Darwin, un pionnier de la physiologie végétale

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De Charles Darwin, on connaît la théorie révolutionnaire de l’évolution des êtres vivants qu’il a développée dans son livre-événement de 1859 L’origine des espèces mais beaucoup ignorent ce qui a bien pu l’occuper de 1859 à 1882, année de son décès. En fait, c’est au monde végétal qu’il a consacré une part importante de cette période, en particulier à l’étude des mouvements exécutés par les organes aériens et souterrains des plantes. Darwin découvre que ces mouvements sont universels, que la plupart sont lents mais que quelques-uns sont ultra-rapides, que certains sont provoqués par un facteur de l’environnement alors que d’autres paraissent « innés », c’est-à-dire contrôlés par un mécanisme interne à la plante. Darwin ressent vite le besoin de dépasser la simple observation des phénomènes et de passer à l’expérimentation.

À partir de 1873, il associe à la poursuite de ce travail son fils Francis, physiologiste de formation. La coopération entre le génie intuitif de Charles et le travail méthodique de Francis va s’avérer incroyablement fructueuse. Elle les conduit à conclure en 1880 que l’agent responsable des mouvements est une « influence » se déplaçant dans les plantes. Le professeur Sachs (Würzburg), figure de proue de la physiologie végétale de l’époque, rejette catégoriquement cette proposition. Ce rejet assombrit les dernières années de la vie de Charles. C’est pourtant les Darwin qui avaient raison. Leur idée va susciter au XXe siècle des recherches qui déboucheront en 1928 sur la découverte de la première et la plus importante hormone végétale : l’auxine. L’histoire de cette épopée scientifique prodigieuse, racontée ici, révèle que Charles Darwin, le génial naturaliste et penseur, s’est « converti » au cours des 20 dernières années de sa vie en un génial pionnier de la physiologie des plantes.

L’ouvrage est préfacé par Jean Gayon, professeur à l’Université de Paris 1 – Panthéon Sorbonne et directeur de l’Institut d’histoire et de philosophie des sciences et des techniques, à Paris.

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EAN13 9782803103621
Langue Français

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Darwin,
un pionnier de la physiologie végétale
G B EORGES ERNIER
Darwin,
un pionnier de la physiologie végétale
P J G RÉFACE DE EAN AYON
C S LASSE DES CIENCES A B CADÉMIE ROYALE DE ELGIQUE
Académie royale de Belgique rue Ducale, 1 - 1000 Bruxelles, Belgique www.academieroyale.be
Informations concernant la version numérique ISBN : 978-2-8031-0362-1
© 2013, Académie royale de Belgique
Mémoires de la Classe des Sciences, Collection in-8°, série IV tome I N° 2093
Diffusion Académie royale de Belgique www.academie-editions.be
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PRÉFACE JEAN GAYON, PROFESSEUR À L’UNIVERSITÉ PARIS 1-PANTHÉON SORBONNE
Le nombre de sujets sur lesquels Darwin a laissé son empreinte novatrice ne laisse pas d’impressionner tous ceux qui se sont penchés sur son œuvre. De la géologie (hypothèse sur l’origine des récifs coralliens) à la psychologie du développement dont il est considéré comme 1 le pionnier , et à son ultime livre sur le rôle des vers de terre dans la formation de la terre végétale (1881), il ne semble guère y avoir de domaine de l’histoire naturelle où il n’ait apporté quelque chose d’essentiel. Avant de publierL’Origine des espècesen 1859, Charles Darwin (1809–1882) s’est fait connaître par ses contributions de géologue et par ses travaux 2 morphologiques sur les cirripèdes vivants et fossiles. Puis est venu lemagnum opus sur l’évolution par sélection naturelle, complété par les ouvrages monumentaux sur la variation des animaux et des plantes domestiques (1868) et par celui sur la descendance de l’homme et la sélection sexuelle (1871). On insiste souvent sur l’intérêt croissant de Darwin pour l’homme aprèsL’Origine des espèces, tantôt d’un point de vue évolutif (La descendance de l’homme, 1871), tantôt aussi en s’aventurant sur le terrain du comportement (L’expression des émotions chez l’homme et les animaux, 1872, et étude déjà mentionnée sur le développement des facultés psychiques chez l’enfant). Toutefois ce sont les plantes qui ont le plus occupé Darwin après 1859 : pas moins de six ouvrages, qui peuvent être classés en deux catégories. L’une regroupe trois livres consacrés à des questions de morphologie florale, avec un intérêt marqué pour le problème de la pollinisation. L’autre comporte trois ouvrages traitant du mouvement chez les plantes :Le mouvement et les habitudes des plantes grimpantes(1865),Les plantes insectivores(1875), etLa faculté motrice dans