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THESE DOCTEUR DE L'UNIVERSITE D'AIX-MARSEILLE I DISCIPLINE ...

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165 pages
UNIVERSITE AIX-MARSEILLE I – CENTRE SAINT CHARLES
U.F.R. SCIENCES DE LA VIE, DE LA TERRE ET DE L'ENVIRONNEMENT


THESE
pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITE D’AIX-MARSEILLE I

DISCIPLINE : BIOLOGIE
OPTION : ECOLOGIE

LABEL EUROPEEN

Présentée et soutenue publiquement
par

ERIC GERBAUD

Dynamique des communautés végétales en écosystèmes perturbés:
Le cas des espèces adventices des cultures extensives du Parc naturel
régional du Luberon (Sud-Est de la France)

Dynamics of plant communities in disturbed ecosystems : the case of
arable weed species in an extensive agricultural context
(Parc naturel régional du Luberon, South-Eastern France)


le 04 Janvier 2002

JURY

Pr. MAILLET Jacques ENSA de Montpellier Président
Pr. PEETERS Alain UCL, Louvain, Belgique Rapporteur
Pr. POSCHLOD Peter Université Regensburg, Allemagne R apporteur
Pr. ROUX Maurice Université d’Aix-Marseille III Rapporteur
Dr. WILSON Phil Plantlife, Grande Bretagne Examinateur
Dr. DUTOIT Thierry Université d’Aix-Marseille I Codirecteur
Pr. BONIN Gilles Université d’Aix-Marseille I Directeur

































