Les Alpes

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Voici un cheminement méthodologique qui conduit de la description du fonctionnement général des écosystèmes à l'exposé de la gestion d'un alpage donné. L'auteur présente la production de l'écofaciès et sa cinétique, grâce à la phénologie des espèces le composant. Le Parc national du Mercantour sert d'illustration. Les Associations végétales des étages subalpin et alpin du Parc sont recensées et la réalisation du plan de pâturage de l'alpage de Sanguinière est présentée. Enfin, une dernière partie s'interroge sur les notions de Nature au fil du temps.

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Ajouté le 01 octobre 2016
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EAN13 9782140018800
Langue Français
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Les Alpes Michel Lambertin
la phytosociologie
et le pastoralisme
Quelques éléments pour connaître et gérer un alpage Les Alpes Cet ouvrage est un cheminement méthodologique qui conduit de la description
du fonctionnement général des écosystèmes à l’exposé de la gestion d’un alpage
donné. la phytosociologie
Dans une première partie, après quelques notions d’écologie et une
brève présentation de la montagne, de ses contraintes et des conditions et le pastoralisme
environnementales que subit sa végétation, l’auteur présente la production de
l’écofaciès – (Association végétale ou portion de cette association présentant
une production primaire homogène) – et sa cinétique, grâce à la phénologie Quelques éléments pour connaître et gérer un alpage
des espèces le composant. Puis, après avoir cerné les besoins des animaux
domestiques en alpage, il décrit de nombreux grands faciès de végétation, avec
l’usage que l’on peut en faire.
La deuxième partie est l’illustration concrète de ce qui précède et concerne
exclusivement le Parc National du Mercantour. Elle recense, tout d’abord,
les Associations Végétales des étages subalpin et alpin du Parc et expose,
ensuite, la réalisation du plan de pâturage de l’alpage de Sanguinière, dans les
Alpes Maritimes, et explore les résultats obtenus tant sur la fore que sur la
faune, sans omettre les performances zootechniques.
Enfn, une dernière partie s’interroge sur les notions de Nature au fl du temps.

Dauphinois d’origine, Michel Lambertin a été Accompagnateur
de Moyenne Montagne durant les congés, enseignant, cadre au
Domaine INRA du Merle (Salon de Provence), avant de créer son
entreprise « Pastoralisme en Montagne, cabinet de recherche
scientifque et d’études techniques d’alpages». Il est diplômé de
l’École Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier et de
l’Université des Sciences et Techniques du Languedoc (ENSAM/USTL).
Il est Consultant auprès du Parc National du Mercantour, NICE, dont il a étudié les
alpages depuis la création de celui-ci, et de l’Institut Agricole Régional d’AOSTE
(Italie) ainsi que de l’INERM-CEMAGREF, GRENOBLE.
ISBN : 978-2-343-09418-2
49 e
Les Alpes la phytosociologie et le pastoralisme
Michel Lambertin
Quelques éléments pour connaître et gérer un alpage







Les Alpes
la phytosociologie
et le pastoralisme
Michel LAMBERTIN




Les Alpes
la phytosociologie
et le pastoralisme

Quelques éléments pour connaître et gérer un alpagee

































Note de l’Éditeur
Des cartes, des graphiques ou des tableaux de grandes dimensions
initialement, ont été réduits pour la présente édition.
Si, pour des raisons professionnelles, il s’avérait obligatoire pour le
lecteur de les avoir en format original, la demande peut en être faite auprès
de l’Éditeur qui mettra alors en relation avec l’auteur.































© L'HARMATTAN, 2016
5-7, rue de l'École-Polytechnique, 75005 Paris

www.harmattan.fr
diffusion.harmattan@wanadoo.fr

ISBN : 978-2-343-09418-2
EAN : 9782343094182
SOMMAIRE
REMERCIEMENTS ...................................................................................................... 11
PRÉFACE AU LIVRE
LES ALPES, LA PHYTOSOCIOLOGIE ET LE PASTORALISME............................ 13

PREMIÈRE PARTIE
LES ACQUIS ................................................................................................................ 15

SECTION I
GENÈSE D’UN PLAN DE PÂTURAGE. APPROCHE MÉTHODOLOGIQUE .. 21

CHAPITRE I
L’ÉCOSYSTÈME .......................................................................................................... 23
CHAPITRE II
LA MONTAGNE ........................................................................................................... 45
CHAPITRE III
LA PLANTE DES ALPES ............................................................................................. 63
CHAPITRE IV
LA PHYTOSOCIOLOGIE ET SES APPLICATIONS PASTORALES ....................... 97
CHAPITRE V
LE PLAN DE PÂTURAGE APPROCHE MÉTHODOLOGIQUE ............................. 141

SECTION II
VADE-MECUM PASTORAL LES PRODUCTIONS FOURRAGÈRES ............ 153

CHAPITRE I
PRODUCTION DES ÉTAGES INFÉRIEURS (< 2000 MÈTRES) ............................ 163
CHAPITRE II
PRODUCTION DES ÉTAGES INTERMÉDIAIRES (2000 À 2350 MÈTRES) ........... 213
CHAPITRE III
PRODUCTION DES ÉTAGES SUPÉRIEURS (> 2350 MÈTRES) ........................... 287
7
DEUXIÈME PARTIE
LES GROUPEMENTS VÉGÉTAUX DU MERCANTOUR
ET ÉTUDE D’UN CAS CONCRET : L’ALPAGE DE SANGUINIÈRE .............. 325

SECTION I
GROUPEMENTS VÉGÉTAUX D’ALTITUDE
DANS LE PARC NATIONAL DU MERCANTOUR ................................................. 327

CHAPITRE I
GROUPEMENTS RUPICOLES .................................................................................. 335
CHAPITRE II
GROUPEMENTS D’ÉBOULIS .................................................................................. 355
CHAPITRE III
GROUPEMENTS FONTINAUX ................................................................................ 377
CHAPITRE IV
GROUPEMENTS SUBMERGÉS ............................................................................... 387
CHAPITRE V
GROUPEMENTS DES BAS-MARAIS ...................................................................... 389
CHAPITRE VI
PELOUSES NIVALES ................................................................................................ 403
CHAPITRE VII
LES PELOUSES BASOPHILES ET NEUTROPHILES ............................................. 411
CHAPITRE VIII
LES PELOUSES ACIDOPHILES ............................................................................... 429
CHAPITRE IX
LES PELOUSES DENSES BASO-NEUTROPHILES MONTAGNARDES
ET SUBALPINES ........................................................................................................ 465
CHAPITRE X
LES PRAIRIES ............................................................................................................ 475
CHAPITRE XI
LES MÉGAPHORBIAIES ........................................................................................... 481
CHAPITRE XII
LES LANDES ET LES FORÊTS CLIMACIQUES .................................................... 487


8
SECTION II
ÉTUDE D’UN CAS CONCRET : L’ALPAGE DE SANGUINIÈRE
BILAN D’UN PLAN DE PÂTURAGE APRÈS PLUS
DE QUINZE ANNÉES D’USAGE ............................................................................ 499

CHAPITRE I
PRINCIPE DU PLAN DE PÂTURAGE DE L’ALPAGE DE SANGUINIÈRE ......... 503
CHAPITRE II
ÉVOLUTION DE LA VÉGÉTATION APRÈS QUINZE ANS
DE FONCTIONNEMENT DU PLAN DE PÂTURAGE DE L’ALPAGE
DE SANGUINIÈRE ..................................................................................................... 521

SECTION III
LA SAUVEGARDE DE LA NATURE ..................................................................... 585

BIBLIOGRAPHIE ....................................................................................................... 595
9
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier tous les organismes qui m’ont témoigné leur
confiance en me demandant de réaliser, pendant de longues années, des
études et des expertises de leur espace montagnard ; ainsi qu’à mes
collègues et amis du CEMAGREF de Grenoble avec qui j’ai collaboré
maintes fois.
Ces remerciements s’adressent tout particulièrement à L’IAR,
l’Institut Agricole Régional d’Aoste (Italie) pour qui j’ai exploré une
grande partie de ses magnifiques alpages laitiers d’altitude et au Parc
National du Mercantour, avec qui j’ai tissé des liens privilégiés depuis sa
création, en la personne de ses directeurs et directeurs-adjoints :
1) FLORENT Jacques - SINGELIN Patrick
2) MERVEILLEUX DU VIGNAUX Pierre
3) GRANDJEAN Denis - CLEMENT Denis
4) GUTH Marie-Odile - LE MEIGNEN Patrick
5) OLIVIER Louis - LANDRIEU Gilles
6) BOISSEAUX Thierry - COMMENVILLE Pierre
7) BRANDEIS Alain - MERLE Caroline puis SCHEYER Laurent.

Ainsi qu’avec tous les agents de tous les secteurs, sans oublier Jacques
CLAUDIN, qui fut, dès le début du Parc, la cheville ouvrière du
pastoralisme.

Enfin, ces remerciements s’adressent aussi à tous les stagiaires, élèves
ingénieurs de l’INAPG, de l’ENSAM Montpellier et de l’ISARA Lyon,
dont la collaboration a permis la réalisation des travaux que ces pages
présentent.

11
PRÉFACE AU LIVRE

LES ALPES, LA PHYTOSOCIOLOGIE
ET LE PASTORALISME
Je m’étais déjà retrouvé à quatre pattes dans l’herbe avant. Mais cette
fois c’était du sérieux. Il s’agissait de faire une ligne de lecture dans une
nardaie riche en espèces. Et il fallait plonger dans la profondeur de sa
mémoire de botaniste en herbe pour identifier l’espèce à laquelle
rattacher ce bout de feuille ou cette inflorescence toute défraichie. J’ai eu la
chance de me livrer à cet exercice avec Michel LAMBERTIN.

Et je sais aujourd’hui que, si rien ne remplace totalement
l’imprégnation par le terrain pour parvenir à un diagnostic robuste et
fiable de l’état général d’un alpage et des grandes lignes de son potentiel
agronomique, ce travail sera grandement facilité à l’avenir par l’ouvrage
de Michel dans lequel ses compétences, ses conseils à de si nombreux
agents de terrain, ses formations y sont parfaitement synthétisés.
En effet l’objectif de ce traité est de permettre aux gestionnaires des
espaces naturels pâturés de nos montagnes d’acquérir les savoirs leur
apportant un éclairage dans leur choix et une autonomie dans leur
décision.

Plus encore, à sa lecture, on retrouve le style de Michel qui invite à la
réflexion et qui est si instructif même pour les novices. J’ai retrouvé sa
façon inimitable de replacer les connaissances dans leur contexte, de
l’univers à la panse de brebis en quelque sorte.

J’ai aussi apprécié la vision du monde, proposée ici, humble pour
l’homme mais résolument humaniste. Ces pensées générales participent à
l’instruction, elles enrichissent les connaissances partagées.
13
Michel a fait d’innombrables lignes de lecture, des centaines de
kilomètres de dénivelé, des heures de tri, espèce par espèce, ou passées
devant l’étuve, la balance, le microscope, l’ordinateur. Les courbes et les
graphiques proviennent de ses observations et de son sens incroyable du
contact avec les éleveurs qu’il a su apprivoiser pour qu’ils partagent avec
lui leurs pratiques, leurs soucis, leurs doutes et leurs réussites.

Je souhaite à de nombreux lecteurs de s’imprégner profondément de
ces connaissances et de comprendre la posture de l’auteur, à cheval entre
conseil, expertise et écoute. Au final, ces informations leur permettront
de développer une vision pratique de la gestion des parcours et alpages,
car Michel le dit très bien : une gestion pertinente naît de l’expérience de
l’éleveur et du dialogue avec des praticiens confirmés.

1Pierre COMMENVILLE , actuellement à la Direction de l’eau et de la
biodiversité, ministère en charge de l’environnement.


1 Pierre COMMENVILLE a été Directeur-adjoint du Parc National du Mercantour de 2005 à
2011, où il était en charge du pastoralisme et de la forêt depuis 2002.
14
PREMIÈRE PARTIE

LES ACQUIS
INTRODUCTION
Si un voyageur, quittant une lointaine Amérique, découvrait notre
vieux continent, les premiers paysages rencontrés ne le surprendraient
pas. Ici et là, des plaines, densément peuplées, témoigneraient d’une
pratique agricole hautement mécanisée, comme dans d’autres régions
industrialisées du globe.
Mais sa surprise, en arrivant dans nos Alpes, serait immense. Ce qui
l’étonnerait, c’est la continuité du peuplement humain, c’est l’intensité et
la pérennité des activités. En effet, alors que la population grouillante de
la côte ouest des USA contraste absolument avec les espaces à peine
effleurés des Montagnes Rocheuses qui la bordent, il n’y a pas de limites
entre les plaines du Pô, du Rhône ou du Rhin et les montagnes autour
d’elles. De Lyon à Turin, on traverse les Alpes. On traverse aussi des
villes et des villages dont les monuments attestent l’importance du passé.