les plantes(1880). C’est sur ces trois derniers ouvrages que se penche Georges Bernier, dans un essai d’une exceptionnelle importance. Ces trois ouvrages sont en général commentés dans la perspective d’une réflexion de Darwin de plus en plus ouvertement centrée sur la psychologie. Dans L’Origine des espèces,en effet, le chapitre conclusif contenait cette phrase unique et sibylline : « La psychologie sera basée sur de nouveaux fondements, ceux de l’acquisition nécessaire de toutes les facultés et aptitudes mentales par gradation, qui jetteront quelque lumière sur l’origine et l’histoire de l’homme. » Il est tentant de dire qu’après 1859 Charles Darwin a cherché à étendre les limites de la psychologie aussi loin qu’il l’a pu. DansLa descendance de l’hommeet dansL’expression des émotions, il a traqué les indices de capacités psychiques et comportementales dans l’histoire entière du règne animal. Dans les ouvrages sur le mouvement des plantes, il n’a certes pas cherché des antécédents de la psychologie humaine, mais il a obstinément étudié tout ce qui pouvait ressembler à des facultés perceptives et motrices chez les plantes, suggérant ainsi que ces facultés, loin d’être réservées au règne animal, existaient aussi chez les plantes, quoique sous des formes différentes, et puisaient donc peut-être dans une source évolutive commune. Il y a sans aucun doute une part de vérité dans cette interprétation répandue, mais ce n’est pas la voie explorée par Georges Bernier pour comprendre les ouvrages de Darwin sur les mouvements des plantes. Notre auteur n’ignore pas cette interprétation, et souligne parfois d’ailleurs les clins d’œil adressés par Darwin dans la direction de la psychologie, voire de la neurophysiologie. Mais, plutôt que de s’attarder sur cet aspect de la pensée de Darwin, il préfère s’étonner de l’inflexion majeure que Darwin a donnée à ses travaux scientifiques lorsqu’il s’est intéressé aux mouvements chez les végétaux. Il a été en effet entraîné vers des questions totalement nouvelles, qui ont nécessité des méthodes totalement différentes de toutes celles qu’il avait antérieurement utilisées. En fait, et telle est la grande idée de l’essai de M. Bernier, même si Darwin n’avait pas écrit un mot sur l’évolution, et même s’il ne s’était pas
intéressé à l’histoire naturelle, il serait sans doute resté comme l’un des plus grands noms de la biologie contemporaine, en raison de découvertes capitales qu’il a faites dans un champ scientifique qui était justement en train de se constituer et de se professionnaliser dans la e seconde moitié du 19 siècle, la physiologie végétale. Ce jugement a parfois été formulé par des auteurs antérieurs, qui ont tous en commun d’avoir été, justement, des spécialistes de physiologie végétale ou au moins de botanique. Mais jamais une idée aussi nette n’avait été donnée de la ligne générale qui traverse les recherches de Charles Darwin sur les mouvements des plantes, et de l’effet qu’elles ont eu en physiologie végétale. C’est parce que Georges Bernier est un grand spécialiste de ce domaine, connu en particulier pour ses travaux sur la physiologie de la floraison et sur la morphogenèse florale, qu’il a pu retracer de manière aussi lumineuse la ligne, sinueuse mais continue, qui a conduit Darwin de ses premières recherches sur les plantes grimpantes vers les découvertes capitales qu’il a exposées dans son livre sur les facultés motrices des plantes (1880) – livre qui a lui-même inspiré directement les travaux sur l’auxine (l’hormone de croissance végétale) au vingtième siècle. Je ne veux pas ici déflorer un livre remarquablement documenté et écrit, où le lecteur ira de surprise en surprise de la première à la dernière page. Je me contenterai de souligner ses apports capitaux. Ils ne peuvent laisser indifférent le philosophe et historien de la biologie que je suis. En lisant M. Bernier, nous comprenons d’abord mieux pourquoi ces ouvrages, et surtout le troisième, ont été si mal compris des historiens patentés de la pensée darwinienne. Lorsqu’ils ont commenté lesdits ouvrages – fait assez rare – ceux-ci ont le plus souvent tenté de les situer dans la perspective du Darwin qu’ils connaissaient, le Darwin évolutionniste. Or, comme le 3 montre bien M. Bernier, approfondissant une remarque de quelques auteurs antérieurs , les travaux de Darwin sur les mouvements des plantes l’ont amené à utiliser de plus en plus la méthode expérimentale ordinaire plutôt que les méthodes comparatistes et historiques associées à tous ses autres travaux. Cette nouvelle orientation n’a certes pas été prise du jour au lendemain. En outre, Darwin a toujours eu soin d’associer ses recherches expérimentales nouvelles à la vieille méthode