à Faquité,
















2 REMERCIEMENTS

La primeur de mes remerciements ira à Thierry Dutoit, co-Directeur scientifique de ce
travail, pour son encadrement rigoureux, efficace et sympathique, une disponibilité pour le
travail sur le terrain qui est également une ...
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UNIVERSITE AIX-MARSEILLE I – CENTRE SAINT CHARLES U.F.R. SCIENCES DE LA VIE, DE LA TERRE ET DE L'ENVIRONNEMENT THESE pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L'UNIVERSITE D’AIX-MARSEILLE I DISCIPLINE : BIOLOGIE OPTION : ECOLOGIE LABEL EUROPEEN Présentée et soutenue publiquement par ERIC GERBAUD Dynamique des communautés végétales en écosystèmes perturbés: Le cas des espèces adventices des cultures extensives du Parc naturel régional du Luberon (Sud-Est de la France) Dynamics of plant communities in disturbed ecosystems : the case of arable weed species in an extensive agricultural context (Parc naturel régional du Luberon, South-Eastern France) le 04 Janvier 2002 JURY Pr. MAILLET Jacques ENSA de Montpellier Président Pr. PEETERS Alain UCL, Louvain, Belgique Rapporteur Pr. POSCHLOD Peter Université Regensburg, Allemagne R apporteur Pr. ROUX Maurice Université d’Aix-Marseille III Rapporteur Dr. WILSON Phil Plantlife, Grande Bretagne Examinateur Dr. DUTOIT Thierry Université d’Aix-Marseille I Codirecteur Pr. BONIN Gilles Université d’Aix-Marseille I Directeur à Faquité, 2 REMERCIEMENTS La primeur de mes remerciements ira à Thierry Dutoit, co-Directeur scientifique de ce travail, pour son encadrement rigoureux, efficace et sympathique, une disponibilité pour le travail sur le terrain qui est également une rareté. En plus de la direction scientifique de ce travail, Thierry a su me former à différentes taches (peinture, déménagement, menuiserie …). Enfin, pour parfaire le portrait, je me dois de citer son sens aigu du social ! Bon courage pour garder le bon cap … Merci également au Professeur Gilles Bonin et à Jacques Zaffran grâce à qui, j'ai pu respectivement, réaliser mes travaux au sein de l'IMEP et rencontrer le personnage cité plus haut. Qu'ils soient également remerciés pour leur formation sur "un tout petit monde". Je tiens également à remercier les membres du Jury, Messieurs les Professeurs Gilles Bonin, Maurice Roux, Alain Peeters, Peter Poschlod, Jacques Maillet et les Docteurs Phil Wilson et Thierry Dutoit d'avoir accepté de juger mon travail et participé au jury de thèse. L'équipe de l'IMEP aura été un vivier d'aide au cours de ces quatre années. Que soient ici remerciés, les Professeurs Maurice Roux et Thierry Tatoni, et les Docteurs Philip Roche et Franck Torre pour leurs aides précieuses lors des divers traitements statistiques. Laurence Affre, Jean-Marc Ourcival, Aurélia Barroit et Sylvie Dupouyet pour leurs différentes contributions à ce travail. Merci également à Messieurs les Professeurs Lambert et Peeters, au Docteur Toussaint et aux nombreux techniciens du laboratoire de Michamps en Belgique, de m'avoir gentiment accueilli durant mon stage en Belgique. Vive l'équipe jeune et dynamique qui gravite autour de Sieur Dutoit. Elises Trivelly et Buisson pour leur aides respectives mais aussi Matthias Jäger et Pascale Deshors. Je profite de cette occasion pour m'excuser de mon mauvais anglais qui aura coûté à au moins deux d'entre eux ! Je suis convaincu que cette équipe louera longtemps Erwan Duplessy pour sa formule magique ! Remerciements tous particuliers à Jean-Louis Armand pour la formidable collaboration qu'il nous a offerte durant trois années de thèse et une année de DEA. Sa gentillesse, son accueil toujours égal et chaleureux et sa vision de l'agriculture en font un formidable espoir pour l'avenir ! Cette thèse aurait été plus laborieuse sans la contribution morale et orthographique d'Isabelle Wagnies. Son œil critique et son soutien égal durant ces trois années sont, pour une bonne part, les raisons pour lesquelles je lui dédie ce travail. Merci également à "l'entreprise" familiale et plus particulièrement Jean Gerbaud, Daniel Wagnies et Christian Audoynaud pour leurs aides ponctuelles et efficaces. Je dois un grand merci à Brice Gerbaud et Virginie Couviller grâce à qui je suis incollable en bières trapistes ! Merci à la famille Charles in extenso pour leurs aides morales ou techniques. David Bruguière qui ne s'en souvient peut-être même pas, a fait partie d'une de mes premières campagnes d'échantillonnage, et oui ! Pour finir, quelques Sigoyards se reconnaîtront dans mes remerciements …. 3 AVERTISSEMENT – CAUTION De plus en plus, les travaux de recherches doctorales doivent être rapidement publiés afin de permettre une diffusion internationale des résultats. Ainsi, durant ma thèse de doctorat (1998- 2001), 6 articles ont été réalisés, 3 sont publiés (Agronomie, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Animal Research), 1 est sous presses (Ecologie) et 2 sont en préparation (Plant Ecology, Ecosciences) dans des revues scientifiques internationales. En conséquence, le manuscrit de thèse a été rédigé sous la forme de chapitres reprenant chacun un article dont 4 sont en français et 2 en anglais. Ces 6 articles ont été homogénéisés dans la forme afin de rendre cohérente la présentation du manuscrit. Par conséquent, certaines redondances ne peuvent pas être évitées notamment pour les parties "Introduction" et "Matériels & Méthodes". Afin d’en faciliter la lecture, un texte court a donc été réalisé entre chaque chapitre pour assurer une liaison permettant de rendre compte de la logique de progression globale du travail. Ph.D. researches often have to be rapidly published to allow an international diffusion of the results. Thus, during my Ph.D. (1998-2001), six papers have been written: three are already published (Agronomie, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Animal research), one is under press (Ecologie) and two are in preparation for international scientific journals (Plant Ecology, Ecosciences). Consequently, this Ph.D. thesis is organised in 6 chapters, each corresponding to an article. Four are in French and two in English. The presentation of each article has been modified so that they should look coherent. Some repetitions could not be avoided notably in the “Introduction” and “Material and Methods” parts. To make the reading smoother, a short paragraph was added between each chapter to put the results obtained back in the global context of the Ph.D. research and link them to one another. 