Toute personne qui arrive pour la première fois en alpage est d’abord
frappée par la quantité de fleurs qui s’offrent à elle. Dès la fonte des
neiges, il ne se passe une semaine sans qu’une nouvelle venue apporte sa
note personnelle à cette symphonie de couleurs.
En plaine, la plus longue période de végétation est responsable d’une
dilution floristique durant de longs mois, à cela s’ajoute l’importance des
tiges et feuilles qui masquent une grande part de la floraison. Tandis que
la fleur semble être la raison d’être de la montagne, car il n’est pas une
vire, un léger creux de rocher qui n’en accueillent.
Ces contrastes entre la délicatesse d’une corolle aux tons pastels et
l’âpreté d’une arête de granit sur fond d’azur, entre un rayonnement
intense et la froide blancheur des neiges, ont largement contribué à rendre
15
e les Alpes célèbres, à partir de la fin du XVIII siècle, en leur faisant
perdre leur réputation épouvantable et maléfique que les glaciers et les
hauts sommets entretenaient au moins depuis le début de l’ère chrétienne.
C’était, jusque là, la demeure des âmes maudites, des monstres, des
démons : Mont Maudit, les Diablerets, Mont Pilate (Lucerne) (que l’on
retrouve dans le Massif Central : Mont Pilat) etc.
C’est aussi à la fin de ce siècle, que se situe la naissance de
l’alpinisme, la première ascension du Mont Blanc ayant eu lieu le 8 août
1786 par le médecin-botaniste M. G. Paccard et son guide, le cristallier J.
Balmat.

Bien que le Ranz des vaches existât depuis des siècles -et qu’aient été
menacés de la peine de mort les mercenaires suisses qui le chanteraient-
c’est donc à partir des Préromantiques, que la Montagne a fait une entrée
magistrale dans l’Art et la Science et, partant, dans la mémoire et le cœur
des hommes d’aujourd’hui et que l’on a découvert aussi qu’elle était
peuplée de bergers et de troupeaux !

Ne citons que Rousseau, et sa « Nouvelle Héloïse », baignée dans les
paysages de Clarens ; également « le Devin du village » lorsque Colin
s’écrie : « Mon chalumeau, ma houlette / Soyez mes seules grandeurs …
Colette, ma bergère, / Si tu viens l’habiter, / Colin, dans sa chaumière, /
N’a rien à regretter. ». Évoquons aussi de Saussure et ses expériences au
sommet du Mt Blanc (« Voyages dans les Alpes »), ou encore Schiller,
bien sûr, qui fait dire au berger, dans « Guillaume Tell » : « Nous
reviendrons à la montagne au temps où le coucou appelle, où les chansons se
réveillent, où la terre se revêt de nouvelles fleurs, où les sources coulent,
au doux mois de mai.. ». (Les occurrences « montagne, montagnard et
Alpes » figurent 81 fois dans ce drame !). Ou toujours le même Schiller
dans les adieux de Jeanne (« la Pucelle d’Orléans ») : « Adieu
montagnes, pâturages aimés, vallons chers et paisibles, adieu ! ». Et il
faudrait encore citer Ramuz, Goethe, Byron, Lamartine, Senancour,
Gautier, Shelley, Berlioz… parmi tous ceux qui ont chanté la beauté indicible
de l’Alpe.
De fait, les plus grands poètes, les plus illustres botanistes, les plus
éminents géologues, comme les musiciens de génie, produiront des pages
exaltantes inspirées par la contemplation sereine ou passionnée de cette
grande Nature sauvage : « procurer aux plus humbles de nos frères, aux
plus pauvres, aux plus fatigués… leur procurer quelques jours ou
quelques heures de repos en montagne, de méditation solitaire sur le
16
penchant ou la cime d’un mont, quelle œuvre de miséricorde !» proclame
P. Termier dans « à la gloire de la Terre » (1922).
Toutes ces pages sont, évidemment, la source de la vocation d’un
grand nombre de naturalistes et d’alpinistes actuels !

Pourtant, ces paysages sublimes ne sont pas aussi « naturels » que
Rousseau et les Romantiques après lui l’ont laissé entendre. Depuis
l’aube postglaciaire, ils sont le fruit d’une lente mais permanente pesée
de l’homme, du paysan, qui a façonné, sinon tous les sommets abrupts,
au moins, les clairières, les bosquets, les prés et les chemins ; qui, tenace
jusqu’à en être opiniâtre, a remonté dans sa hotte la terre que les lois
na2turelles veulent emporter à la mer. C’est lui qui a utilisé chaque m de
terre, portant des cultures et des pratiques bien au delà des limites du
possible, du raisonnable, du vraisemblable, depuis les vignes -
aujourd’hui encore- au pied du Mont Blanc, à Morgex (Aoste) jusqu’à la
tentative de fenaison, hier, du dessus du Mont Aiguille (Trièves) ! « En
1834, Jean Liotard tenta de nouveau l’ascension du Mont Aiguille, sans
échelle de corde…. Liotard l’a escaladé avec une faux en bandoulière
2pour en faucher les prairies… » !

Ces pratiques illustrent la symbiose sociale, économique, culturelle et
affective de l’Homme et de son Environnement : la montagne et le
montagnard ne peuvent être dissociés car ce paysage est la mémoire de ce
peuple.

Avec le vingtième siècle, grâce au machinisme et à la chimie,
l’industrialisation de l’agriculture a fait un bond énorme là où elle a pu
s’implanter, c’est à dire principalement dans les plaines, laissant quelques
rares terrains, jugés non rentables, aux adventices rescapées ou aux
espèces naturelles. Ainsi, l’agriculteur de plaine subit de moins en moins,
contrôle et dirige de plus en plus sa production.

Mais la montagne ne se prête pas aux interventions lourdes. Le froid,
la pente, la brève période de végétation sont des paramètres d’autant plus
limitants que l’altitude augmente ; ce sont les conditions du milieu qui
dictent leurs lois. Si le paysage a bel et bien été façonné, les espèces
végétales n’ont guère subi de transformations radicales ; absolument rien de
comparable avec l’horticulture, par exemple ! Celles qui, vers 2700

2
In F. et Ch. GARDELLE : « le Vercors autrefois », La Fontaine de Siloé, 2007
17
mètres, supporteraient la dose d’azote (chimique ou non) d’une culture de
plaine se comptent sur les doigts d’une main.
Par rapport aux moyens à sa disposition, le berger est plus proche de
ses ancêtres de la protohistoire que des céréaliers de la Beauce ! Ainsi,
les méthodes d’exploitation ne peuvent être qu’en accord avec les
contraintes naturelles.
Les montagnards allaient-ils devenir des laissés pour compte, en
marge d’une civilisation technologique intransportable ?
Il a été nécessaire de mettre à la disposition de ces hommes, qui
veulent vivre sur leur sol, les avancées d’une science en harmonie avec leur
environnement car la gestion d’un Milieu naturel réclame la connaissance
fine des mécanismes qui régissent la production végétale des différents
faciès de végétation, sous l’éclairage de la contention de l’érosion, de la
pérennité et de la quiétude des espèces et des sites. Aussi, grâce aux
travaux sur les groupements végétaux effectués par les phytosociologues
(en particulier l’École Zuricho-Montpelliéraine), le Pastoraliste propose,
désormais, de mettre à la disposition des montagnards des techniques en
harmonie avec leur environnement. Une production animale performante
s’intègre alors parfaitement dans la richesse de la biodiversité.
Le plan de pâturage, qui en découle, est un document contractuel de
gestion ; il est aussi le résultat d’un travail pluridisciplinaire. Après avoir
cerné les disponibilités fourragères des faciès et leur dynamique, l’étude
détermine la phénologie d’espèces végétales critiques afin de définir
l’optimal de leur appétibilité, en fonction du troupeau qui doit les
consommer. Parallèlement, les besoins de la faune sauvage (ongulés,
avifaune...) et des contraintes ponctuelles diverses sont répertoriés,
La confrontation des divers impératifs détermine la politique à suivre.

Cet ouvrage présente ainsi les différentes étapes procédant à la prise
de décision par le Gestionnaire. Il chemine, ainsi, à partir de quelques
notions d’écosystèmes présentées brièvement, de la présentation générale
de la montagne, de son climat jusqu’à la plante et de l’usage que l’animal
peut en faire.

La première partie exprime quelques connaissances indispensables
pour comprendre et gérer un alpage :
- A) La « Genèse d’un Plan de Pâturage » décrit, outre
l’environnement, l’approche méthodologique et scientifique qui
permet de calculer les ressources d’un alpage, ainsi que les
besoins de ses occupants.
18
- B) Le « Vade Mecum pastoral » expose, pour différents
milieux des Alpes, les possibilités de leur production, en
mentionnant leur VP (Valeur Pastorale) et le potentiel fourrager
que l’on peut en retirer.

La deuxième partie est consacrée au MERCANTOUR :
- A) Les « Groupements végétaux d’altitude dans le Parc
National du Mercantour » à orientation phytosociologique, recensent
les principales formations végétales décrites dans le Mercantour.
- B) L’étude d’un cas concret : « l’alpage de Sanguinière ; bilan
d’un plan de pâturage après quinze années d’usage » relate
l’instauration et les résultats du plan de pâturage de l’alpage de
Sanguinière, dans le Parc national du Mercantour. Il illustre
comment, à partir de constats, on peut redresser des tendances
en fonction des objectifs de protection fixés, sans nuire, bien au
contraire, à la production.
- C) Enfin, la « Sauvegarde de la Nature », est un court exposé
épistémologique, où l’on va voir que chaque époque a porté ses
propres concepts en ce qui concerne le rapport de l’Homme avec
son environnement et que « protection » se décline sous les
divers courants philosophiques des civilisations.

19
SECTION I

GENÈSE D’UN PLAN DE PÂTURAGE.
APPROCHE MÉTHODOLOGIQUE
CHAPITRE I

L’ÉCOSYSTÈME
I. L’ÉCOLOGIE
I.1. HISTORIQUE

L’Écologie (οιχοσ, OÏKOS = la maison) est la Science qui se propose
de traiter des rapports du vivant avec son milieu ou biotope.
Il s’agit là de sa définition la plus stricte, qui en fait une discipline non
biologique.
Mais, de E. HAEKEL qui introduisit le terme (en fait, dans son esprit,
il reprenait le sens de l’Éthologie proposé par Isidore GEOFFROY St
HILAIRE) à Eugene et Howard ODOUM, pères de l’Écologie actuelle,
elle a pris une importance grandissante, englobant des disciplines de plus
en plus nombreuses, y compris les biologiques.
Ceci se comprend aisément : la Science de la Maison dépasse le cadre
étroit de la maçonnerie, de la plomberie et de la menuiserie qui n’en font
qu’un abri. Elle fait appel à des concepts beaucoup plus larges qui vont
de la médecine aux beaux-arts, en passant par la morale, la sociologie,
l’histoire (cf. « la Maison du Roi ») etc. Et il est vrai qu’elle ne peut se
définir que par la nature de la cellule familiale qui l’occupe, puisque la
maison n’est pas une entité mais ne se conçoit qu’habitée par l’Homme.
L’écologie a subi la même ontogenèse et nous en retiendrons
3l’excellente définition qu’en donne LEMÉE : « L’Écologue place les
organismes vivants au centre de ses préoccupations, n’empruntant (aux)
disciplines non biologiques que leurs méthodes et celles de leurs
observations qui ont une importance dans les conditions d’existence des
organismes qu’il étudie. »


3
G. LEMÉE : « Précis d’écologie végétale ». Masson 1978
23
I.2. L’ÉCOLOGIE : SON CHAMP D’ACTIONS

La définition précédente correspond aux grandes lignes de cette
Science :
- La Mésologie- ou écologie factorielle (écologie sensu stricto)
étudie le Milieu. Elle se subdivise en deux branches : ce sont
d’abord les rapports d’un organisme avec les différents éléments
étudiés par la Climatologie, la Pédologie etc. C’est
l’Autécologie.
Puis les interactions de ces organismes vivants entre eux : c’est
la Synécologie qui débouche sur l’étude des communautés grâce
à la Phytosociologie et à l’Éthologie (εθοσ, ETHOS = mœurs).
- Enfin, les liens unissant diverses communautés sont confiés à
la Biocénotique (cénose = communauté). On peut alors parler
d’Écologie fonctionnelle (écologie sensu lato).