comparatiste qui était la sienne. Son but était en effet de parvenir à des généralisations de plus en plus amples, sur des espèces aussi variées que possible. Il n’en reste pas moins, comme le montre soigneusement Georges Bernier, que le style de recherche s’est profondément transformé au fil des recherches. Peu à peu, Charles, associé pour le dernier ouvrage à son fils Francis, a embrassé un style de recherche fondé sur des manipulations expérimentales, même s’il lui était totalement impossible dans sa maison de Down de contrôler les conditions d’expérience comme cela se faisait dans les laboratoires de physiologie de l’époque. C’est ainsi que Charles et Francis ont fait une place croissante à la répétition des expériences (en travaillant sur des séries), et même parfois en usant de témoins. En outre, sa rédaction a évolué d’une argumentation peu regardante sur ses prédécesseurs, vers une discussion pied à pied avec les plus grands spécialistes de l’époque. Ceci lui a d’ailleurs valu une controverse douloureuse avec Julius von Sachs, le fondateur incontesté de la physiologie végétale moderne. Sachs, après avoir adhéré à l’évolutionnisme darwinien et rendu hommage au grand naturaliste anglais, n’a pas manqué de tourner en dérision le caractère amateur de ses recherches physiologiques sur les plantes. Quoi qu’il en soit, l’évolution méthodologique de Darwin est tout à fait remarquable, et a été négligée, si ce n’est simplement ignorée, par l’immense majorité des commentateurs de Darwin. On peut remarquer que cette évolution est dérangeante pour des esprits contemporains imprégnés de la distinction qu’Ernst Mayr a faite entre la « biologie des causes prochaines » (aussi appelée « biologie du fonctionnement », la biologie de laboratoire), et la « biologie des causes ultimes » (ou « biologie de l’évolution »), autrement dit Claude Bernardvs. Charles 4 Darwin . Mayr pensait que ces deux biologies étaient complémentaires, mais que pour des raisons de méthode et de style de recherche, elles étaient en pratique dissociées dans la recherche scientifique ordinaire, et mobilisaient des communautés distinctes de biologistes. Au regard de cette fameuse distinction de Mayr, il est donc savoureux de voir que Darwin lui-même est passé à un âge avancé d’un style de recherche à l’autre. Et il vaut la peine d’examiner attentivement pourquoi et comment il en est venu là.
En second lieu, Georges Bernier prend très au sérieux le fait que le dernier des trois ouvrages sur le mouvement des plantes a été co-signé par Charles et Francis Darwin, son fils. Ce fait est bien connu, mais jamais auparavant on avait montré en détail à quel point le rôle de Francis Darwin a été si important. Lorsque le père et le fils ont commencé à travailler ensemble, Charles avait dépassé 65 ans, et n’avait jamais eu l’occasion de séjourner dans un laboratoire. Francis, lui, a effectué deux séjours dans le laboratoire de Julius von Sachs. Ces rapports avec celui-ci ont fini par se dégrader, mais Francis y a acquis des habitudes et des normes de recherche expérimentale, qui l’ont conduit après la mort de son père à publier le premier traité de physiologie végétale paru en langue anglaise. Sans Francis, il est peu probable que Charles Darwin serait parvenu aux résultats qu’il a obtenus avec son fils, et il est aussi peu probable que ces résultats aient créé la controverse spectaculaire qui a assombri les deux dernières années de la vie de Darwin. Georges Bernier analyse admirablement les modalités de la collaboration entre Darwin père et Darwin fils, ainsi que la controverse entre Sachs et « les Darwin », comme il prend plaisir à dire à partir d’un certain moment dans l’ouvrage. Cette controverse est révélatrice de ce que Sachs et Darwin ont respectivement apporté à la physiologie végétale. Le premier a imposé un style de recherche expérimental et fondé un domaine académique ; le second, hanté par la volonté de parvenir à des généralisations s’appliquant de manière aussi vaste que possible au plus grand nombre de mouvements dans le plus grand nombre de plantes, a fini par mettre le doigt sur un phénomène capital — celui-là même qui a motivé la controverse la plus aiguë avec Sachs. Ce que « les Darwin » ont découvert c’est que les sites perceptifs des plantes (extrémités des racines ou des tiges) sont distincts du lieu où se manifeste un mouvement en réaction au stimulus : la racine ou la tige se courbent dans une zone terminale, certes, mais située à quelque distance (en général quelques millimètres) du site qui reçoit un stimulus lumineux, gravifique, ou encore chimique. Pour désigner ce phénomène remarquable, qui rassemble une quantité prodigieuse de phénomènes moteurs chez