4 ER PUBLICATIONS ET CONGRES AU 1 MAI 2002 Publications présentées dans la thèse : DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., 1999. Field boundary effects on soil seed banks and weed vegetation distribution in an arable field without weed control (Vaucluse, France). Agronomie: Agriculture & Environnement, 19 : 579-590. (Chapitre II) DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., ROUX M. & ALARD D., 2001. Recherche prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de compétition des végétaux : le cas des espèces adventices et du blé. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, série III, Sciences de la vie, 324 : 261-272. (Chapitre III) GERBAUD E & DUTOIT T. 2002. Rôles de la pluie de graines, du stock semencier et de la zoochorie dans la distribution des adventices des grandes cultures (Vaucluse, France). Ecologie. 32 : (sous presses). (Chapitre V) GERBAUD E., DUTOIT T., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2001. Teneurs en minéraux des fourrages de chaumes : L’exemple d’une exploitation agricole du sud-est de la France (Vaucluse) ? Animal Research, 50 : 495-505. (Chapitre IV) GERBAUD E., DUTOIT T., JAEGER M., BUISSON E. & ROCHE P., Does ecotone exist ? The case of transitions between cereal fields and grasslands in an extensive agricultural context (Luberon, South-Eastern France). Plant Ecology (submitted) (Chapitre I). GERBAUD E., DUTOIT T. & ROCHE P., Etude des potentialités de restauration d'une communauté d'adventices riche en espèces à partir de la banque de graines après retournement d'une prairie semi-naturelle – premiers résultats. Ecosciences (en préparation). (Chapitre VI) Autres articles scientifiques : BARROIT A., GERBAUD E., AFFRE L. & RAQUET V., 2000. Stratégies de reproduction et de dispersion des graines chez les espèces messicoles : implications pour leur conservation dans le Parc naturel régional du Luberon. Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 4 : 128-142. DUTOIT T., HILL B., MAHIEU P. & GERBAUD E., 1999. Restauration et conservation de communautés d’espèces ségétales in situ : des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc naturel régional du Luberon. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N.L., numéro spécial, 19 : 303-316. GERBAUD E., DUTOIT T. & BARROIT A., 2001. Rôles du pâturage des chaumes (estoubes) pour le pâturage ovin de parcours dans une exploitation agricole du PNR du Luberon : Un argument pragmatique pour la conservation des messicoles ? Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 5 : 90-101. (Sous presses). 5 GERBAUD E., DUTOIT T. & HILL B., 1999. Etude de la répartition des plantes messicoles dans un champ en liaison avec une mesure agri-environnementale. Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 3 : 88-101. GERBAUD E., DUTOIT T., OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a species-rich arable weeds community. Studies in Plant Ecology, 20 : p 66. Chapitres d’ouvrages scientifiques à comité de lecture : DUTOIT T., GERBAUD E., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2001. Arables plant conservation in France : Patrimonial value in the North, functional roles in the South. 70-79 pp. in Wilson P. & King M ; (ed.), Fields of Vision : a future for Britain’s arable plants. Plantlife, Cambridge, UK : 216 p. DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., HILL B. & ROCHE PH., 2000. Field boundary effects on the composition of a species-rich weed community in southeastern France. 271-274 pp. in White P.S, Mucina L. & Leps J. (ed.), Vegetation Science in retrospect and perspective, Opulus Press, Uppsala, Suède : 374 p. GERBAUD E, DUTOIT T., 2001. Predicting arable weeds’ competitive abilities from plant traits. 150-157 pp. in Wilson P. & King M ; (ed.), Fields of Vision : a future for Britain’s arable plants. Plantlife, Cambridge, UK : 216 p. Conférences et communications à congrès scientifiques : DUTOIT T., GERBAUD E., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2000. Arable plant conservation in France : Patrimonial value in the North, functional roles in the South. in « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 2000. DUTOIT T., BUISSON E. & GERBAUD E., 2001. Rôles de l’exozoochorie dans la connectivité des habitats fragmentés : étude prospective en Crau et dans le Luberon. in Séminaire « Flux de gènes ». INRA, Avignon, 15 février 2001. (communication orale). DUTOIT T., GERBAUD E. & OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a species-rich arable weeds community. in 41st International Association of Vegetation Science, « Vegetation science in retrospective and perspective », Uppsala, Sweden, 26 July-1 August 1998. (Communication orale). GERBAUD E. & DUTOIT T., 1999. Rôle d’une lisière herbeuse sur la distribution d’une communauté d’adventices riche en espèces en culture extensive (Vaucluse, France). in èmesVII journées françaises de l’Association Internationale d’Ecologie (IALE) du paysage. Besançon, 21-23 avril 1999. (Poster). GERBAUD E., DUTOIT T., OURCIVAL J.M., ALARD D., 2000. Predicting arable weeds competitive abilities from plant traits. [3 présentations] « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 2000., « Symposium Groupes Fonctionnels », Montpellier, èmes25-26 Septembre 2000, « 3 Journées d’Ecologie Fonctionnelle », La-Londe-les- Maures, 6-9 mars 2001 (Poster). 6 SOMMAIRE REMERCIEMENTS................................................................................................................ 