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Diferencias en el inicio de la pubertad en hembras de codornices japonesas seleccionadas por una respuesta adrenocortical divergente (Differences in the onset of puberty in female japanese quail divergently selected for adrenocortical responsiveness)

De
8 pages
Resumen
Dos líneas de codornices fueron seleccionadas por una alta o baja respuesta de corti-costerona plasmática a un estrés agudo por inmovilización (LARCP y LBRCP respectivamente). El objetivo fue determinar si la selección ha alterado el inicio de la postura de huevos en hembras LARCP, LBRCP y una línea control reproducida al azar. La producción de huevos fue monitoreada en 12 grupos de cada línea (36 en total) desde la primera oviposición (44 días de edad) y durante las 10 primeras semanas de postura. Se determinaron las edades de primera oviposición y a la que alcanzaron el 25 p.100 de la producción. Además, semanalmente se calculó la producción diaria de huevos (PDH). La edad de inicio de postura fue más elevada en las aves LARCP comparado con los controles (51,6 vs 49,4 días, respectivamente) mientras que las hembras LBRCP mostraron un valor intermedio (50,0 días) que no fue significativamente diferente de los otros grupos. La edad a la que alcanzaron el 25 p.100 de la producción fue también más elevada en las aves LARCP (67,4 días) comparado con las controles (62,7 días). Las aves LBRCP mostraron una edad significativamente menor (60,9 días) que los otros grupos. Diferencias similares entre los grupos también se reflejaron en la PDH en las 3 primeras semanas de postura. Los resultados sugieren que un programa de reproducción selectiva podría acelerar o retrasar el inicio de la pubertad si se incluyen fenotipos respectivamente de baja o alta respuesta adrenocortical ante estresantes agudos.
Abstract
Two quail lines have been selected for either a high or low plasma corticosterone response to brief mechanical restraint (HPCR or LPCR respectively). The present study assesses whether divergent selection altered the onset of puberty in females of HPCR, LPCR and a random-bred (RB, control) line. Egg production was monitored in 12 pens from each of the three lines (10 females in each pen) from the age at which the first egg was laid by any of the hens (44 days of age). Hen-day egg production (HDEP) was then calculated on a weekly basis for 10 wk of lay and the onset of puberty was assessed by calculation of the average ages at first egg lay and at 25 p.100 egg production. Age at first egg was elevated (p<0.05) in HPCR quail compared to controls (51.6 days vs. 49.4 days, respectively) while LPCR hens showed a value (50.0 days) intermediate to, and not statistically different from, the RB or the HPCR hens. Age at 25 p.100 egg production was also elevated (p<0.05) in the HPCR line (67.4 days) than in the RB (62.7 days) while LPCR birds reach that index at an earlier age (60.9 days) than the other groups. Similar differences between groups were also reflected in their weekly HDEP means calculated in the first three weeks of lay. The present results suggest that the attainment of puberty would be either accelerated or compromised if a selection program included a low or high stress responsiveness phenotype respectively.
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DIFERENCIAS EN EL INICIO DE LA PUBERTAD EN HEMBRAS DE
CODORNICES JAPONESAS SELECCIONADAS POR UNA
RESPUESTA ADRENOCORTICAL DIVERGENTE*
DIFFERENCES IN THE ONSET OF PUBERTY IN FEMALE JAPANESE QUAIL
DIVERGENTLY SELECTED FOR ADRENOCORTICAL RESPONSIVENESS
1 2Marín, R.H. y D.G. Satterlee
1*Cátedra de Química Biológica e ICTA. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad
Nacional de Córdoba. Argentina. Autor para correspondencia. E-mail: rmarin@efn.uncor.edu
2AABL. Department. of Animal Sciences. Louisiana State University Agricultural Center. Louisiana State
University. Baton Rouge. LA 70803, EEUU.
PALABRAS CLAVE ADICIONALES ADDITIONAL KEYWORDS
Estrés. Postura de huevos. Stress. Egg lay.