Pour des raisons pratiques, cette branche se divise en Phytocénotique
et Zoocénotique, mais il va sans dire qu’il ne peut exister que la
Biocéno4tique, plus exactement l’Ecobiocénotique : enveloppe de la biocénose et
du support : le biotope.
L’unité de travail de l’écobiocénoticien est l’Écosystème.
Le niveau de cette stratification (individu, communauté, écosystème)
doit être impérativement mentionné, dans une étude, afin d’éviter des
confusions et des divergences de conception qui sont souvent imputables
à cette imprécision.

I.3. L’ÉCOSYSTÈME : UNE RÉALITÉ DU TERRAIN

Les Graminées de la Savane, le Zèbre et le Lion réalisent (avec
d’autres) un écosystème qui évolue globalement : l’extinction d’un
élément entraînerait des perturbations catastrophiques pour les autres.
A chaque brin d’herbe mangé, à chaque Zèbre abattu, il faut qu’il y ait
5une rétroaction pour que l’équilibre - l’homéostase - existe.
Ces interactions, au sein du monde vivant, sont innombrables et
parfois imprévisibles.
Les Zèbres mangent de l’herbe, certes. Mais les plantes utilisent les
animaux pour disséminer leurs diaspores : graines accrochées à la toison,

4 Terme de R. MOLINIER et P. VIGNES (1971), in “Écologie et Biocénotique” Delachaux et
Niestle, Neuchâtel
5 L’homéostasie -forgée par Cl. BERNARD- est l’état stable de l’organisme -milieu intérieur- qui
répond aux atteintes du milieu extérieur par des réajustements. L’extrapolation à l’écosystème est
dans le même sens.
24
drupes et baies consommées et restituées avec les déjections. Elles s’en
servent aussi de vecteur de fécondation : les Ophrys miment les formes
femelles d’Insectes ! Telles O. apifera, O. muscifera etc. Certaines vont
même jusqu’à sécréter la phéromone qui correspond ! Par ailleurs, les
plantes ne peuvent se passer du travail physique et biochimique énorme
de la faune endogée.
Peut-on, pour autant, affirmer que les groupements sont des
superindividus ?
6OZENDA réfute l’idée d’assimiler une communauté à un organisme
car il n’est pas possible d’établir une correspondance rigoureuse d’objet à
objet, comme cellule et individu, organe et communauté etc. Cependant,
dans les faits, tout se passe comme si un écosystème était animé d’une
vie propre : il est un seuil où la disparition de certains éléments engendre
la chute globale de l’ensemble. A l’instar de la chirurgie, il faut s’efforcer
de comprendre à quel seuil d’ablation le processus vital est compromis :
un arbre de moins dans la forêt ne compromet ni la forêt, ni le cerf, mais
ce dernier disparaît des espaces déboisés.
En conclusion, nous donnerons cette définition de LEMÉE : « De
même qu’un organisme n’est pas une simple juxtaposition de tissus et
d’organes... une communauté d’organismes est une unité nouvelle qui
n’est pas la simple rencontre fortuite d’individus mais possède une
structure, un fonctionnement et une évolution propres ».

Dans les pages suivantes les divers flux au sein de l’écosystème seront
abordés de façon plus détaillée.
II. LE FONCTIONNEMENT DES ÉCOSYSTÈMES
II.1. PRINCIPALES RÉPARTITIONS ÉCOLOGIQUES

L’ensemble des individus de la même espèce, occupant le même
territoire, est une Population. Les populations différentes qui occupent le
même endroit forment une Communauté, ou Cénose (Phytocénose et
Zoocénose). Soumises aux mêmes conditions -le Climatope et
l’Édaphotope- les communautés animale et végétale forment une
Biocénose dont le support, le lieu, est le Biotope.
L’enveloppe de la biocénose et de son biotope est un Écosystème,
appelé, parfois, aussi, Écobiocénose ou encore Biogéocénose.

6
P. OZENDA : Biogéographie. Doin 1964
25
2Mais à quel pas spatial doit-on considérer le biotope ? le km ou le
2m ? On sent bien, intuitivement, qu’il ne faut pas mélanger la faille
calcaire, la paroi, le site, le massif…
Alors que dans les disciplines analytiques la notion d’individu est la
plus évidente, une vision globale permettant d’apprécier la plus petite
organisation d’un groupe est plus complexe.

A l’échelle de la Planète, la Biogéographie partage la Biosphère en
Empires :
- Holarctiques, comprenant le Paléoarctique, soit une grande
partie de l’Eurasie ; et le Néoarctique, l’Amérique du Nord.
- Ethiopien : l’Afrique au Sud du Maghreb.
- Néotropical (Néogée) : l’Amérique du Sud.
- Oriental ou Indo-Malais.
- Australo-Papou (Notogée).
- Arctique et Antarctique.

Puis, l’Empire se divise, suivant les auteurs, en Unités écologiques,
pour LONG, en Provinces, pour BLONDEL ou encore en Formations
biologiques, pour LEMÉE.
Lorsque les formations végétales de ces divisions ont atteint leur
climax (équilibre), elles forment alors des groupements bien déterminés
(RÜBEL, en 1930), dont voici la liste, avec ce qu’elles représentent :
- Pluviisilvae : Forêts ombrophiles sempervirentes de
l’Équateur.
- Laurisilvae : Forêts d’hygrophytes tropicales : Floride, Sud-Est
asiatique.
- Hiemisilvae : Savanes arborées caducifoliées en saison sèche.
- Spinisilvae : Steppes arbustives caducifoliées, épineuses.
- Durisilvae : Forêts méditerranéennes sclérophylles
sempervirentes.
- Aestisilvae : Forêts caducifoliées en saison froide.
- Aciculisilvae : Forêts de conifères sempervirents : la Taïga.
- Spinifruticeta : Brousses d’épineux.
- Rosulifruticeta : Hauts plateaux tropicaux : “Punas” et
“Paramos”.
- Durifruticeta : Landes à arbustes nains, souvent à feuilles
scléreuses ; garrigues.
- Siccideserta : Aux portes des déserts chauds.
- Duriprata : Steppes et savanes : “la Grande Prairie”.
26
- Sempervirentiprata : Prairies permanentes.
- Frigorideserta : Toundras.

Presque toutes ces formations végétales sont cartographiables au
7 2 2 1/10 , soit 1 cm sur la carte = 10 000 km de terrain… l’équivalent de
deux départements comme le Rhône et l’Isère, ou les deux Savoies, par
exemple ! Elles sont donc définies par des taxons de niveau moyen tels
que familles : Cervidés et Fagacées dans la forêt caducifoliée.
Évidemment, de telles échelles ne sont pas exploitables pour élaborer une gestion
ou une randonnée !
Pour en arriver au niveau des espèces d’un même territoire, par
exemple épicéa noir + grizzli + caribou + canneberge+ sphaigne, il faut
une connaissance directe du terrain, c’est-à-dire autour des 1/10 000è.
Pourquoi s’arrêter là, alors ? En effet, on aurait pu continuer ce
fractionnement et proposer : ensemble des espèces qui vivent sous les pierres ou
dans la mousse. Mais ces êtres sont consommés par d’autres qui, à leur
tour, sont des proies, mais tous vivent dans cette même futaie. Ceci
introduit la notion des niveaux trophiques car le métabolisme de l’Écosystème
est entièrement lié à sa nature. Chaque palier est occupé par un habitant
et les places ne sont pas interchangeables. Ces paliers sont les niches
écologiques :
- L’herbe pousse grâce au Carbone de l’air et aux autres
éléments qu’elle puise dans le sol. C’est le niveau des producteurs,
autotrophes : elle transforme le soleil en matière.
- Le Lapin consomme cette herbe. C’est le premier maillon de la
consommation.
- Le Renard mange les Lapins. C’est donc comme s’il avait
utilisé beaucoup d’herbe, car, à chaque changement de niveau
trophique, il y a une perte énorme d’énergie : respiration,
transpiration, déplacements, déchets etc. Autrement dit, le Lapin n’a
pas transformé en Lapins toute l’herbe et le Renard ne peut pas
transformer en Renards tous les lapins...
- Puis le Renard à son tour, va mourir et son corps sera la proie
des nécrophages, puis des détritivores et enfin, les bactéries
transformeront la matière en éléments chimiques que de
nouvelles plantes vont utiliser pour que de nouveaux lapins puissent
les manger...Et ainsi de suite.

Le tout forme une boucle, une chaîne, mais qui n’est pas étanche car
des maillons peuvent être reliés à d’autres ensembles.
27
Un écosystème est composé d’une certaine quantité de matière dont
les éléments circulent, d’hôte en hôte, à l’intérieur d’une unité spatiale
paarfaitement ddéfinie.

Par contre, il ne faut pas l’assimiler avec le territoire d’un
superprédateur.
Celui-ci ne résume en aucune manière la chaîne alimentaire. En effet,
les quelques kilogrammes du cadavre de l’Aigle royal ne sauraient, à eux
seuuls, permetttre le recycclage de l’AAzote des 10 000 hectaares de sonn
domaaine !
Cet exemple montre qu’un écosystème n’est jamais un vase clos.
Si une modification de l’espace sert, en gén néral, à maintenir de part et
d’autre deux biocénoses -cet interface est un écotone- ce n’est donc pas,
dans chacune d’elles, la totalité mais seulement la plus grande partie de
leuur biomassee qui est reccyclée dans leur biotoppe respectiff ; car il exisste à
touus les nivveaux des interpénéttrations favvorisant l’importationn et
l’exportation d’éléments. Ces transferts peuvent avoir lieu même entre
écosystèmes séparés par une très large discontinuité de l’espace : l’océan
est en communication avec la terre ferme, même très éloignée, par les
Oiseaux, Poissons et Mammifères et le Saumon entre dans le menu de
l’Ours (et des hommes) comme dans celui des prédateurs océaniques.

La correspondance entre l’écosystème et l’individu biologique serait
tentante : les populations seraient les viscères, et le biotope, le squelette...
Mais comme nous l’avons déjà fait remarque er, la comparaison ne peut
être que superficielle.
En effet, un être vivant a une ontogenèse imposée à la fois par son
schhéma d’orgganisation, lle rigide phhylum de l’eespèce, et ppar sa plasticité
personnelle, dans son potentiel génotypique, en fonction de l’aléatoire et
de son expérience.
Cette régulation ordonnée est sa créode. Elle est la notification de
chaque discontinuité dans le champ spatio-temporel de l’individu, telle
que : adaptation, accommodation, apprentissage.

Phylum Génotype + Aléatoire + Expérience = Individu

Ontogo enèse

28
Mais on ne peut présenter la dynamique de l’écosystème de cette
manière car l’ADN porte l’organisation de l’Arbre, non de la Forêt : il n’y a
pas de phylogenèse de l’écosystème.
Son ontogenèse est entièrement confiée à l’aléatoire, de même que son
évolution.
Et là apparaît toute sa vulnérabilité. Comme un individu biologique, il
nait, il vit, il meurt. Mais il n’existe aucun code pour le garder en
mémoire, aucune matrice capable de le reproduire quelles que soient les
conditions.
Avec la mort de l’écosystème, ce ne sont pas que les liens entre les
êtres qui disparaissent, mais ces êtres, eux-mêmes, sont menacés dans
leur existence propre.
On comprend alors l’intérêt de le bien connaître.
Et comme l’Aigle ne résume pas son domaine mais témoigne de la
qualité de celui-ci, il nous appartient de sauvegarder les mérites de notre
Biosphère.

II.2. LA PHYSIOLOGIE DE L’ÉCOSYSTÈME

L’Écologie fonctionnelle évolue depuis les observations qualitatives
jusqu’aux expressions quantifiables.
L’Écosystème est défini :
a) par la connaissance des différents groupements et leurs
relations,
b) et par le calcul de chaque discontinuité dans l’espace physique,
chimique et temporel.

Il est donc décrit lorsqu’on connaît les niveaux trophiques, les
biomasses, leur productivité, le bilan énergétique qui en découle. Ce schéma
doit être complété par la dynamique du système, c’est à dire par la vitesse
de recyclage des éléments.