3 AVERTISSEMENT – CAUTION .......................................................................................... 4 ERPUBLICATIONS ET CONGRES AU 1 MAI 2002........................................................... 5 SOMMAIRE............................................................................................................................. 7 INTRODUCTION GENERALE .......................................................................................... 10 Historique............................................................................................................................. 10 Ecologie des perturbations ................................................................................................... 11 Ecologie des agro-écosystèmes............................................................................................ 12 Flore des systèmes de cultures céréalières ; Le problème de la définition des messicoles.. 13 Spécificités écologiques des systèmes de cultures céréalières............................................. 15 Contexte agricole actuel....................................................................................................... 16 Systèmes intensifs/systèmes extensifs ................................................................................. 17 Le Parc naturel régional du Luberon (PNRL), un site d'étude privilégié............................. 17 Organisation des recherches................................................................................................. 18 CHAPITRE PREMIER (PLANT ECOLOGY, SUBMITTED)............................................................ 21 IN THE CASE OF TRANSITION ZONES BETWEEN CEREAL FIELDS AND GRASSLANDS IN AN EXTENSIVE AGRICULTURAL CONTEXT (LUBERON, SOUTH-EASTERN, FRANCE): DOES ECOTONE EXIST ?..................................................................................................................... 21 Introduction .................................................................................................................. 22 Materials and methods ................................................................................................. 23 Study sites ............................................................................................................................ 23 Vegetation samples .............................................................................................................. 25 Statistical analysis ............................................................................................................... 25 Results .......................................................................................................................... 31 Discussion .................................................................................................................... 33 Conclusion.................................................................................................................... 34 Acknowledgements ...................................................................................................... 35 Abstract - Résumé ........................................................................................................ 36 TRANSITION DU CHAPITRE PREMIER AU DEUXIEME.......................................... 37 CHAPITRE DEUXIEME (AGRONOMIE, 1999; 19 : 579-590)..................................................... 38 FIELD BOUNDARY EFFECTS ON SOIL SEED BANKS AND WEED VEGETATION DISTRIBUTION IN AN ARABLE FIELD WITHOUT WEED CONTROL (VAUCLUSE, FRANCE) ................................... 38 Introduction .................................................................................................................. 39 Materials and methods ................................................................................................. 39 Analysis of soil surface vegetation....................................................................................... 39 Analysis of soil seed bank .................................................................................................... 40 Environmental variables...................................................................................................... 40 Statistical analyses............................................................................................................... 40 Results .......................................................................................................................... 41 Discussion .................................................................................................................... 51 7 Acknowledgements ...................................................................................................... 52 Abstract – Résumé ....................................................................................................... 53 TRANSITION DU CHAPITRE DEUXIEME AU TROISIEME...................................... 54 CHAPITRE TROISIEME (CRAS, 2001; 324 : 261-272) ............................................................ 55 RECHERCHE PROSPECTIVE SUR LA DUALITE ENTRE CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES ET CAPACITES DE COMPETITION DES VEGETAUX : LE CAS DES ESPECES ADVENTICES ET DU BLE............................................................................................................................................ 55 Introduction .................................................................................................................. 56 Matériels et méthodes................................................................................................... 57 Site d’étude........................................................................................................................... 57 Matériel biologique.............................................................................................................. 57 Protocole expérimental........................................................................................................ 