RESUMEN
Dos líneas de codornices fueron selecciona- (50,0 días) que no fue significativamente diferen-
te de los otros grupos. La edad a la que alcanza-das por una alta o baja respuesta de corti-
costerona plasmática a un estrés agudo por ron el 25 p.100 de la producción fue también más
inmovilización (LARCP y LBRCP respectivamen- elevada en las aves LARCP (67,4 días) compa-
rado con las controles (62,7 días). Las aveste). El objetivo fue determinar si la selección ha
alterado el inicio de la postura de huevos en LBRCP mostraron una edad significativamente
hembras LARCP, LBRCP y una línea control menor (60,9 días) que los otros grupos. Diferen-
cias similares entre los grupos también se refle-reproducida al azar. La producción de huevos
fue monitoreada en 12 grupos de cada línea (36 jaron en la PDH en las 3 primeras semanas de
en total) desde la primera oviposición (44 días de postura. Los resultados sugieren que un progra-
ma de reproducción selectiva podría acelerar oedad) y durante las 10 primeras semanas de
postura. Se determinaron las edades de primera retrasar el inicio de la pubertad si se incluyen
oviposición y a la que alcanzaron el 25 p.100 de fenotipos respectivamente de baja o alta res-
puesta adrenocortical ante estresantes agudos.la producción. Además, semanalmente se calcu-
ló la producción diaria de huevos (PDH). La edad
de inicio de postura fue más elevada en las aves
LARCP comparado con los controles (51,6 vs SUMMARY
49,4 días, respectivamente) mientras que las
hembras LBRCP mostraron un valor intermedio Two quail lines have been selected for either
a high or low plasma corticosterone response to
*Approved for publication by the Director of the
brief mechanical restraint (HPCR or LPCRLouisiana Agricultural Experiment Station as
respectively). The present study assessesmanuscript Number 06-18-0180.
Arch. Zootec. 55 (210): 195-202. 2006.
07DiferenciasMarin.p65 195 05/06/2006, 12:44MARÍN Y SATTERLEE
whether divergent selection altered the onset of deseables en la producción de aves y
puberty in females of HPCR, LPCR and a random- puede ser empleada como una forma
bred (RB, control) line. Egg production was extra, o incluso alternativa a las prác-
monitored in 12 pens from each of the three lines ticas actuales que se usan para minimi-
(10 females in each pen) from the age at which zar la percepción del estrés en la avi-
the first egg was laid by any of the hens (44 days cultura. Al respecto, dos líneas diver-
of age). Hen-day egg production (HDEP) was gentes de codornices han sido selec-
then calculated on a weekly basis for 10 wk of cionadas por una alta o baja respuesta
lay and the onset of puberty was assessed by de corticosterona plasmática a un estrés
calculation of the average ages at first egg lay agudo por inmovilización (LARCP o
and at 25 p.100 egg production. Age at first egg LBRCP respectivamente) (Satterlee
was elevated (p<0.05) in HPCR quail compared y Johnson, 1988). Los trabajos realiza-
to controls (51.6 days vs. 49.4 days, respectively) dos con esas líneas de aves han de-
while LPCR hens showed a value (50.0 days)
mostrado que las aves LBRCP en com-
intermediate to, and not statistically different
paración con las LARCP presentan
from, the RB or the HPCR hens. Age at 25 p.100
numerosas características deseables
egg production was also elevated (p<0.05) in the
(desde el punto de vista productivo y
HPCR line (67.4 days) than in the RB (62.7 days)
de mejora del bienestar animal) mos-
while LPCR birds reach that index at an earlier
trando una temerosidad reducida, unaage (60.9 days) than the other groups. Similar
mayor sociabilidad y ante una exposi-differences between groups were also reflected
ción secuencial a estresores, un menorin their weekly HDEP means calculated in the first
incremento no específico en las res-three weeks of lay. The present results suggest
puestas de estrés, una fortaleza dethat the attainment of puberty would be either
huesos menos severamente compro-accelerated or compromised if a selection
metida y una menor reducción en elprogram included a low or high stress
responsiveness phenotype respectively. peso corporal (Satterlee y Johnson,
1988; Satterlee y Roberts, 1990; Jones
et al., 2000, 2002, 2004; Satterlee et
INTRODUCCIÓN al., 1993; Jones y Satterlee, 1996;
Satterlee et al., 2000). Recientemente
Numerosos estudios han documen- se observó en los machos un desarrollo
tado los efectos negativos de una sexual acelerado y con un comporta-
estimulación estresante sobre la pro- miento sexual más eficiente en las
ductividad de aves de corral (Jones, aves LBRCP (Satterlee et al., 2002;
1996). Virtualmente todos los indica- Marín y Satterlee, 2003; 2004; Satterlee
dores de desempeño productivo pue- y Marín, 2004) y una pubertad acelera-
den ser adversamente afectados por el da en una subpoblación particular de
estrés, incluyendo la producción y ca- hembras LBRCP que presentaban a
lidad de los huevos (Jones, 1996; Petitte su vez un alto desempeño en un labe-
y Etches, 1991). rinto en T (Marín et al., 2002).