La seule et unique source d’énergie est le Soleil et c’est la portion qui
arrive jusqu’à la surface qui concerne la vie sur Terre.
Les êtres capables d’en bénéficier directement sont les végétaux
autotrophes, uniques producteurs. Mais les plantes respirent, c’est-à-dire que
tout ce qu’elles ont élaboré ne sert pas à leur propre construction. Aussi,
le bilan entre la photosynthèse et la respiration constitue le premier étage
de pertes.
Ce premier résultat conditionne ce que les consommateurs de 1er
ordre -les Phytophages- pourront récupérer. A leur tour, ceux-ci vont
29
perdre une grande part de cette énergie pour leur propre respiration, leur
métabolisme, l’évapotranspiration, les fèces, l’urine... Si bien qu’il ne
restera qu’une faible partie pour leur production. Et c’est celle-ci qui
pourra être prélevée par des consommateurs de 2ème ordre : les
prédaèmeteurs, eux-mêmes proies des consommateurs de 3 ordre : les
superprédateurs (Orque, Lion…)
Enfin, la flore et la faune hypogées assureront le recyclage des
cadavres.

Ces bilans effectués permettent de visualiser l’écosystème et de
définir s’il est en croissance, stable, ou en train de disparaître, ce qui arrive
lorsqu’un niveau subit une pression supérieure à sa potentialité de
production.
Aussi, il est nécessaire de connaître :
- La Biomasse, qui est le poids du sujet, animal ou végétal, à
l’instant « t »
- La Productivité, qui est l’augmentation de cette biomasse dans
un Δt (en général, l’année). Schématiquement, la biomasse est le
capital et la productivité en est l’intérêt.
- la Nécromasse, qui est la masse en décomposition. Peu à peu,
cette masse est incorporée au substrat, que les pédoflore et
pédofaune (Vers, Champignons, Bactéries, Collamboles, etc.)
transforment en humus.

II.3. LES MÉTHODES DE CALCUL

A) La biomasse
La zoomasse n’est pas facile à appréhender, à cause de la mobilité des
animaux. Sans même tenir compte des erratiques, il faut considérer que
certains peuvent vivre dans plusieurs écosystèmes à la fois. Néanmoins,
les captures et les marquages par tatouages, bagages, microémetteurs etc.
permettent des approximations très acceptables.
La phytomasse est, de très loin, la masse la plus importante. Elle est
aussi la plus facile à calculer.
Exprimée en kilogrammes de Matière Sèche (MS) par hectare, pour
les herbes et les endroits non boisés, elle est obtenue par la pesée lors de
la récolte pour les parties aériennes. Les parties souterraines demandent
plus de manipulations. Il faut, sur de petites surfaces témoins, extraire
toutes les racines et extrapoler le résultat de la pesée à l’ensemble de la
surface.
Les broussailles et les fourrés font l’objet des mêmes traitements.
30
La forêt, elle, possède, de par sa pérennité et à cause de l’intérêt
qu’elle à toujours suscité, un régime de choix. En effet, les forestiers ont
mis au point des abaques qui donnent à peu près tout ce que l’on désire
savoir : masse des feuilles ; des branches ; du tronc ; des racines ; à partir
de la mesure du diamètre à hauteur de poitrine (DBH) et de la hauteur
générale. Il suffit de faire un inventaire de la parcelle pour obtenir, après
des calculs simples, des résultats très précis.

B) La productivité
Des écosystèmes produisent beaucoup avec peu de biomasse ; tel est
le cas des cultures annuelles ; à l’inverse le Chêne, bois précieux de nos
essences forestières, met plus d’un siècle pour être rentable...
- La Productivité primaire est celle des producteurs.
- La Productivité secondaire est celle des consommateurs.

Le résultat de l’assimilation par la photosynthèse est la Productivité
Brute : PB.
Une partie de cette énergie est utilisée par la respiration nécessaire à la
maintenance des organes existants, que l’on appelle RA (respiration des
autotrophes).
Le résultat de la photosynthèse apparente, donc l’accroissement de la
phytomasse, ou Productivité Primaire Nette, notée PN , es la différence 1
entre la Productivité Brute et la respiration :

PN = PB - RA 1

En réalité, PN est supérieure à l’accroissement de la biomasse, car il 1
faudrait rajouter à celle-ci ce qui est détruit, consommé, avorté...
Pour les plantes pérennes, c’est cette Productivité Primaire Nette qui
nous intéresse : c’est elle qui est à la disposition des Hétérotrophes, donc,
entre autres, les Herbivores et l’Homme.
Il est bien évident que la totalité de la Productivité Primaire Nette ne
peut pas être disponible. Il y a lieu de soustraire :
- La part nécessaire à l’augmentation de la phytomasse, en vue
de régénérer le “capital”. C’est l’incrément et il se note T 1
- La chute inévitable d’organes, que l’on nomme « chute de
litière » : CL 1
- L’exportation : pollen, bois, fruits ; qu’elle soit naturelle ou
non. On la marque : EX 1
- La Matière Enlevée par les Herbivores : ME 2

31
La Productivité Primaire Nette peut alors s’écrire :

PN = T + CL + EX + ME 1 1 1 1 2

Le deuxième étage du système, celui des consommateurs de premier
ordre, les Herbivores, se décline de la manière suivante :
- Par gaspillage et piétinement, une partie Non Utilisée, NU , va 2
rejoindre la litière.
- L’ingestat, lui non plus, n’est pas entièrement métabolisable (et
loin s’en faut !). Il se divise ainsi :
- Une partie est assimilée : A 2
- Une partie est rejetée dans les fèces : NA 2
- L’énergie métabolisée A permet l’entretien, c’est à dire la res-2
piration des tissus (au sens biologique du cycle de Krebs) : R . 2
Les déchets du métabolisme se retrouvent dans l’urine : U 2
-Enfin, ce qui reste d’énergie sert à la formation de nouveaux
tissus : gestation par exemple. C’est la Productivité du deuxième
niveau : PN . 2

Donc, la matière enlevée par les consommateurs de premier ordre
(ME ) est distribuée de cette façon : 2

ME = NU + NA +R + U + PN2 2 2 2 2 2

Comme pour le premier étage, la Productivité de deuxième niveau
n’est pas entièrement disponible pour les consommateurs de 3èm
(les prédateurs, les hommes…).
Elle se décompose de la manière suivante :
- L’incrément T 2
- Les cadavres, comparables à la chute de litière : CL 2
- L’exportation : c’est le départ des jeunes hors du territoire :
EX 2
- La Matière Enlevée par les prédateurs : ME 3

La Productivité Secondaire peut s’écrire :

PN = T + CL +EX +ME 2 2 2 2 3

Nous en sommes au niveau des consommateurs de deuxième ordre. Il
est aisé de comprendre que les formules seront les mêmes et ce, jusqu’à
la fin de la chaîne.

32
Pour résumer tout ceci, nous pouvons dire :
Dans un écosystème, une part de la productivité est exportée, une part
est prélevée par les consommateurs et une part passe dans les déchets.
Il reste en fin de compte l’INCRÉMENT. Il est le thermomètre de
l’écosystème : la mesure de son augmentation ou de sa diminution
renseigne sur l’état de santé de l’ensemble.

D) Le bilan
Les déchets, bois mort, feuilles tombées, cadavres et déjections
servent de nourriture à des xylophages et à des détritivores de toutes sortes.
A leur tour, leurs déchets vont être pris en compte et ainsi de suite,
jusqu’au minéralisateurs de la flore bactérienne.
On obtient une équation générale de la forme :

PN = T + CL etc. n n n

Ceci veut dire que la nécromasse, les cadavres, les fèces, l’urine (CL , n
NA , NU , sont, en fait, les nutriments des niveaux suivants. n n)
Il ne reste, en fin de compte, que R , les respirations, qui sont vérita-n
blement dissipées.
On appelle donc RH la Respiration de tous les Hétérotrophes du
système. Elle est la somme de R + R +R : RH = ΣRi. 2 3 n.
RH représente le cycle de Krebs de la totalité du système donc
TOUTE l’énergie.
Ceci amène une nouvelle formule qui résume les précédentes :

La Productivité Nette de l’Écosystème : PNE.

PNE = PB - (RA + RH).

Avec :
n
RΗ = ΣRi = Énergie de décomposition de toute la PN 1
i=1

La Productivité Nette d’un Écosystème est égale à sa Productivité
Brute, résultat de la photosynthèse, à laquelle on soustrait la somme de la
respiration des végétaux et celle de tous les animaux, ce qui représente la
totalité de l’énergie ayant circulé.

33
Trois cas se présentent alors :
1) PB > (RA + RH)  PN > RH 1
Le système est en expansion puisque la Productivité Primaire
Nette est supérieure à l’énergie de décomposition. C’est donc un
écosystème jeune, productif ; le bilan est positif : PNE > 0.
2) PB = (RA + RH)  PN = RH 1
Les Hétérotrophes consomment toute la Productivité de la
phytomasse. Le système est mûr, stable, sans augmentation ni
régression. Il est à son CLIMAX. PNE = 0.
3) PB <RA + RH  PN < RH 1
La pression des consommateurs est supérieure à ce que la
phytomasse peut produire : le processus de désertification est en
mouvement. Le bilan est négatif : PNE < 0.

EN CONCLUSION :

Dans un écosystème l’augmentation de la PN entraîne un augmenta-1
tion de tous les niveaux. Par contre, une augmentation de PN ne peut 2
être que temporaire et elle ruine, à terme, l’ensemble du système. Les
exemples que l’on pourrait en donner dans l’exploitation de la Nature
sont, hélas, innombrables...
7Quelques exemples chiffrés permettent de bien visualiser le bilan
systémique.

II.4. QUELQUES EXEMPLES

A) La production d’Oxygène
Les résultats suivants sont des moyennes, pour des forêts caducifoliées
européennes de 120 ans environ.
- La biomasse végétale est de 315 tonnes de MS par hectare.
- La photosynthèse fixe 41 tonnes de CO par hectare et par an. 2
- La photosynthèse libère 30 tonnes d’O2
- La respiration récupère 14 tonnes d’O2
- La respiration dégage 19 tonnes de CO2



7 Ces exemples proviennent, en bonne part de : « La synthèse écologique ». P. DUVIGNAUD.
Doin 1980
34
Le bilan :
- Un hectare de forêt fixe (41 – 19) 22 tonnes de Gaz
Carbonique.
- Un hectare de forêt libère (30 – 14) 16 tonnes d’Oxygène.

À titre de comparaison, sous les mêmes latitudes, un champ de blé
fixe 13 tonnes de CO et dégage 10 tonnes d’O , ce qui montre bien 2 2
l’intérêt vital de la forêt.
La zoomasse, dans ce type de forêts, n’est pas énorme : l’Avifaune
représente 1,3 kg de matière fraîche/ha, les petits Mammifères 5 kg, les
grands Mammifères (Sangliers, Cerfs, Chevreuils) 2,2 kg et les Reptiles
1,7 kg.

B) Quelques valeurs d’Énergie
9Sous les latitudes moyennes le rayonnement global (LT) est de 9.10
kcal par hectare et par an. L’albédo et les radiations thermiques en
dissi9 pent une grande partie, si bien qu’il ne reste que 2,8.10 kcal par hectare
utilisés pendant la période de végétation (Radiations Photosynthétiques
Actives). Afin de permettre de transformer une masse en énergie, des
bilans respiratoires sont effectués en laboratoire.
- Les glucides de 3,9 à 4,2 kcal par gramme
- Les protides 5,7 kcal par gramme
- Les lipides 9,5 kcal par gramme
- Le bois 4 500 kcal par kg de MS
- Les feuilles vertes 4 700 kcal par kg de MS.
- Les Graminées 4 200 kcal par kg de MS
- Les Vertébrés 5 600 kcal par kg de poids vif : (2 500
kcal pour les muscles. 7 800 kcal pour
la graisse).
- Les Insectes 5 400 kcal par kg de poids vif
- Les autres Invertébrés 3 000 kcal par kg de poids vif

C) Une Chênaie de Grande-Bretagne
SATCHELL a fourni des chiffres très précis pour une chênaie
6- La PN est supérieure à 13 tonnes/ha/an, soit : 62,6.10 1
kcal/ha/an
6-T , l’incrément est de plus de 5,5 tonnes/ha/an, soit : 26,7. 10 1
kcal/ha/an
- Les Vertébrés représentent peu : 70 000 kcal/ha/an.
- Les Macroarthropodes : 140 000 kcal/ha/an
35
6- La pédoflore et la pédofaune : 21,7. 10 kcal/ha/an
6- Augmentation de l’humus : 13,9. 10 kcal/ha/an.

Le bilan de l’écosystème peut se faire de deux manières :
PNE = PN - RH 1
6 6 6= 62,6.10 - (70 000+ 140 000 + 21,7. 10 ) = 40,7. 10 kcal/ha/an

Ou
PNE = T + ΔH (Augmentation de l’humus) 1
6 6 6= 26,7. 10 + 13,9. 10 = 40,6. 10 kcal/ha/an

Puisque la PNE est positive, cette forêt caducifoliée n’est pas encore
au CLIMAX.