59 Analyses statistiques ............................................................................................................ 60 Résultats ....................................................................................................................... 61 Régressions linéaires ........................................................................................................... 61 Analyse factorielle des correspondances............................................................................. 63 Discussion .................................................................................................................... 65 Conclusion.................................................................................................................... 68 Remerciements............................................................................................................. 69 Résumé – Abstract..................................................................................................... 70 TRANSITION DU CHAPITRE TROISIEME AU QUATRIEME................................... 71 CHAPITRE QUATRIEME (ANIMAL RESEARCH, 2001 ; 50 : 495-505)...................................... 72 TENEURS EN MINERAUX DES FOURRAGES DE CHAUMES : L’EXEMPLE D’UNE EXPLOITATION AGRICOLE DU SUD-EST DE LA FRANCE (VAUCLUSE). ............................................................. 72 Introduction .................................................................................................................. 73 Matériels et méthodes................................................................................................... 74 Site d’étude........................................................................................................................... 74 Echantillonnage des fourrages ............................................................................................ 79 Traitements et analyses minérales des échantillons ............................................................ 79 Caractérisation des exclos................................................................................................... 80 Analyses statistiques ............................................................................................................ 80 Résultats ....................................................................................................................... 80 Analyse en Composante Principale et Classification Hiérarchique Ascendante ................ 80 Contribution Spécifique Relative et tests de moyennes........................................................ 86 Discussion .................................................................................................................... 91 Conclusion.................................................................................................................... 93 Remerciements............................................................................................................. 93 Résumé – Abstract ....................................................................................................... 94 TRANSITION DU CHAPITRE QUATRIEME AU CINQUIEME.................................. 95 CHAPITRE CINQUIEME (ECOLOGIE, SOUS PRESSES) .............................................................. 96 ROLES DE LA PLUIE DE GRAINES, DU STOCK SEMENCIER ET DE LA ZOOCHORIE DANS LA DISTRIBUTION DES ADVENTICES DES GRANDES CULTURES (VAUCLUSE, FRANCE)................ 96 Introduction .................................................................................................................. 97 Matériels et méthodes................................................................................................... 98 Site d'études ......................................................................................................................... 98 Dispositif expérimental ........................................................................................................ 99 Analyses statistiques .......................................................................................................... 102 Résultats ..................................................................................................................... 103 Analyses de variances........................................................................................................ 103 8 Analyses multivariées......................................................................................................... 108 Discussion - Conclusion............................................................................................. 108 Remerciements........................................................................................................... 109 Abstract – Résumé ..................................................................................................... 110 TRANSITION DU CHAPITRE CINQUIEME AU SIXIEME........................................ 111 CHAPITRE SIXIEME (ECOSCIENCES, EN PREPARATION)....................................................... 112 ETUDE DES POTENTIALITES DE RESTAURATION D’UNE COMMUNAUTE D’ADVENTICES RICHE EN ESPECES A PARTIR DE LA BANQUE DE GRAINES APRES RETOURNEMENT D'UNE PRAIRIE SEMI-NATURELLE - PREMIERS RESULTATS. .......................................................................... 112 Introduction ................................................................................................................ 113 Matériels et méthodes : .............................................................................................. 114 Site d'étude......................................................................................................................... 114 Dispositif expérimental ...................................................................................................... 115 Banque de graines.............................................................................................................. 