La reproducción selectiva o selec- El presente estudio tiene por objeti-
ción genética, ha demostrado ser un vo determinar si la reproducción selec-
método efectivo para eliminar carac- tiva ha alterado el inicio de la postura
terísticas indeseables o promover las de huevos (edad a la que alcanzan la
Archivos de zootecnia vol. 55, núm. 210, p. 196.
07DiferenciasMarin.p65 196 05/06/2006, 12:44PUESTA EN CODORNICES DE RESPUESTA ADRENOCORTICAL DIVERGENTE
pubertad) en hembras LARCP y nidas de un nacimiento de 1884 indivi-
LBRCP comparado con la línea con- duos (607 LBRCP, 666 controles y 611
trol. LARCP). Los detalles de incubación,
cría, alimentación y régimen de ilumi-
nación son similares a los descritos en
MATERIAL Y MÉTODOS (Jones y Satterlee, 1996) con la excep-
ción de que las aves fueron criadas
Se emplearon codornices Japone- desde su nacimiento en grupos de
sas (Coturnix japonica) hembras de aproximadamente 100 individuos que
las líneas LARCP y LBRCP seleccio- contenían representantes de las 3 lí-
nadas respectivamente por su alta o neas alojados en compartimentos de
baja respuesta de corticosterona 102 x 64 x 20 cm (largo x ancho x alto)
plasmática ante un estresor mecánico en baterías de cría Petersime modelo
por inmovilización durante 5 min 2SD-12 para codornices. Con el objeto
(cuartilos superior e inferior respecti- de mantener la identidad de las aves a
vamente) y aves de una línea control lo largo del estudio, al momento del
reproducida al azar (Satterlee y nacimiento, las mismas fueron provis-
Johnson 1988). Un estudio hasta la tas de bandas numeradas en las patas
generación (G) 24 (Satterlee et al., (un color para cada línea) que fueron
2000) confirmó el mantenimiento de la reemplazadas por bandas en las alas a
respuesta adrenocortical divergente los 21 días de edad.
(comparado con la línea control). Las A los 32 días de edad, las codorni-
líneas permanecieron sin presión se- ces fueron sexadas de acuerdo a la
lectiva durante las G25 y G26. La coloración del plumaje y grupos de 10
presión selectiva fue reimpuesta para hembras y 5 machos de una misma
producir la G27 donde se observó una línea fueron alojados en 36 jaulas (12
respuesta a la inmovilización de LBRCP + 12 LARCP + 12 controles).
14,7±0,3 y 6,3±0,2 ng/ml en las líneas Alimento para reproductores (21 p.100
LARCP y LBRCP respectivamente CP; 2,750 kcal ME/kg) y agua fueron
(ambas significativamente diferentes provistos libremente. El régimen de
del control). Las líneas fueron repro- iluminación fue de 14:10 horas
ducidas por otras dos generaciones luz:oscuridad con una intensidad de
hasta ser empleadas en el presente aproximadamente 280 lux. Las tareas
estudio (G29). Debe ser notado que de mantenimiento fueron realizadas a
mediciones recientes en generaciones la misma hora todos los días (08:00
posteriores al presente estudio confir- horas).
man que diferencias entre las líneas La producción diaria de huevos y el
aún existen (Hayward et al., 2005). número de hembras presentes en cada
Para mayor detalle de la historia de la jaula fue registrado diariamente du-
selección o características genéticas rante 10 semanas comenzando el día
dirigirse a Satterlee et al. (2002) y en que se observó la primera ovipo-
Odeh et al. (2003a,b). sición en el conjunto total de aves (44
Las aves estudiadas (n= 120 hem- días de edad). Cada jaula fue tomada
como una unidad experimental y por lobras por línea, ver abajo) fueron obte-
Archivos de zootecnia vol. 55, núm. 210, p. 197.
07DiferenciasMarin.p65 197 05/06/2006, 12:44MARÍN Y SATTERLEE
tanto se realizaron 12 réplicas en cada huevos fue calculada al término de
una de las 3 líneas. Las aves que cada una de las 10 semanas del estu-
murieron durante el período de estudio dio.