A titre de comparaison, quelques chiffres de la forêt ombrophile :
- La PB est énorme : ODUM indique de 100 à 124 tonnes /ha/an
à Porto-Rico. Mais la respiration des autotrophes est, également,
colossale : 94 tonnes !
Ce qui laisse 30 tonnes de PN . Soit largement le double qu’en 1
Europe.
- Mais si RA est importante, le Respiration des Hétérotrophes ne
l’est pas moins, à cause de la vie grouillante de partout.
- En définitive, l’incrément T est dérisoire : moins de 2 tonnes à 1
l’ha !

La Productivité Nette de l’Écosystème est nulle, le stade climacique
est atteint.
Ceci montre que l’inépuisable richesse de la forêt tropicale est un
mythe...

Enfin, par des rapports très simples PN /PN etc. on peut calculer dif-2 1
férents rendements.
Inutile de préciser que la Nature “travaille” avec des taux
extrêmement bas, dont voici un échantillon :
PB/LT (Lumière Totale) = 1 à 2% ; PN /RPA (Radiations Photosyn-1
thétiques Actives) = 1% ; PN /PN = 10% ; PN /PN = 20% 2 1 3 2
Ce qui fait que le rendement des prédateurs (PN3) par rapport à la LT
est dérisoire !


36
D) Autres données concernant les forêts européennes
Le tableau suivant présente des données sur :
- Une Hêtraie
- Deux Chênaies à Charmes sur substrats différents
8 9- Une jeune Pessière plantée en Belgique .

Hêtraie Chênaie à Charmes Pessière
Humus
moyenneType Humus doux, aéré Humus très acide Humus très acide
ment acide
d’humus (Mull) (Mor) (Mor)
(Moder)
Nbre d’arbres 175 163 422 1 085
Âge moyen
130 ans 117 ans 135 ans 55 ans
des arbr
Surface
foliaire par 10 ha/ha 7 ha/ha 4 ha/ha 16 ha/ha
ha
PN PN PN PN 1 1 1 1Biomasses et Phytomasse Phytomasse Phytomasse Phytomasse
en en en en
productivités en t/ha en t/ha en t/ha en t/ha
t/ha t/ha t/ha t/ha
Troncs 224,6 2,5 180,2 2,5 120,9 0,7 167,9 6,9
Houppiers 144,34,358,23,4 75,9 2,4 16,6 3,7
Feuilles 3 3 3,5 3 3,22,8 16 2,5
Taillis0 18,12,1 2 0,1 0
Herbes 2,9 1,4 0,7 0,6 2,3 1,8 0,2 0,1
Fruits 0,8 1,2 0,8 0,3
Total épigée 374,8 12 260,7 12,8 204,3 8,6200,7 13,5

Racines
74 1,9 54,3 1,7 36,2 0,6 55,3 3,2
ligneuses
Racines
1,2 0,4 1,1 0,6 2,6 1 0,2 0,1
herbacées

Total 450 14,3 316,1 15,1 243,1 10,2 256,2 16,8

On comprend, à la lecture de ce tableau, pourquoi l’Épicéa est
tellement utilisé en reboisement ! On comprend aussi pourquoi, avec le
tonnage d’aiguilles qu’il a et la surface qu’elles couvrent par hectare (16
ha par ha !) il y a autant de problèmes : acidité, stérilité du sol etc.



8 En fait, ce n’est pas une Pessière (cf. étage subalpin) mais une plantation d’épicéas…
9 N. B. : En France, c’est le Douglas (Pseudotsuga menziesii), le « Pin d’Oregon – Oregon Pine- »
qui est la principale essence de reboisement (>400 000 ha) depuis le XXe siècle. Il est exploitable
pratiquement 20 ans avant l’Épicéa (pour un diamètre équivalent). Plus grand, plus gros, il offre
des qualités supérieures également.
37
E) Les prairies pâturées
E/1) Une prairie de Bovins à viande, en Grande-Bretagne.
10MAC FAYDEN a calculé que pour une prairie naturelle permanente
extensive, en Angleterre, la photosynthèse permet de produire, au total, 5
2120 kcal/m /an, ce qui laisse 2 530 kcal d’herbe pour les parties épigées
2par m . On est donc assez proche d’un système naturel, puisque les
Bœufs, en liberté à l’intérieur de la parcelle, y sont restés 200 jours, sans
aucun apport complémentaire. Un fourrage de prairie permanente
repré2sentant de 4 à 4,6 kcal par gramme, les 2 530 kcal/ m correspondent
donc à une production comprise entre 5 435 et 6 250 kg par hectare.
Comme il n’y a pas d’incrément pour la partie aérienne, on peut
écrire :

PN = CL +ME1 1 2

Cette Production Primaire Nette (PN ) est consommée, en partie, par 1
2les bœufs qui récupèrent 768 kcal par m . Ils en utilisent une forte
proportion pour leurs besoins propres : 680 kcal (dont 244 pour l’entretien et
les déplacements et 474 excrétées dans les fèces et l’urine) et ne gardent,
pour le gain de poids -la Production Secondaire (PN )- que 50 kcal par 2
2m (soit 210 kg de poids vif par hectare et par an = 100 kg de
viande/ha/an).
Le rendement est donc très faible :
- un bœuf utilise 30% de la production primaire nette épigée.
- le rendement d’un bœuf, par rapport à sa consommation est de
6,5%
- la production secondaire par rapport à la primaire est de 2%.
(PN /PN ). 2 1

Mais ces bœufs ne sont qu’une part de ME . De petits herbivores, des 2
2Insectes et des Mollusques en consomment 840 kcal par m ! Mais cela
ne veut pas dire que leur poids est supérieur à celui des bœufs, car leur
métabolisme est, à cause de leur petite taille, immensément supérieur
comme cela sera expliqué dans le chapitre traitant de l’animal.
Enfin, les 930 kcal restantes représentent la CL , : l’herbe piétinée et 1
non mangée. Cette partie va rejoindre les déjections et sera prise en
compte par les décomposeurs.



10
A. MAC FAYDEN (1963) : Animal ecology. Pitman, London. 344 p.
38
E/2) La prairie normande à vaches laitières.
11RICOU a procédé à une étude semblable mais en élevage intensif,
avec des vaches laitières dans une prairie normande amendée par engrais
(160 kg de N à l’hectare !), donc pas comparable à la précédente.
2- La PN totale est de 7 323 kcal/m /an, dont, pour l’herbe, 3 1
2910 kcal par m ; soit 9,2 tonnes à l’hectare.
2- La Chute de Litière est de 1 173 kcal/m , soit 2,76 tonnes/ha.
2- Les racines représentent 2 210 kcal/m , soit 5,5 tonnes/ha.

La durée de pâture annuelle est la même : 200 jours, mais les bêtes ne
sont pas libres d’aller où bon leur semble. Une parcellisation importante
empêche le gaspillage, Grâce à ce système d’exploitation, ce sont les
vaches, dans ce cas, qui consomment la presque totalité de la Matière
2Enlevée : ME vaches = 3 323 kcal par m /an (soit 7,82 tonnes/ha/an). 2
2 Ces laitières dépensent (R ) 1 900 kcal/m /an (soit 5,231 tonnes/ha/an) 2
2et excrètent 903 kcal/m /an.
2La PN des vaches est donc de 520 kcal par m /an, entre le lait (9 120 2
litres) et le gain de poids (140 kg vif), soit 10 fois plus que dans
l’exemple précédent !
Le rendement est beaucoup plus élevé que pour la prairie extensive :
- une laitière utilise 82% de la production primaire nette épigée
- le rendement d’une laitière, par rapport à sa consommation est
de 16%.
- la production secondaire par rapport à la primaire est de 13%
(PN /PN ). 2 1

Un Herbivore, selon les contraintes imposées, prélève ainsi de 30 à
84% de la PN . Et les hommes, consommateurs de deuxième niveau, ont 1
à leur disposition de 2% (viande) à 13% (lait), seulement, de la
production primaire. On peut constater qu’une forte optimisation du
prélèvement animal permet d’augmenter le rapport PN /PN , certes, mais 2 1
cette efficacité reste très faible. De plus, il faudrait inclure aussi, dans ce
deuxième exemple, l’énergie nécessaire pour fabriquer et épandre
l’engrais et organiser les clôtures !

Aussi, l’utilisation pour l’alimentation animale de terres qui peuvent
produire des plantes directement assimilables par l’homme provoque
donc une efficacité écologique bien moindre. Or, la consommation de

11 G. RICOU (1978) : « La prairie du Nord-Ouest français » in M. LAMOTTE et F.
BOURLIERE : « Problèmes d’écologie : écosystèmes terrestres. » Masson, Paris
39
protéines animales ne cesse de croître, alors que les superficies ne sont
pas extensibles à l’infini. Ces protéines proviennent d’animaux élevés
grâce à des cultures fourragères ou industrielles produites par les bonnes
terres. La conséquence est évidente : une surface vivrière d’Europe qui
12pourrait nourrir 8 personnes par hectare n’en nourrit qu’une ...

Nombreux sont les scientifiques qui, à la suite de R. DUMONT, J.
DORST, P. DUVIGNAUD et tant d’autres tirent les sonnettes d’alarme à
13ce sujet depuis des années. Déjà en 1974, PLUVINAGE écrivait :
« Dans le cas de la prolongation d’une société occidentale pratiquant
une exploitation irraisonnée et irresponsable de la planète, la production
animale serait faite à partir de céréales, soja etc. et, si c’est cher, il
suffira de subventionner… A l’autre pôle, il y a pénurie alimentaire ».
14RUFFIÉ fait la même analyse pessimiste : “Or, en même temps qu’il
se multiplie, l’Homme, poussé par la recherche du profit, servi par une
technologie de plus en plus efficace, devient un destructeur redoutable.
On ne compte plus les espèces qu’il a fait disparaître. Ce pillage du
milieu naturel a atteint aujourd’hui la limite au delà de laquelle le mal ne
serait plus réparable”.

II.5. LES ÉCOSYSTÈMES MONTAGNARDS

Comme il sera dit plus avant, le climat d’une montagne est fonction de
sa latitude.
Par exemple, les travaux de SUKATCHEV, pour divers transects de
l’Oural, du Nord au Sud, le montrent bien : à 800 mètres, au Nord,
règnent des conditions polaires dans les endroits les plus exposés. Quelques
mousses et lichens occupent des abris privilégiés. Plus au Sud, les ubacs,
toujours à la même altitude, sont recouverts par la toundra à Bouleaux
nains, alors que les adrets sont peu à peu colonisés par le Mélèze. Enfin,
la prairie au milieu des Sapins cède, dans les endroits les plus chauds du
Sud, la place à la forêt caducifoliée.
Ce rappel permet de donner un aperçu des étages de végétation dans
nos Alpes.



12 J. CAPUTA (1974) : "Réflexions sur les possibilités offertes par les herbages pour
l’alimentation du cheptel européen". FOURRAGES n° 58 1974 p 23-39
13 R. PLUVINAGE : « Présentation de la prairie permanente française dans ses aspects
zootechniques et agronomiques » FOURRAGES n° 58 1974. p 11-21
14
J. RUFFIÉ : “De la Biologie à la Culture”. Flammarion 1976
40
A) L’étage collinéen
Ce sont les collines qui entourent les champs cultivés et les prés,
jusque vers 600 ou 800 mètres d’altitude. Profondément modifié par
l’Homme, cet étage possède surtout des écosystèmes de bonne rentabilité
pour l’agriculture, gagnés sur la forêt, qui n’a été maintenue que là où
elle présente une production intéressante. Ailleurs, dans des zones
pauvres, les maquis et taillis de Chênes rabougris et de Pins tortueux ne
15sont pas du tout le reflet de ce qu’elle fut .
Très souvent, on pratique, dans le collinéen, l’élimination radicale des
feuillus afin de tout reboiser en douglas ou épicéas. On a vu, dans le
tableau précédent, l’intérêt sur un plan économique : la productivité des
troncs, chez l’Épicéa, est presque 3 fois supérieure à celle du Hêtre pour
un âge bien moindre ; et ceci est encore plus important pour le Douglas !
Par contre, l’absence de taillis, de houppiers et d’herbe modifie
profondément tout l’environnement et surtout, ces Conifères acidifient les sols.
Au tonnage très important que représentent les aiguilles, s’ajoute le fait
qu’elles ne sont pas détruites par les bactéries : alors qu’il ne faut que
quelques mois pour faire disparaître une feuille de Chêne il faut de 5 à 7
ans pour une aiguille.