115 Végétation exprimée........................................................................................................... 115 Analyses statistiques .......................................................................................................... 116 Résultats ..................................................................................................................... 116 Indices de Sorensen et tests de Mantel............................................................................... 121 Organisation spatiale......................................................................................................... 122 Discussion .................................................................................................................. 129 Conclusion.................................................................................................................. 132 Remerciements........................................................................................................... 132 Résumé – Abstract ..................................................................................................... 133 DISCUSSION GENERALE................................................................................................ 134 Les lisières, quel rôle fonctionnel en zone de culture extensive ? ..................................... 134 La parcelle agricole, échelle pertinente de conservation des adventices en contexte extensif ............................................................................................................................................ 136 Compétitivité des adventices à forte valeur patrimoniale .................................................. 136 Le pâturage des chaumes, un argument fonctionnel pour la conservation des messicoles 137 Restauration écologique des champs de céréales : rôles du stock semencier et de la dispersion des graines......................................................................................................... 137 PERSPECTIVES.................................................................................................................. 139 CONCLUSION GENERALE ............................................................................................. 140 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES........................................................................... 141 LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX........................................................................... 152 ANNEXE 1 ............................................................................................................................ 157 ANNEXE 2 ............................................................................................................................ 163 9 INTRODUCTION GENERALE C’est dans le contexte appliqué de l'écologie de la conservation et plus fondamental de l'effet des perturbations sur les communautés végétales des cultures céréalières du sud-est de la France que s’intègrent nos travaux. Les agro-écosystèmes représentent, à l'échelle planétaire, une part non négligeable de l'espace territorial utilisé par l'homme. Ainsi, quelques 1000 millions d'hectares sont chaque année directement ou indirectement (les rotations culturales faisant partie intégrante de la culture céréalière) alloués à la production céréalière (Potts, 1991). Pour une représentation plus efficiente du territoire occupé par la production céréalière, environ 11 % de la surface mondiale est cultivée annuellement (Wicherek, 1999) et au Royaume Uni par exemple, 17 % de la surface totale est annuellement plantée en céréales (Potts, 1991). En France, la production agricole représente 23 % de la production de l'Union Européenne (Wicherek, 1999). Ce constat d'importance implique que l'on ne peut ignorer ces écosystèmes au niveau paysager et écologique. De plus, dans le contexte actuel de remise en cause du modèle agricole dominant et de réorientation vers des politiques de développement durable (Petit & Burel, 1998), comprendre la dynamique des populations adventices en contexte agricole extensif s'avère être un enjeu capital afin de mieux cerner les relations entre pratiques agricoles, mise en place de la végétation et conséquences sur le fonctionnement de l'écosystème (Wicherek, 1999). Les systèmes agricoles marginaux de type extensif maintenus dans le sud-est de la France au sein du Parc naturel régional du Luberon (Verlaque & Filosa, 1997), répondent bien à ce constat mais n'ont jamais fait l'objet d'études poussées sur l'écologie et la biologie des espèces adventices. Très peu de données sont donc actuellement disponibles sur ces écosystèmes extensifs à l’exception des travaux de typologie phytosociologique (Barbero et al., 1984). Le cahier des charges de la mesure agri-environnementale mise en place au sein du Parc naturel régional du Luberon (PNRL) afin de conserver les populations adventices à forte valeur patrimoniale (Mahieu, 1997) est, paradoxalement, basé sur des études réalisées dans les systèmes de culture intensifs du Nord-Ouest européen (Marshall, 1985; 1989; Wilson & Aebischer, 1995). Les objectifs de nos travaux ont donc été d'étudier, au niveau appliqué, la dynamique des populations adventices en liaison avec les pratiques agricoles et de tester la pertinence de certains points du cahier des charges de la mesure agri-environnementale. HISTORIQUE Dajoz (1996) définit les agro-écosystèmes comme "des écosystèmes crées par l'homme qui diffèrent des écosystèmes naturels par leur homogénéité spatiale, leur pauvreté spécifique (dans les régions de grande monoculture il ne reste plus qu'une seule espèce), l'uniformité génétique des espèces cultivées et leur dépendance vis à vis de l'homme…. Les agro- écosystèmes conservent cependant diverses propriétés des écosystèmes naturels ce qui fait que l'on peut leur appliquer les lois générales de l'écologie ". 10
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