Para determinar diferencias en losno fueron remplazadas y el número de
índices de pubertad (edad en que ini-huevos puestos con respecto al núme-
ciaron la postura y edad a la que alcan-ro de hembras presentes en cada jaula
zaron el 25 p.100 de la producción defue ajustado diariamente.
huevos), se empleó un ANOVA deDe acuerdo al registro de postura,
una vía que evaluó los efectos deldos medidas indicativas del inicio de la
factor Línea de codorniz (bajo estrés,pubertad fueron calculadas diariamen-
alto estrés y control) seguido de late para cada una de las 36 jaulas: 1) la
prueba de comparación de medias aedad de primera oviposición (conside-
posteriori LSD. Las diferencias entrerada cuando se observó la primera
las líneas en la producción diaria deoviposición en cada una de las jaulas);
huevos semanal fueron analizadas2) la edad a la que alcanzaron el 25
mediante un modelo de ANOVA parap.100 de la producción. La producción
muestras repetidas donde se evalua-fue calculada según la fórmula:
ron los efectos del factor línea den1 hi codorniz (que evalúa las diferenciasProducción (p.100) = 100· ? HN ii=1 entre los grupos de bajo estrés, alto
estrés y control) y el factor de repeti-h= número de oviposiciones;
H= número de hembras presentes en la jaula; ción (que evalúa las variaciones en la
N= número total de días transcurridos desde el variable dependiente a lo largo de las
inicio del registro de datos; 10 semanas de postura). La prueba
i= día de registro; LSD fue empleada para la compara-
n= último día de registro. ción de medias a posteriori. Un valor
de p<0,05 fue considerado indicador
Además, la producción diaria de de diferencias significativas.
Tabla I. Edades (días) a las que las líneas de codornices de baja y alta respuesta de
corticosterona plasmática (LBRCP y LARCP respectivamente) y control iniciaron la postura
de huevos y alcanzaron el 25 p.100 de la producción (medias ± error estándar). (Age (days)
at first egg lay and at 25 percent egg production in low and high adrenocortical responsiveness quail
lines and their controls (mean ± standard error)).
Línea de codorniz
LBRCP LARCP Control
Índice
a,b a bInicio de postura 50.00 ± 0.72 51.58 ± 0.56 49.42 ± 0.71
a b c25 p.100 producción 60.92 ± 0.48 67.42 ± 1.62 62.42 ± 0.95
Para cada índice, las letras distintas indican diferencias significativas (p<0,05).
Archivos de zootecnia vol. 55, núm. 210, p. 198.
07DiferenciasMarin.p65 198 05/06/2006, 12:44PUESTA EN CODORNICES DE RESPUESTA ADRENOCORTICAL DIVERGENTE
RESULTADOS de 2,2 días en la edad de inicio de la
postura y de 5,0 días en la edad a la que
Las aves LBRCP no mostraron di- alcanzaron el 25 p.100 de la produc-
ferencias significativas en la edad de ción de huevos, tabla I).
inicio de la postura de huevos con Diferencias similares entre los gru-
respecto a los grupos control y LARCP pos también fueron reflejadas en las
(tabla I), mientras que alcanzaron el medias de producción diaria de huevos
25 p.100 de la producción de huevos calculada para las 3 primeras semanas
significativamente 1,5 días (p<0,05) y de estudio. Las aves LARCP mostra-
6,5 días (p<0,001) antes que las aves ron valores menores que las otras lí-
controles y LARCP respectivamente. neas en la primera (p<0,01 vs control),
Las aves LARCP entraron en la pu- segunda (p<0,05 vs control y p<0,001
bertad a una edad mayor (p<0,05) que vs LBRCP) y tercera semana de pos-
las controles (una diferencia promedio tura (p<0,01 vs LBRCP). Las aves
100
80
a
60
a,b
b
40
a LBRCP
Controlb
LARCP
c20
a
a,bb0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Semanas de postura
Figura 1. Media semanal de la producción diaria de huevos en líneas de codornices de alta
y baja respuesta corticosterona plasmática (LARCP y LBRCP respectivamente) y control.
Dentro de cada semana, las letras distintas indican diferencias significativas (p<0,05).
(Weekly mean hen-day egg production in low and high adrenocortical responsiveness quail lines and
their controls. Within each week, different letters represent significant differences (p<0.05)).
Archivos de zootecnia vol. 55, núm. 210, p. 199.