B) L’étage montagnard
Royaume du Sapin et du Hêtre, cet étage est encore puissamment
modelé par l’Homme. Si l’exploitation forestière en est, localement, la
principale activité, l’agriculture n’en demeure pas moins omniprésente.

C) L’étage subalpin
Avec cet étage, nous pénétrons dans les marches de l’habitat humain
permanent.
Les villages à 1500 - 2000 mètres sont rares (hormis les stations de
ski) et les maisons rencontrées à ces altitudes sont plus souvent des
cabanes de bergers que des fermes habitées toute l’année. L’activité lourde
qui règne plus bas est très fortement atténuée : l’industrie et les cultures
sont inexistantes et les travaux se réduisent à l’exploitation des prairies
de fauche.
La forêt occupe une grande surface et son intérêt écologique -en
particulier pédologique par le maintien des sols- dépasse la rentabilité de sa

15 La forêt caducifoliée, à son apogée, peu après la fin de la dernière glaciation, occupait les ¾ de
la France actuelle. Les déboisements intensifs, jusqu’à la fin du XIXe siècle l’ont réduite jusqu’à
ne représenter plus que 14% du pays car il fallait bien, pour nourrir les populations, augmenter la
superficie de l’ « ager », au préjudice de la « silva » ; le « saltus » étant réservé au pacage. À
l’heure actuelle, la forêt doit représenter environ 30% du territoire.
41
production. Nous ne sommes plus sous les sombres voûtes fraîches de la
Hêtraie-Sapinière. Beaucoup moins dense, la forêt subalpine laisse même
la place, vers le haut, à un paysage ouvert, aux pelouses piquetées de Pins
et de Mélèzes.
Là, l’Épicéa est chez lui. On compare souvent les pessières subalpines
avec la Taïga. Comme celle-ci, qui couvre une vaste amplitude en
latitude et possède, de ce fait, des biomasses et des rendements très
différents, la pessière occupe une large zone altitudinale et se dilue, vers
le haut, peu à peu en une couronne de pionniers.
La productivité de la véritable pessière n’a que de lointains rapports
avec les chiffres précédents, pour la plaine. Par contre, on peut, dans ce
cas également, comparer l’étage subalpin à la Taïga :

Biomasse en t/ha PN en t/ha/an 1
Pessière subalpine 165 6
Taïga du Nord 110 5
Taïga du Sud 260 10

La biomasse totale de la plantation d’épicéas était de 256 tonnes et la
productivité approchait les 17 tonnes par hectare et par an.

D) L’étage alpin.
Comme la Toundra fait suite à la Taïga, en montagne, les pelouses
sont le dernier maillon avant le désert de glace.
Nous verrons, à propos du climat, que cette correspondance n’est
qu’apparente, puisqu’il existe plus d’espèces dans les Alpes que dans
l’Arctique.
Ici, l’activité humaine est réduite au seul pâturage des troupeaux.
Constituée de plantes pérennes, Chaméphytes et Hémicryptophytes, la
biomasse est relativement importante par rapport à sa productivité. On est
donc plus près -toutes proportions gardées- d’un système forêt que d’un
système prairie :

Biomasse en t/ha PN en t/ha/an 1
Pelouse alpine 15 1,5

Il convient de préciser qu’il ne s’agit là que d’une simple indication,
car, infiniment plus que partout ailleurs, l’étage alpin est hétérogène.
Falaises, combes à neige, pentes avalancheuses ou pierriers ne peuvent
fournir la même production. Aussi, pour parler de la PN de cet étage, 1
faut-il, d’abord, bien délimiter les zones.
42
Les chercheurs de l’INERM, à Grenoble, ont réalisé une vaste étude
des écosystèmes de montagne, en menant de front l’éthologie des
Ruminants en alpage, et la phytosociologie.
La parcellisation en zones homogènes -les ÉCOFACIÈS- est la
première étape à réaliser avant de pouvoir cerner la Productivité Primaire
16Nette de l’alpage. En exprimant les résultats en UF par hectare et par
17an, DUBOST et JOUGLET indiquent, pour le Briançonnais , des
productivités de parties aériennes variées. En voici quelques exemples :

Formations PN en UF/ha/an 1
Éboulis à SALIX retusa 0 à 200 à DRYAS octopetala et SESLERIA caerulea 200 à 400
Pelouses à CAREX sempervirens et NARDUS stricta 400 à 600
Pelouses à FESTUCA violacea, CAREX sempervirens et CENTAUREA 600 à 800
uniflora
Pelouses à FESTUCA rubra et AGROSTIS vulgaris 1 000 à 1 200

Nos travaux dans les Alpes du Sud montrent que, pour des écofaciès
identiques, la productivité peut être très variable en fonction de
différences climatiques régionales.

E) L’étage nival
Bien que cet étage n’ait pas suscité de vastes recherches, il serait tout
de même erroné de penser que la Vie ne s’y maintient pas.
Les Phanérogames deviennent très rares.
Néanmoins, dans des conditions exceptionnelles, certaines arrivent à
“tenir” jusqu’à 4 000 mètres ! Bien sûr, leur présence est plus importante
par le témoignage qu’elle apporte que par l’expression de la biomasse !
Si les plantes “visibles” sont plus ou moins l’exception, par contre, les
Lichens sont partout et s’incrustent sur le moindre rocher : il suffit
d’observer la différence de couleurs et d’aspect entre la cassure d’une
écaille fraîchement enlevée et le reste de la roche. Parler, pour cet étage,
de “monde minéral” n’est donc pas exact.
Mais le plus étrange, dans cet univers, est qu’il existe des formes de
vie jusque dans les crevasses des glaciers ! On peur parler, dans ce cas,
de micro-écosystème, chaque niche étant occupée par des individus à
l’échelle : comme si le rôle du Cerf ou du Sanglier était tenu par un
minuscule Collembole !

16 L’Unité Fourragère -UF- est l’énergie équivalente à celle d’un kilogramme d’orge (cf. chapitres
suivants).
17 In : “Recherches en Briançonnais” vol. 4 : M. DUBOST et J.P. JOUGLET : “L’écosystème
pastoral de haute altitude”. Ouvrage DGRST 1981
43
Ceci montre avec quelle ténacité la Vie essaie de s’implanter dans les
endroits les moins accueillants, illustrant en cela la dynamique de
l’Évolution.
Nous terminons ce tour d’horizon des étages de végétation en
reprécisant qu’il ne s’agissait que de généralités. Chacun pourra trouver des
points de comparaison avec “sa” montagne, mais aussi des divergences...
Car il n’existe que des cas particuliers et la Science est là pour tracer un
sentier les reliant les uns et les autres.

44
CHAPITRE II

LA MONTAGNE
I. NAISSANCE DES ALPES, DE L’HOMME ET DE
L’ALPAGE
De l’étude des écosystèmes, de leurs modifications dues à la plus
légère intervention, il se dégage au moins une vérité, à savoir que la
présence de l’Homme n’est jamais gratuite ou indifférente, même dans
les zones où son intervention ne se traduit pas par le gigantisme
technologique.
Il n’y a pas de prédestination écologique des sites. C’est l’Homme qui,
en adaptant son action en fonction des contraintes environnementales et
de la topographie, a créé l’espace qu’il occupe. De même que la Nature
ne lui a pas offert des plaines à moissonner et des vignobles en coteaux à
vendanger, elle ne lui a pas livré, « clef en main » les alpages. C’est en
défrichant la forêt, en la contenant, en la sélectionnant, en l’orientant, en
arrachant les rhododendrons et myrtilles, en épierrant, en irriguant, en
amendant que l’Homme a « inventé » ces pâturages. Pâturages
indispensables à l’élevage dont les prémices remontent presque aux activités de
chasseur-cueilleur de la protohistoire.
S’il n’y a pas de déterminisme, pas de vocation au sens étymologique,
du moins peut-on parler de prédispositions topographiques, édaphiques,
climatiques. Ainsi, à cause des conditions du milieu, la montagne ne sait
fournir que de l’herbe que l’homme ne sait assimiler lui-même. Il a
besoin de l’animal, de l’herbivore pour en faire du lait, de la viande, de la
laine.

Dans des endroits du globe où l’agriculture n’a pu se développer, la
répartition spatiale annuelle de la ressource a contraint le pasteur au
nomadisme. Dans les Alpes, au contraire, l’étagement de la végétation a
45
permis à l’homme de se sédentariser. Certains auteurs illustraient ce
propos en indiquant que 100 m de dénivelé équivalent à 100 km en direction
du Nord. Bien sûr, cela est totalement faux, puisque l’ensoleillement et la
èmephotosynthèse sous le 45 parallèle ne sont pas ceux du cercle polaire !
Néanmoins, l’idée de la concentration de l’espace par la verticale doit
être retenue : pour gravir 1 000 mètres, il faut quelques heures avec un
troupeau alors que pour faire 1 000 km, il faudrait des mois. Cette
possibilité de sédentarisation a été très largement répandue dans toutes les
Alpes et elle s’est énormément développée en particulier là où le piémont
était le plus hospitalier.
On sait que les activités induites par un habitat permanent se
diversifient, et que celle qui a présidé à ce mode de vie s’étoffe, grâce à
l’échange, à la demande, à la concurrence. Et c’est ainsi que le lait caillé
a pu être sophistiqué peu à peu, grâce à des savoirs subtils, jusqu’à offrir
une palette tellement variée que le fromage d’une vallée n’est pas
exactement le même et ne porte pas le même nom que celui de la vallée
voisine !
Aussi, lorsque le promeneur amoureux de la Montagne évoque son
aspect « naturel », ne fait-il pas allusion à des espaces tellement jardinés
depuis la fin de la Préhistoire qu’ils apparaissent à tous comme le seul
visage possible de la planète ?
En fait, une activité qui a façonné à ce point l’art et les paysages
jusqu’à les confondre aux mœurs des peuples des Alpes s’appuie sur de
solides réalités dont deux, au moins, sont toujours présentes :
- La superficie imposante de la montagne européenne, d’une
part ;
- D’autre part, sa population, sédentaire jusqu’aux ultimes
limites de l’habitat permanent et qui a su se maintenir en dépit de
conditions pas toujours très favorables.

Rappelons quelques-uns des traits caractéristiques de ce Milieu.

I.1. SITUATION DANS L’EUROPE

Au carrefour des points cardinaux de l’Europe, entièrement incluses
entre le 44ème et le 48ème parallèle de latitude Nord, les Alpes sont au
cœur de la zone tempérée et leur position par rapport aux grandes masses
d’eaux leur confère un climat pratiquement idéal : neige, air sec et frais,
soleil...
En partant du méridien de Paris, les premiers sommets, peu après le
Rhône, sont à 3,5 degrés de Longitude Est Paris ; et la chaîne est
ininter46
rompue jusqu’à Vienne. Cependant, les hauts sommets (> 4 000 m) sont
groupés de la Barre des Écrins à la Bernina, ce qui représente une surface
trèès modeste aau regard dee l’ensemble.
Cette chaînne s’inscrit dans une ééquerre tronnquée dont lle petit côtéé
serait Nord-Sud et le grand, Est-Ouest (cf. carte page suivante).
Les dimensions respectives de ses petits côtés sont de 200 km pour
Lyon-Avigno on et 230 km pour Aoste-Nice et plus de trois fois plus (670
km) pour la branche horizontale Bâle-Zagreb ou 660 km pour
BâleViienne.
La distancee développéée de Nice àà Vienne estt de 1200 kmm.
Les largeurs de chacune de ces branches sont comparables :
170 km sur le parallèle du Ventoux ;
200 km sur le méridien d’Innsbruck.



(soource Wikippédia)

Par leur orogenèse, les Alpes se distinguent formellement d’autres
montagnes telles les chaînes volcaniques dont les sommets ne sont,
souvent, que d’énormes monticules sur des hauts plateaux. Ici, dans les
Alpes, outre la diversité des matériaux, on est frappé par l’importance de
l’altitude relative, pour des distances très faibles : les 4807 mètres du
Moont Blanc ss’écroulent d’un coup, pour n’en laisser que 375 à Gennève.
47
Cette absence de l’Altiplano est due aux glaciers, puis aux très
nombreuses rivières qui ont entaillé profondément la masse des hautes
montagnes, contribuant à rendre le massif très aéré, avec des
communications relativement faciles.

