille externe s’étant dédoublé ;
– lapollinisation est entomophile ;
– legynécée est supère, il est formé de 6 carpelles indépendants et multiovulés,
la placentation étant laminale. Les ovules sont anatropes.

La fructification est formée de 6 follicules pourpres. Dans la graine, l’embryon est
droit.
Espèce thermophile, le Butome se trouve dans les grandes roselières ceinturant les
marais et étangs eutrophes à mésotrophes (alliance duPhragmition communis).

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