les plantes, les Darwin évoquent souvent la « transmission d’une influence ». Ils pensaient sans doute à quelque chose qui ressemblait à un influx électrique ou nerveux, hypothèse qui s’est révélée inappropriée pour expliquer le phénomène. Mais cette notion de transmission à distance est bel et bien ce qui a conduit dans les années 1910 à postuler l’existence d’une « hormone » végétale, produite en un certain point de la plante, et exerçant un effet en un autre point. Georges Bernier insiste sur la filiation directe entre l’hypothèse des Darwin et les recherches qui ont mené à l’hypothèse d’une hormone de croissance chez les plantes. Il analyse avec une remarquable clarté les expériences qui ont convaincu les Darwin de postuler ce phénomène de transmission à distance. L’analyse que donne M. Bernier est vraiment très utile, car l’ouvrage de 1880, notoirement difficile, a découragé plus d’un lecteur. On apprécie que cet ouvrage rétrospectivement si important soit analysé par un spécialiste. Comme il le reconnaît sans détour, Georges Bernier a délibérément sélectionné dans le texte darwinien les faits et les arguments qui ont conduit à ce qu’il considère comme l’une des grandes découvertes jamais faite en physiologie végétale. Peut-être certains historiens des sciences objecteront-ils à une telle approche d’être téléologique. Mais ils seront aussi redevables à un grand savant de pointer avec précision ce que l’étude de Charles et Francis Darwin avait d’exceptionnel. On apprécie tout autant le chapitre terminal et les annexes scientifiques où Georges Bernier prend le temps de reconstituer en détail l’histoire longue et complexe qui a conduit d’abord à valider dans les années 1920 l’hypothèse d’une hormone végétale (appelée plus tard « auxine »), puis à identifier définitivement la molécule responsable (l’acide indole-3-acétique), enfin à comprendre le mode de transmission et d’action extrêmement complexe de cette hormone. Aucune autre hormone connue dans le monde végétal ou dans le monde animal, explique M. Bernier, ne présente un mode de transport aussi sophistiqué (un transport actif, et de surcroît polarisé dans l’espace). M. Bernier explique aussi pourquoi cette « hormone à tout faire », le même et son contraire, est une sorte de pièce de mécano omniprésente dans de nombreux phénomènes de croissance, dont les actions variées exigent d’être soigneusement comprises en fonction des contextes moléculaires et anatomiques dans lesquels elle se trouve prise. Il y a quelque chose de fascinant à voir comment le même Darwin, qui a si puissamment façonné le mode de penser évolutionnaire et écologique de la biologie contemporaine, a aussi été à
l’origine de recherches centrées sur des mécanismes. En fait, par ses travaux tardifs sur les mouvements des plantes, Darwin a montré qu’il était tout autant intéressé par la découverte de mécanismes qu’il l’était par la découverte de l’utilité écologique des dispositifs qu’il examinait. Dans les deux cas, ce qui l’intéressait, c’était des généralisations biologiques aussi vastes que possible. Georges Bernier nous offre donc une réflexion d’une rare profondeur. Alliant une exégèse précise et scientifiquement éclairée des textes darwiniens à une compréhension à grande échelle de l’histoire de l’hormone de croissance végétale, il donne à voir un Darwin bien différent de celui auquel nous sommes accoutumés. Il rejoint en définitive la conclusion qu’un auteur avait formulée dans un bref article en 1969 : « Seul un génie pouvait obtenir des 5 résultats de valeur en utilisant des méthodes aussi primitives que celles de [Charles] Darwin . » La différence entre la formule lapidaire de James et le livre de Georges Bernier est que celui-ci nous montre en détail quels ont été l’itinéraire de recherche, les méthodes et la portée des découvertes du « génie ».
1« A biographical sketch of an infant »,Mind, 2 (1877), pp. 285-294. 2Les cirripèdes sont des crustacés marins dont l’adulte vit en général fixé sur un support. Les balanes, communes sur les rochers des rivages, en sont un exemple. 3Notamment Soraya de Chadarevian, « Laboratory science versus country-house experiments. The controversy between Julius Sachs and Charles Darwin »,The British Journal of the History of Science, 29 (1996), pp. 17-41. Il n’est sans doute pas anodin que l’auteure de cet article ne soit justement pas une historienne spécialiste de l’évolution, mais une historienne de la biologie moléculaire et, plus généralement, de la biomédecine. 4Ernst Mayr, « Cause and effect in biology »,Science, vol. 134, 10 nov. 1961, pp. 1501-1506. 5e W. O. James, « Julius Sachs et la renaissance de la botanique auXIX siècle »,Endeavour, 28 (1969), pp. 60-64.