I.2. ORIGINE GÉOLOGIQUE

Il n’est pas nécessaire d’être un fin géologue pour avoir remarqué que
le paysage des Alpes varie en fonction de la nature des roches.
Cette constatation s’applique d’abord aux formes, mais elle est encore
plus pertinente pour la couverture végétale : celle-ci est conditionnée par
les facteurs chimiques et topographiques.
L’orogenèse n’est pas la même, évidemment, pour toutes les
montagnes du globe. Nous ne rappellerons ici, succinctement, que les très
grandes lignes de celle des Alpes.
Au Précambrien, les continents ne sont pas individualisés. Il n’existe
qu’une énorme masse de Sial : la Pangée.
Dès le début de l’ère primaire, cette masse s’ouvre en deux blocs :
- La Laurasie, qui représente l’Eurasie et l’Amérique du Nord.
- Le Gondwana, formé par l’Afrique, l’Amérique du Sud,
l’Australie, l’Antarctique et l’Inde.

Ces deux groupes de continents sont séparés par une mer : la Thétys,
dont la Méditerranée actuelle est un vestige.
Elle possède des digitations avec de grandes fosses où se déposent les
sédiments : les géosynclinaux, points de départ de nombreuses
montagnes.

I.2.A) Phase constitutive
Du Carbonifère au Permien s’effectue la mise en place des massifs
hercyniens, dont il reste les Vosges, le Massif Central, la Bohême etc.
Les méthodes de radiochronologie ont permis d’établir que les granits
des Alpes étaient d’origine hercynienne.
C’est aussi l’époque de la formation des zones houillères.
A la fin du Permien, le géosynclinal des Alpes s’installe.
Pendant l’ère secondaire, la sédimentation va créer les calcaires des
futures Préalpes.
Aux âges Barrémien et Aptien du Crétacé inférieur, les nappes
urgoniennes constitueront les falaises aux dimensions considérables, telles
que celles du Vercors : 300 m au Gerbier.
48
Dans le Crétacé moyen, le début du plissement va se faire sentir en
provoquant des rides dans le géosynclinal. Les roches sédimentaires,
noouvellementt formées, vvont glisserr, par endrooits, dans dde gigantesqques
éboulements ssous-marinss et se mêleer à la sédimmentation enn cours : ce sont
les Flyschs.

I.2.B) Orogenèse
Cette période est la plus intense et la plus caractéristique.
Si l’essentiiel des mouuvements se situe à l’O Oligocène, c’est encore plus
prèès du préseent, au Miocène-Plioccène, qu’unn puissant mouvement va
porter des fra actions de la souche hercynienne à près de 5 000 m. Ce sont
les massifs cristallins externes : Aar-Gothard ; Mont Blanc ;
BelledonneGrandes Rousses ; Oisans ; Argentera (Mercantour).



En France, ces souches ont empêché les débbordements plus à l’Ouest
des zones internes ; ce qui fait que les Préalpes, à l’exception du
Chablais, sont des sédiments autochtones, principallement des calcaires et des
marnes : Bauges ; Chartreuse ; Vercors ; Dioiis ; Dévoluy ; Haute
Provence.
49
Il faut noter une particularité : l’altitude moins élevée du socle entre
l’Oisans et l’Argentera a permis au Flysch de déborder légèrement à
l’Ouest.
Dans ces zones internes allochtones très complexes : Vanoise,
Maurienne, Briançonnais, Queyras, Ubaye, où les phénomènes de charriage,
métamorphisme etc. ont été intenses, il n’est pas du tout exceptionnel de
rencontrer, à quelques mètres de distance, des plantes d’origine et
d’écologie différentes.

Le tableau suivant résume sommairement cette chronologie.

DÉBUT DE LA

PÉRIODE

PRÉCAM1 200 000 000
BRIEN
570 000 000 CAMBRIEN
ÈRE PALÉOZOÏQUE (faune
an500 000 000 ORDOVICIEN
cienne)
430 000 000 SILURIEN AGE DES INVERTÉBRÉS
395 000 000 DÉVONIEN Premiers vertébrés

CARBONI345 000 000 Premiers reptiles
FÈRE
280 000 000 PERMIEN
ÈRE MÉSOZOÏQUE
230 000 000 TRIAS
(faune intermédiaire)
180 000 000 JURASSIQUE AGE DES REPTILES
135 000 000 CRÉTACÉ Mammifères placentaires
65 000 000 PALÉOCÈNE
ÈRE CÉNOZOÏQUE (faune
ré58 000 000 ÉOCÈNE
cente)
LES
36 000 000 OLIGOCÈNE AGE DES MAMMIFÈRES
ALPES

HOMINI25 000 000 MIOCÈNE
DAE
13 000 000 PLIOCÈNE

PLÉISTO1 000 000
CÈNE
HOLOCÈNE

I.2.C) Glaciations
On ne peut faire un tour d’horizon géologique sans parler des
glaciations, car elles ont puissamment modelé la morphologie topographique.
Des glaciers énormes, de plusieurs milliers de mètres d’épaisseur,
divergeant d’un même sommet, ont raboté les flancs jusqu’à ne laisser que
des faces abruptes limitées par des arêtes aiguisées : la magnifique
pyramide du Cervin en est l’exemple le plus illustre. (cf. photo de l’auteur
page suivante).
50
Pendant la glaciation de Riss, le glacier du Rhône arrivait à Lyon et
les collines de la Croix Rousse et Fourvière en sont les moraines
frontalles, celui dde l’Isère enn amont dee Romans, et celui dee la Durancce à
Sissteron. Pourr ces villes, il s’agit duu cours d’unn glacier de piémont et non
de l’inlandsis qui ne se rencontrait que nettement plus haut. En effet,
pendant la glaciation de Würm, la plus récente, de -75 000 ans à-12 000
ans (apogée à -25 000), la limite de l’étage nival dans les Alpes du Nord
était à 1 100 m ; elle remontait à 1 500 m dans les Alpes du Sud (au Sud
d’uune ligne vvallée de la Drôme-coll de la Crooix Haute-vaallée de la
Durannce). La carte ci-aaprès monttre, sommmairement, l’étendue des
glaciations alpines

A l’heure actuelle, le glacier d’Aletsch, le plus grand des Alpes, fait
encore (-ou ne fait plus que-) une bonne vingtaaine de km de long et 900
2mèètres d’épaisseur, pour une superfiicie de plus de 80 km .

Enfin, les glaciers de toutes les Alpes occupent environ, à notre
2époque, 3000 0 km , que l’on ne peut pas trop comparer avec les 220 000
2km qu’ils couvraient lors des glaciations !


Le Ceervin, côté Zermmatt. Et les dernnières glaciationns (sources Wikkipédia).
51


I.2.D) L’occupation humaine
Rappel : l’ancêtre commun homme-singe remonte à 7 millions
d’années. Homo habilis utilisait déjà des outils s rudimentaires, il y a entre
2 et 3 millions d’années.
La conquêtte de l’ancien monde ppar Homo errectus a commmencé il yy a 1
18million d’années (grotte du Vallonnet, vers Menton ).
Il y a 500 000 ans, le feu a été maîtrisé. L’homme de Neandertal,
vieux de 250 000 ans, avait une véritable industrie lithique. Les premiers
rites funéraires remontent aussi à cette période, ce qui permet de dire que
le langage était donc acquis.
Et cet hommme de Neeandertal ooccupe l’arrc alpin au milieu du
paléolithique moyen (soit -100 000 ans).
Homo sapiens fait son apparition, il y a 200 000 ans.
Les premières manifestations artistiques remontent à 35 000 ans, en
pleine glaciation de Würm, à l’Aurignacien (Sapiens moderne).
Dans les Alpes du Nord, les groupes humains du Magdalénien
(chasseuurs-cueilleuurs) se réinsstallent il yy a 16 000 ans avant notre ère eet le
bœœuf, la chèvre et la brebis y sont présents au Néolithique, il y a 6 000
ans.



18 H. de LUMLEY : « La grande histoire des premiers européens ». O. Jacob, 2010
52
Le tableau suivant présente très sommairement ces diverses périodes.


GLACIATIONS STADES
ARPÉRIODE ÈRES CULTURES INDUSTRIES
(Alpes) CHÉOLOGIQUES
DONAU
Pléistocène Bifaces peu
GÜNZ Abbevillien 2 500 000 inférieur ou travaillés
Villafranchien Interglaciaire Paléolithique
2 000 000 Acheuléen,
MINDEL inférieur
industrie Bifaces lancéolés
levalloisienne600 000
Pléistocène RISS

moyen Paléolithique
400 000 Interglaciaire Moustérien Pointes, racloirs
moyen
Aurignacien, Pointes, divers 70 000 Pléistocène Paléolithique
WÜRM Solutréen, outils, gravures,
supérieur supérieur
Magdalénien sculptures 10 000
Mésolithique, Retrait des
Holocène Néolithique
glaces Agriculture
Métaux

I.2.E) Naissance de l’alpage
Les plantes et les animaux ont évolué -et évoluent- parallèlement.
Les deux impérieux besoins trophiques : MANGER et NE PAS ÊTRE
MANGÉ ont permis des adaptations chez les uns sans cesse remises en
cause par des acquisitions chez les autres.

Il y a 10 000 ans, la fleur, chassée par les rigueurs polaires, reprend
peu à peu possession des altitudes où seules quelques rares espèces
arctiques avaient pu subsister. Elle aspire dans son sillage une multitude de
compagnes venues d’autres contrées, du Sud comme de l’Est. Bien sûr,
les herbivores sauvages ont su exploiter cette richesse de la belle saison,
d’autant plus que leurs quartiers d’hiver pouvaient, désormais, être
installés dans les forêts voisines.
L’homme et d’autres prédateurs se devaient de les accompagner,
jetant ainsi les bases du pastoralisme et de la transhumance, il y a au moins
6 000 ans pour la Crau !
Le Néolithique en transformant quelques animaux sauvages en
domestiques renforcera cette coévolution, créatrice de cette diversité exemplaire
qui enchante toujours vaches et randonneurs.

I.3. LE CLIMAT DES ALPES

Le climat d’une montagne est le climat de la région.
Comme il a été dit précédemment, on pensait, jadis, que l’altitude
remplaçait la latitude : 100 mètres en hauteur représenteraient une
“montée” en latitude de 100 km. Cette confusion vient du fait que la latitude
53
est exprimée par une échelle qui est au plus faible niveau en bas de la
carte pour l’hémisphère Nord. D’où l’habitude de parler de haute et basse
latitude ; expression en tous points comparable avec l’altitude. Mais
prétendre que le climat du Mont-Blanc (5 000 m) est le même que celui du
pôle (5 000 km) ne résiste pas à la réflexion ! En effet, quelle que soit son
altitude, une montagne n’échappe pas à la rotation de la Terre ainsi qu’à
sa position sur le plan de l’écliptique : donc elle ne pourra pas avoir un
ensoleillement théorique différent des autres points de même latitude.
Un autre paramètre très discriminant est la distance aux grandes
masses d’eau susceptibles de fournir des précipitations. Un exemple
caractéristique est celui des Montagnes Rocheuses aux U.S.A. : la chaîne
devient très large (sens Est-Ouest) et se divise en deux branches portant
les sommets et enserrant une vaste zone de hauts plateaux. La proximité
du Pacifique, pour la chaîne côtière, entretient une humidité importante.
Mais le barrage que forment ces sommets d’une part, et l’éloignement de
l’Atlantique d’autre part, empêchent la chaîne Est d’avoir des
précipitations comparables. Aux mêmes latitudes et altitudes, il y a des glaciers à
l’Ouest, alors que la branche Est en est dépourvue. La végétation suit,
évidemment, le gradient d’humidité. L’Est des Rocheuses ne porte
qu’une flore très ordinaire quant à la taille. Par contre, les flancs des
montagnes que baigne le Pacifique sont couverts d’espèces parmi les plus
grandes du monde : le Sapin de Vancouver -Abies grandis- fait 90
mètres. Un épicéa -Picea sitchensis- 80 m. Le Douglas -Pseudotsuga
menziesii- atteint 100 mètres. Et Pinus lambertiana, 70 m. Et bien sur, il
faut aussi citer les deux super- géants : Sequoia sempervirens et le
colossal Sequoiadendron giganteum !
Et entre les deux chaînes ?
Il y règne une aridité jusqu’à subdésertique par endroit !

19Cet exemple illustre la démonstration de L. EMBERGER montrant
que le climat de montagne n’est qu’une adaptation altitudinale de celui de
la région, ou, autrement dit, qu’une région possède un climat découpé en
zones suivant les variations du relief.
Ceci a le grand mérite d’affranchir l’étage de l’altitude et d’un
stéréotype de végétation. Ainsi, la “Hêtraie-Sapinière” n’a pas à être cherchée à
800 m sur les pentes du Kilimandjaro ! Elle n’a pas, du reste, à y être
cherchée du tout : elle correspond à un climat donné dans une région
donnée : l’étage montagnard des Alpes du Nord.