07DiferenciasMarin.p65 199 05/06/2006, 12:44
Producción diaria de huevos (%)MARÍN Y SATTERLEE
LBRCP mostraron valores de produc- terísticas genéticas. Por ejemplo, una
ción mayores que las otras líneas en la respuesta de estrés fue anticipada
segunda (p<0,03 vs control y p<0,001 cuando se realizaron las tareas de
vs LARCP) y en la tercer semana de mantenimiento (reaprovisionamiento
postura (p<0,01 vs LARCP) (figura diario de los comederos, remoción y
1). No se observaron diferencias sig- limpieza de las bandejas de recolec-
nificativas entre los grupos en la pro- ción de deposiciones), durante la mani-
aducción de huevos a partir de la 4 pulación al nacimiento (captura, trans-
semana de estudio (figura 1). porte, colocación de las bandas de
identificación, alojamiento en las jau-
las), modificación de la estructura so-
DISCUSIÓN cial (cuando fueron realojados en las
jaulas experimentales), etc. De este
Las aves LBRCP si bien no mos- modo, la etiología del postergado desa-
traron diferencias significativas en la rrollo sexual de las hembras de alto
edad de inicio de la postura de huevos estrés podría ser el producto de una
con respecto al grupo control y LARCP, mayor respuesta adrenocortical ante
claramente alcanzaron el 25 p.100 de estresores de la cría cotidiana o quizás,
la producción de huevos a una edad a otras características que presentan
menor que dichos grupos (tabla I). las aves LARCP como por ejemplo,
Esto indica que la selección por baja una mayor temerosidad o una menor
respuesta de corticosterona plasmática sociabilidad (Jones et al., 1992a;
podría estar ayudando a acelerar la 1992b; 1994; 1999; 2002; Marín et al.,
producción inicial de huevos o al me- 2002; Marín y Satterlee, 2003; 2004).
nos no la afecta negativamente. Por el En ratas, se considera que la activi-
contrario, las aves LARCP en compa- dad adrenocortical funciona como el
ración con las aves controles, clara- reloj disparador del desarrollo de la
mente experimentaron un retraso en la pubertad debido a que una adrena-
edad de inicio de la postura de huevos lectomía retrasa el desarrollo sexual
y en la edad a la que alcanzaron el 25 (un efecto dependiente de la edad)
de la producción. Los resultados su- mientras que la terapia de reemplazo
gieren que un programa de reproduc- de corticoides restablece su duración
ción selectiva en aves de granja podría normal. La administración de corti-
acelerar o retrasar el inicio de la pu- coides exógenos o estresantes que
bertad si se incluyen fenotipos res- activan el eje adrenal retrasan el desa-
pectivamente de baja o alta respuesta rrollo sexual, y tanto el retraso de la
adrenocortical ante estresantes agudos. pubertad como la precocidad han sido
Es importante destacar que las lí- asociados con trastornos en la
neas de codornices empleadas en este sincronización del ritmo adrenal diario
trabajo no fueron intencionalmente (Ramaley, 1974; 1978). En aves, la
estresadas, sin embargo, es esperable influencia de la actividad adrenocortical
que durante el estudio haya ocurrido sobre la maduración sexual no ha sido
una respuesta adrenocortical diferen- estudiada. En pollos domésticos adul-
cial entre las líneas debido a sus carac- tos, la administración de corticosterona
Archivos de zootecnia vol. 55, núm. 210, p. 200.
07DiferenciasMarin.p65 200 05/06/2006, 12:44PUESTA EN CODORNICES DE RESPUESTA ADRENOCORTICAL DIVERGENTE
dependiendo de la dosis y el estado del ta el conjunto de resultados obtenidos
ciclo ovulatorio, puede inhibir o inducir con estas líneas de codornices, se ar-
la ovulación (Etches and Croze, 1983; gumenta que la reproducción selectiva
Rzasa et al., 1983; Pettite and Etches, de aves que no posean fenotipos
1991). La inducción de la ovulación indicadores de alto estrés, o mejor aún
por tratamiento de corticosterona es que incluyan fenotipos indicadores de
típicamente demostrada sólo cuando bajo estrés, podrían en gran medida
un folículo preovulatorio bien desarro- beneficiar tanto las futuras generacio-
llado está presente en el ovario, mien- nes de aves mejorando su bienestar
tras que la administración crónica de durante la cría como a los productores
corticosterona parece estar claramen- al favorecer el incremento de la pro-
te ligada a un cese de la postura de ductividad asociada.
huevos. De este modo, una pubertad
demorada puede ser una consecuen-
cia esperada de la reproducción se- AGRADECIMIENTOS
lectiva por una alta respuesta adreno-
R.H. Marin es Investigador de Ca-cortical a un estresantes agudo (LARCP).
En resumen, los resultados presen- rrera del CONICET, Argentina y su
tados en este trabajo, permiten incluir trabajo ha sido financiado en parte por
el inicio de la pubertad a la creciente dicha institución y por la SECyT, UNC.
lista de características productivas que G. G. Cadd (Universidad del Estado de
son adversamente afectadas por un Louisiana, Baton Rouge, EEUU) y R.
fenotipo de alta respuesta adreno- Bryan Jones (Instituto Roslin, Esco-
cortical (alto estrés). Teniendo en cuen- cia) contribuyeron al presente estudio.
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Archivos de zootecnia vol. 55, núm. 210, p. 202.
07DiferenciasMarin.p65 202 05/06/2006, 12:44

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