19 L. EMBERGER : Une classification biogéographique des climats. U.S.T.L. MONTPELLIER
1955
54
Toutes ces différences de climat s’expliquent par les lois physiques
utilisées a en météorologie, et nous n’en retiendrons qu’un aspect
pratique.
- La température diminue avec l’altitude, en moyenne de 0,5 à
0,6° C tous les 100 m (Dans la Troposphère uniquement). Ceci
est dû à la raréfaction de l’air.
- La pression atmosphérique subit le même sort et baisse de 10
mm tous les 100 m au niveau de la mer, puis tous les 170 m à
4 000 mètres. Ces nombres illustrent un fait : la diminution de
pression suit une courbe très rapidement asymptotique, et à
5 700 mètres, il ne reste que 50% de cette pression, à répartir sur
les 500 km suivants !

Ces baisses de température et de pression conditionnent le climat de
montagne.
Lorsqu’un gaz subit une détente adiabatique (baisse de pression sans
échange thermique) sa température diminue. Une particule d’air (gaz plus
vapeur d’eau) à pression constante, lorsqu’elle est soumise à un
refroidissement, voit son humidité relative augmenter jusqu’à saturation.
Une nouvelle baisse de température, ou un apport d’humidité
provoque la condensation. La distance de cette particule à son point de
saturation s’exprime par un pourcentage : l’hygrométrie.
A 30°C, 60% représentent 20 grammes d’eau par litre d’air. Tandis
qu’à 6°, les mêmes 60% ne font plus que 6 g/litre.
En résumé, une masse d’air qui arrive contre une montagne monte et
se refroidit. Son hygrométrie, sans apport de nouvelles masses de vapeur
d’eau, augmente et va tendre vers la saturation (formation des nuages) et
les précipitations.
Ce qui fait que les montagnes sont toujours beaucoup plus arrosées
que les plaines voisines.
Par contre, il ressort de cela, que l’air est extrêmement sec en altitude
puisque les baisses de pression et température font précipiter la moindre
trace d’humidité.
Les alpinistes connaissent bien ces constatations : lorsqu’il y a un
degré hygrométrique important et une température vers 0°, l’air humide,
bon conducteur, donne une impression de froid très désagréable. Par
contre, par -20°, le temps est beau, il ne fait pas froid (l’air étant très sec)
apparemment et le risque de déshydratation n’est pas à négliger.

55
Il se dégage de cette vue d’ensemble quelques grandes lignes du
climat général des Alpes françaises en n’oubliant pas que les conditions
d’une station peuvent être modifié par la position, l’exposition (adret et
ubac) et les vents.
- A altitude égale, les Préalpes françaises sont plus arrosées que
l’intérieur du massif : Thônes reçoit 3 fois plus d’eau que
Modane. Ceci a pour effet de déplacer vers le haut les limites
d’étages à l’intérieur des massifs, plus chauds, plus secs. Ainsi,
la forêt monte nettement plus haut dans le Valais que dans les
Bauges.
- L’importante diminution de la pluviosité d’Ouest en Est est un
fait général des Alpes françaises (sauf Mercantour, sous
l’influence Sud) : Thônes, à une altitude de 620 m, reçoit 1 700
mm d’eau. Alors qu’à Val d’Isère, à 1 850 m, les précipitations
dépassent à peine 900 mm.
- Les relations entre température et précipitations font que ces
dernières arrivent surtout sous forme neigeuse dans les
pourcentages suivants, pour les Alpes du Nord :
25% à 1000 mètres
50% et plus à partir de 2 000 mètres
90% à 3 000 mètres.
Le coefficient de nivosité est à 100% vers 3600-3800 mètres.

L’air très sec, l’absence d’eau liquide permettent de comprendre la
sécheresse qui règne en altitude dans les endroits déneigés et ventés,
comme les parois. Voilà pourquoi les orophytes saxicoles sont des
xérophytes (plantes de sécheresse).
II. LA MONTAGNE EN FRANCE
II.1. SUPERFICIE

2 20Avec ses 116 000 km , la Zone de Montagne française occupe plus
de 21% du territoire.


20
Source INERM-CEMAGREF 1976
56
Mais il ne s’agit pas d’îlots disséminés. Les montagnes sont de
puissants massifs :
2- le Massif Central 50 100 km
2- les Alpes 33 500 km
2- les Pyrénées 14 200 km
2- le Jura 6 500 km
2- les Vosges 3 200 km

II.2. POPULATION

Plus difficile à cerner, à cause des semi-sédentaires, des stations
sportives et thermales et des villes, la population de la ZM a suivi
l’engouement des foules.
Les stations illustres, en hiver comme en été, sont de véritables villes,
d’autres agglomérations, avec l’ère de l’industrialisation, sont devenues
de vraies métropoles. A l’inverse, certains petits villages ont eu une telle
hémorragie de leur population, depuis 1914, qu’elle a conduit à leur
disparition.
Tout chiffre global (plusieurs millions en l’occurrence) ne traduirait
rien puisqu’il ne permettrait pas de saisir le bétonnage intensif ou la
désertification irrémédiable.

II.3. OCCUPATION DES SURFACES

2Pour les Alpes françaises, uniquement, la forêt occupe 11 300 km et
2le Domaine Pastoral exactement la même superficie : 11 400 km , ce qui
représente, pour chacun d’eux, le tiers de l’aire du massif. Ces espaces
constituent, indéniablement, une portion non négligeable du territoire
national.
2La superficie prise par les glaciers couvre 210 km . La Mer de Glace,
deuxième glacier des Alpes, occupait (il y a encore très peu d’années) 3
037 hectares (le 1/3 d’Aletsch…).
Si cette surface englacée peut paraître relativement modeste, eu égard
à la superficie totale, elle rappelle, néanmoins, que les alpages sont
soumis à de dures réalités qu’il ne sera pas inutile d’évoquer, succinctement,
en quelques lignes, plus avant.

57
III. UN CONSTAT À PROPOS DU PASTORALISME
III.1. LES CONSÉQUENCES DE L’ABANDON DES PRATIQUES
PASTORALES

Elles sont de tous ordres, écologiques, humains, économiques...
Retenons :
- Le pastoralisme transforme totalement l’écosystème. En effet,
les associations végétales comme les espèces qui les composent
sont inscrites dans cette marche millénaire de l’homme avec son
milieu.
En son absence, les buissons et la forêt regagnent du terrain, les
pâturages, en tant que tels, se dégradent car sans consommateurs
domestiques, la production végétale dépasse la vitesse d’action
des décomposeurs et des Herbivores sauvages. En effet, ces
derniers ne peuvent contenir l’explosion de la ressource, l’hiver
étant, bien évidemment, le facteur limitant leur nombre.
Il se forme un feutrage qui favorise les plantes cespiteuses en
interdisant la germination d’autres graines. On assiste à
l’appauvrissement de la phytocénose, puis de l’écosystème : un
milieu qui se ferme est un milieu qui s’appauvrit, globalement.
- L’absence de pastoralisme modifie le contexte
environnemental et peut aggraver, localement, les risques de certaines
avalanches : de longues Graminées sèches, couchées par la
neige, leur servent de glissière. Pour enrayer ces risques, on a
recours, dans des stations, à l’utilisation de main-d’œuvre pour
assurer l’entretien des pistes !
- Par ailleurs, la raréfaction du cheptel local fait disparaître du
capital génétique des allèles peu spécialisés, donc adaptables à
de nombreuses situations. Ignorer la Tarine ou la Mérinos, c’est
courir le risque de ne se retrouver qu’avec des animaux très
hautement exigeants, qui n’existent que dans des conditions
artificiellement créées par l’Homme.
- Sur un autre plan, on sait que l’abandon du pastoralisme ne
peut que favoriser la migration des ruraux vers la ville.

III.2. LES BESOINS DE L’HUMANITÉ

Les protéines animales, essentielles à la construction, proviennent en
très grande partie de l’élevage.


58
III.3. LA VOCATION DES ALPAGES

Alors, pour fabriquer ces protéines nécessaires à l’humanité, ne
peuton transformer les activités archaïques des montagnes en industries
modernes de hauts rendements ?

La réponse est évidente :
Les contraintes du Milieu, précédemment évoquées superficiellement,
nous renseignent formellement :

Les alpages ne peuvent produire que de l’herbe.

III.4. L’ANIMAL TRANSFORMATEUR DE CES ESPACES

21CAPUTA rappelle, avec raison et humour, que l’animal -le
Ruminant- est la seule « machine » capable de transformer l’herbe en lait et
viande...
Il précise, afin de stigmatiser l’absurde, qu’en Bavière, on a présenté
une machine pour entretenir le paysage...
Ne peut-on demander au Mouton et à la Vache de s’en charger
puisqu’il le font tout en fabriquant notre propre nourriture ?

III.5. LE BILAN

Si les handicaps sont nombreux, il semble bien que les inconvénients
engendrés par l’abandon de toutes pratiques soient encore plus
importants.
Aussi, est-il plus optimiste de miser sur l’intérêt du pastoralisme en en
dégageant les principales raisons.
IV. INTÉRÊT DU PASTORALISME
En ne mangeant pas une plante, un animal en assure, en quelque sorte,
la promotion : elle va se développer sans subir de contrainte. Et si cet
Herbivore est seul, de son espèce et en plus, n’a pas de prédateur ou n’est
pas contrôlé, il va exercer sur les plantes de son choix une telle pression
que celle qui est délaissée pourra tout envahir à loisir. En rajoutant les
prédateurs spécifiques, pour le maintien des effectifs, on se rend compte
que plus il y a d’espèces, plus fortes sont les chances, d’une part, d’une

21
J. CAPUTA (1974) : op.cit ;
59
plus grande diversité et, d’autre part, de l’existence d’une importante
biomasse totale.
Par exemple, dans la savane, Zèbres et Buffles recherchent les tiges
hautes, à membranes cellulosiques épaisses. Les gnous préfèrent les
endroits fournis, dont ils réduisent la biomasse de moitié. Un mois après,
les petites gazelles de Thomson récupèrent, dans les zones à gnous, 5 fois
22plus d’herbe que là où ils ne sont pas passés. Pendant ce temps, les
Gérénuks, au cou de Girafe, atteignent la végétation située à plus de 2
mètres du sol !
Ainsi, chacun utilise au mieux, en fonction de sa morphologie et de
son anatomie, les ressources offertes. En pratiquant une rotation, chaque
animal prospecte le terrain avec un optimum d’efficacité. Dans ces cas,
les concentrations en herbivores peuvent être énormes, sans qu’il y ait
préjudice causé à la végétation. La savane peut, ainsi, supporter de 2 à 15
fois plus d’Ongulés sauvages que les mêmes endroits soumis aux
troupeaux domestiques monospécifiques sédentaires.
Avec une Productivité Primaire Nette (PN ) des parties aériennes de 4 1
à 14 tonnes de Matière Sèche (MS) à l’hectare, cette savane peut nourrir
23jusqu’à 240 kg (vif) par hectare, de grands Mammifères herbivores .
Hélas, dans des régions tout à fait comparables, on sait les résultats
obtenus par une exploitation irraisonnée par le bétail, sans faire de rotation.
La Productivité s’approche quasiment de celle des déserts puisque la
biomasse des Herbivores tombe jusqu’à 0,8 kg de Mammifère par
hectare !
Voilà la principale difficulté -et les conséquences- de la
sédentarisation, dans les contrées où des rectifications ne peuvent être apportées.
L’intrusion de races de plus en plus améliorées n’arrange rien car les
animaux domestiques ont perdu la sensibilité à leur environnement, (cf.
24HAFEZ ) et ce, d’autant plus qu’ils sont plus sophistiqués.
La montagne fait partie de ces mondes qui n’ont pas été épargnés :
pour des questions de commodités de gardiennage, on envoie le même
troupeau dans de grasses pelouses ou dans des éboulis instables. Or, on
ne peut comparer les effets, pour la même quantité d’herbe prélevée.
On a accusé le Mouton de bien des crimes, mais enfin, ce n’est pas lui
qui réclame de partager un espace avec 2 500 compagnons là où il y
aurait seulement à manger pour 200 ou qui met le feu à des forêts entières.

22 in : J.Y. GAUTHIER, J.C. LEFEUVRE, G. RICHARD, P. TREHEN : « Écoéthologie ».
Masson 1978
23 in : M. LAMOTTE et F. BOURLIERE : « Problèmes de productivité biologique ». Masson
1967
24
E.S.E. HAFEZ : « Adaptation of domestic Animals ». Lea and Febiger. Philadelphie 1968
60